Исследование № 12
Как спасти детенышей от самцов-убийц?
В качестве экстремального проявления конфликта полов можно рассматривать так называемый мужской инфантицид (или по-другому – конкурентный инфантицид): самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Не следует думать, что лишь какие-то единичные виды выработали такое, на первый взгляд, патологически жестокое свойство. Как и в целом конфликт полов, вытекающий закономерно из самой сути полового отбора, так и мужской инфантицид – явление весьма распространенное. На сегодняшний день он известен более чем у сотни видов млекопитающих от хомяков до бегемотов, включая и человекообразных обезьян – горилл и шимпанзе. Несмотря на немыслимую для человека жестокость, мужской инфантицид закономерен, так как помогает детоубийце быстрее произвести собственное потомство. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260 видов млекопитающих показало, что мужской инфантицид чаще всего развивается при такой социальной организации, которая позволяет немногим самцам монополизировать доступ ко многим самкам. Инфантицид не ведет к радикальным изменениям социальной организации, но увеличивает шансы формирования у самок склонности к промискуитету, который порой оказывается эффективной мерой противодействия мужским попыткам повысить свою приспособленность за счет самок и детенышей.
Самки многих млекопитающих не способны к новому зачатию, пока кормят детенышей молоком. Инфантицид повышает репродуктивный успех самцов, поскольку сокращает этот период послеродового бесплодия. Впрочем, самец-детоубийца может повысить свою приспособленность (а отбор – поддержать гены, склоняющие самцов к инфантициду) только при выполнении ряда условий. Во-первых, убитые детеныши должны быть наверняка чужими. Кроме того, самка, потерявшая детенышей, должна находиться в полном распоряжении детоубийцы: у нее не должно быть существенных шансов спариться с другими самцами, кроме самого убийцы (или, может быть, его ближайших родственников).
Эти простые теоретические соображения подтверждаются тем, что самцы действительно почти всегда убивают только чужих детенышей и почти всегда сами спариваются потом с их матерью. Кроме того, замечено, что инфантицид реже встречается у видов с сезонным размножением, у которых самка, даже лишившись детенышей, все равно не будет способна к новому зачатию до следующего репродуктивного сезона.
Чтобы разобраться, в каких случаях половой отбор сворачивает в сторону инфантицида, Дитер Лукас и Элиз Ушар из Кембриджского университета (Великобритания) проанализировали данные по 260 хорошо изученным видам млекопитающих (Lukas, Huchard, 2014). Для каждого имеется достаточный объем полевых наблюдений, что позволяет с большой уверенностью подразделить рассмотренные виды на практикующие инфантицид (119) и те, у которых данное явление не встречается (141 вид).
Распределение случаев инфантицида по эволюционному дереву показывает, что склонность самцов к детоубийству возникала много раз независимо. Не обнаружилось значимых корреляций между инфантицидом и такими характеристиками жизненного цикла, как продолжительность жизни, число детенышей в выводке, размер новорожденных, длительность периодов беременности и лактации. Единственный параметр жизненного цикла, коррелирующий с инфантицидом, – это сезонность размножения (что отмечалось и ранее): инфантицид отмечен у 76 % видов (из 97), не придерживающихся сезонов, и лишь у 28 % видов (из 134), размножающихся один раз в год. Это согласуется с идеей о том, что инфантицид повышает репродуктивный успех самца, ускоряя возвращение самки в фертильное состояние.
Самый интересный результат – обнаруженная исследователями связь между инфантицидом и социальной организацией. Чаще всего инфантицид встречается у видов, образующих устойчивые разнополые группы: детенышей время от времени убивают самцы 66 % таких видов. Значительно реже инфантицид встречается у одиночек (40 %), а также у видов с чисто женскими группами (23 %).
Реже всего детоубийство встречается у живущих парочками моногамов (18 %). Это ожидаемый результат, потому что строгая моногамия, по идее, должна препятствовать любым проявлениям конфликта полов. Если у вас один половой партнер на всю жизнь, то ваш репродуктивный успех в точности равен его репродуктивному успеху. В этом случае адаптации, повышающие приспособленность одного пола в ущерб другому, просто не могут развиться.
