Что означает разница в правилах нейронного шкалирования
То, что не существует универсального отношения между массой мозговых структур и числом нейронов в них, стало новым и фундаментальным открытием. Теперь мы знали, что подобное надо сравнивать с подобным, что людей, как приматов, надо сравнивать с другими приматами, а не с грызунами или парнокопытными. Например, масса мозговой коры является полезным приближением в оценке числа корковых нейронов, если сравнивать грызунов с другими грызунами или даже парнокопытными, но приматов нельзя уже сравнивать с грызунами и парнокопытными так, как будто между ними нет никакой разницы; сравнивать приматов можно только с другими приматами. По причине разных правил нейронного шкалирования кора мозга приматов, мозжечок и все остальные части головного мозга содержат намного больше нейронов, чем можно ожидать от коры, мозжечка и остальных отделов головного мозга сравнимой массы у видов животных, не принадлежащих к отряду приматов.
Рис. 4.11. Предположительная схема эволюции роста массы мозжечка в зависимости от роста числа нейронов: правила нейронного шкалирования, характерные для современных африканских зверей, грызунов и парнокопытных, как можно допустить, были уже характерны для их общего предка и сохранились в линиях потомков, но дважды (и порознь) изменились при ответвлении линий, давших начало приматам и насекомоядным
Рис. 4.12. Масса остальных частей мозга увеличивается одинаково у африканских зверей (квадратики), грызунов, насекомоядных и парнокопытных (кружки) по мере роста числа нейронов, но картина меняется у приматов (треугольники). Линии графика соответствуют степенным зависимостям, которые наилучшим образом описывают изменения массы остальных частей мозга как функции числа нейронов в этих структурах у приматов (показатель степени +1,2) и у остальных клад (показатель степени +1,9). При сравнимом числе нейронов остальных частей мозга эти структуры намного меньше у приматов, чем у других животных
Структурно– и порядково-специфичные правила нейронного шкалирования также говорят нам о природе эволюционных изменений, лежащих в основе расхождения и обособления коры и мозжечка приматов, мозжечка насекомоядных и остальных частей мозга парнокопытных. Оказалось, что мы можем вполне уверенно судить о том, что происходило, когда эти клады млекопитающих возникали как новые линии. Эти суждения стали возможными благодаря сравнительно простому математическому анализу.
Так как мозг состоит из клеток, размер мозга или какой-то мозговой структуры определенно зависит от количества клеток, содержащихся в них, и от средних размеров этих клеток. Точнее, масса или объем мозга или мозговой структуры является произведением числа клеток – нейронов, глиальных и эндотелиальных клеток – на среднюю массу или объем этих клеток. Но, так как мы обнаружили равномерное распределение отличных от нейронов клеток в структурах головного мозга разных видов животных (об этом ниже), можно пока считать, что любые изменения в правилах шкалирования, управляющих клеточным строением мозга, являются результатом изменений тех способов, какими структуры увеличивают число нейронов, а не других клеток (глиальных и эндотелиальных), которые могут иметь разные размеры.
Нам было известно об изменениях числа нейронов в ходе эволюции млекопитающих, но что мы могли сказать о средних размерах этих нейронов? Если масса мозговой структуры увеличивается линейно с ростом числа нейронов, как это имеет место в коре и мозжечке приматов, то из этого можно сделать однозначный вывод: средние размеры нейронов остаются неизменными. Для того чтобы наглядно это проиллюстрировать, представьте себе эластичный мешочек, который можно заполнить разным числом пластиковых шариков. Если шарики имеют постоянный размер, то, если набить в мешочек в три или в десять раз больше шариков, объем мешочка увеличится точно в три или в десять раз. Это так, даже если не все шарики абсолютно одинаковы, так как постоянным остается их средний размер. В случае мозговых структур выяснение вопроса, является ли размер шариков (нейронов) постоянным у разных видов, представляется весьма трудоемкой задачей, ибо объем нейронов не сосредоточен в каком-то одном фокусе: дендриты, а особенно аксоны, иногда отходят от нейрона на весьма большое расстояние от тела клетки, и измерение объема целой клетки требует трудоемкой трехмерной реконструкции микроскопических фрагментов мозговой ткани.
Но здесь нам на выручку приходит простая математика. Если средний размер нейронов на самом деле является постоянным даже при изменении их числа, то число нейронов на единицу объема мозга, то есть плотность нейронов, тоже должно быть постоянным, так же как число шариков на единицу объема мешочка. Это очень полезная информация, потому что определение плотности нейронов – это тривиальная задача: мы просто делим число нейронов, найденных в ткани, на ее массу или объем.
Прибегая к той же аналогии, можно сказать, что при увеличении размера и количества шариков мешочек увеличивается в объеме с большей скоростью, чем число шариков. Если в мешочек укладывают в десять раз больше шариков, а каждый шарик теперь в 1,5 раза больше, то полученный объем будет не в десять, а в 10 × 1,5 = 15 раз больше. Если же шарики в пять раз больше, то добавление десятикратного числа шариков приведет к увеличению объема в 10 × 5 = 50 раз. Об изменении среднего размера шариков в каждом мешочке можно судить без измерения истинных размеров каждого шарика, а простым определением плотности шариков в мешочке. В первом случае плотность шариков окажется в полтора раза меньше; во втором случае – в пять раз. Изменение плотности, таким образом, обратно пропорционально изменению размеров шариков. Но мало этого, если существует постоянное отношение между изменением размера шариков по мере того, как сами они становятся более многочисленными, это будет проявляться некоторым фиксированным отношением между плотностью шариков и их количеством в мешочке. Если же мы в этом утверждении заменим «шарики» «нейронами», то сможем узнать, как изменяется средний размер нейронов по мере того, как в ходе эволюции происходит увеличение их числа в мозговых структурах.