Дальнейший анализ показал, что при групповом образе жизни ключевой параметр, влияющий на вероятность развития инфантицида, – возможность самца монополизировать доступ к нескольким самкам. Так, в разнополых группах у видов с инфантицидом на каждого самца приходится в среднем по 2,5 самки, а у видов, не замеченных в детоубийстве, соотношение полов в группах почти равное. Кроме того, у первых альфа-самец является отцом в среднем 67 % детенышей в группе, а у вторых – лишь 35 %. Замечено также, что склонность к детоубийству отрицательно коррелирует со “сроком правления” альфа-самца. Чем короче его царствование, тем вернее он убьет детенышей прошлого владыки. Так, у видов с инфантицидом самка за этот срок успевает произвести на свет в среднем только два выводка, а у видов без инфантицида – четыре. Такая зависимость связана, скорее всего, с остротой конкурентной борьбы: ведь если самцу приходится тратить слишком много сил на захват власти и ее удержание, то ему некогда ждать, пока с таким трудом завоеванные самки спокойно выкормят детенышей от прежних мужей.
Распределение признаков по эволюционному дереву показало, что именно социальная организация служит стимулом для развития склонности самцов к детоубийству, а не наоборот. Появление в какой-либо эволюционной линии тенденции жить разнополыми группами, а особенно разнополыми группами с численным преобладанием самок, повышает вероятность развития инфантицида у представителей этой линии в будущем. Но вот обратное действие подтвердить не удалось. Появление инфантицида, по-видимому, не влияет на вероятность радикальных изменений социальной организации, таких как переход от одиночной жизни к социальности и обратно или объединение самок в сплоченные группы.
Однако, как выяснилось, у видов с инфантицидом самки нередко вырабатывают различные контрадаптации, например склонность к промискуитету. Если самка спаривается со многими самцами, начинаются так называемые спермовые войны: конкуренция между самцами за право оплодотворения ведется уже на уровне сперматозоидов (см. Исследования № 13, 15 и 38). Больше потомства начинают оставлять те самцы, что производят больше спермы. О спермовых войнах можно судить по размеру семенников – чем они больше, тем выше интенсивность спермовых войн.
Исследователи обнаружили, что во многих эволюционных линиях после появления инфантицида происходило постепенное увеличение семенников у самцов. В ряде случаев это заканчивалось тем, что у видов с крупными семенниками инфантицид исчезал. Это логично: убивать детенышей становится невыгодно, если самки так или иначе спариваются с множеством самцов. В такой ситуации, во-первых, любой детеныш может оказаться отпрыском детоубийцы, во-вторых, нет никакой гарантии, что после убийства детеныша несчастная мать будет спариваться именно с этим самцом и именно от него забеременеет.
Здесь у читателя может возникнуть резонный вопрос: откуда самка может знать, что, спариваясь с несколькими самцами, она тем самым снижает вероятность развития инфантицида или способствует его исчезновению в будущем? Разумеется, самка этого не знает. Чтобы рассматриваемый эволюционный механизм работал, то есть чтобы отбор поддержал мутации, повышающие склонность самки к промискуитету, тот должен давать ей немедленный репродуктивный выигрыш. Это возможно, если учесть, что инстинкт детоубийства не может развиться, если с самого начала не ограничен определенными рамками. Врожденная поведенческая программа “Убей детеныша!”, не имеющая ограничителей, никогда не будет поддержана отбором, поскольку приведет к убийству собственных детей. Другое дело, если программа изначально содержит ограничивающие условия, например: “Убей детеныша, если не спаривался с его матерью”. Если детоубийственные инстинкты устроены примерно таким образом, то промискуитет будет давать самке немедленное репродуктивное преимущество, поскольку ни один из самцов, с которыми она спаривалась, не обидит ее детенышей. В этом случае мутации, повышающие склонность самок к промискуитету, могут быть поддержаны отбором.
Хуже, если самец умеет напрямую, по запаху отличать своих отпрысков от чужих, – тогда сексуальная раскрепощенность самки не введет его в заблуждение. Может быть, так обстоит дело у млекопитающих с особо тонким обонянием – вроде мышей. В этом случае возможны иные варианты женского эволюционного ответа на инфантицид – менее дерзкие и даже упреждающие желания альфа-самца. Речь идет о так называемом эффекте Брюс – автоматическом прерывании беременности у самок после смены доминирующего самца. Так самка снижает свои репродуктивные потери в условиях, когда действующий альфа-самец почти наверняка убьет детенышей, рожденных не от него. Это иногда встречается даже у обезьян. Например, показано, что у гелад (родичей павианов) 80 % беременностей у самок прерывается в первые недели после смены альфа-самца (Roberts et al., 2012).
Таким образом, инфантицид является скорее следствием, чем причиной радикальных изменений социальной организации. При этом, однако, он может быть важным фактором эволюции семейных отношений внутри группы. Спаривание со многими партнерами оказывается эффективным средством женского противодействия попыткам самцов монополизировать репродуктивный потенциал самок и повысить свою приспособленность за их счет. Эта стратегия иногда настолько успешна, что самцы со временем вовсе перестают покушаться на жизнь детенышей.
