Эволюционная теория привела к коренной перестройке теоретических основ всех морфологических дисциплин, но в разных дисциплинах эта перестройка шла с разной интенсивностью. Так, в гистологии и цитологии учение об историческом развитии микроскопических структур стало приобретать отчетливое выражение лишь в первой трети XX в. Иначе обстояло дело в сравнительной анатомии. Теория Дарвина дала мощный толчок развитию этой науки. По словам Гегенбаура, учение Дарвина оказало на нее более глубокое влияние, чем любая другая теория. С появлением дарвинизма начался новый период в истории сравнительной анатомии.

Дарвин переосмыслил основные теоретические концепции и понятия морфологии. Он трансформировал учение Оуэна об архетипе в представление о реальных предковых формах, давших начало современным группам организмов. Он дал принципиально новое истолкование учению о гомологичных органах (которое у Оуэна опиралось на идею архетипа), показав, что сходство последних является следствием общности происхождения. То же самое можно сказать и об аналогичных органах, сходство которых Дарвин объяснил кровным родством всего органического мира, накладывающим отпечаток на характер приспособительной эволюции систематически далеко отстоящих друг от друга групп. Под влиянием теории Дарвина морфологи и сравнительные анатомы обратились к изучению филогенетическго древа. Теория Дарвина сделалась источником нового подхода к проблеме типа. Она дала возможность понять, почему и в какой мере онтогенез повторяет историю данного вида, его филогенез. Это обстоятельство создало совершенно новые предпосылки для применения в сравнительной анатомии эмбриологического метода.

В последарвиновский период сравнительная анатомия достигает своего расцвета. В реформе сравнительной анатомии на основе дарвинизма приняли участие многие выдающиеся морфологи конца XIX — начала XX в, — К. Гегенбаур, Э. Геккель, М. Фюрбрингер, Ф. Бальфур, Т. Гексли, А. Гетте, А. Дорн, Я. фан Вай, Я.А. Борзенков, М.А. Мензбир, А.Н. Северцов и многие другие. Они подвергли критическому анализу основные понятия и концепции в области сравнительной анатомии.

Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главных задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина, — отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира. Целый период в истории морфологии характеризуется сосредоточением усилий на решении проблем филогении.

Сложившееся в морфологии филогенетическое направление наложило отпечаток и на сравнительную анатомию. Огромная по своим масштабам работа по изучению родословного древа растительного и животного мира потребовала создания нового метода исследования. Подобный метод, получивший название метода тройного параллелизма, был разработан основоположником филогенетического направления Геккелем. Статическому пониманию тройного параллелизма, сложившемуся в русле идеалистической морфологии додарвиновского периода, Геккель противопоставил эволюционное истолкование. Широкое применение при решении филогенетических вопросов в сравнительной анатомии нашел биогенетический закон.

В практике научной работы различные морфологические школы отдавали предпочтение разным сторонам метода тройного параллелизма. Геккеля и его последователей более всего привлекали эмбриологические данные, которые истолковывались в свете биогенетического закона; Гегенбаур и его школа наиболее надежной опорой для филогенетических выводов полагали сравнительно-анатомические материалы и «гомологический» метод; палеонтологи основывали свои филогенетические схемы на изучении рядов ископаемых форм. Такая методологическая односторонность не могла не сказываться на достоверности филогенетических построений (хотя во многих случаях она была совершенно неизбежна, например в случае неполноты палеонтологических данных).

В конце XIX в. появились первые капитальные исследования по эволюционной сравнительной анатомии, представлявшие собой переработку накопленного материала с позиции теории развития органического мира. В первую очередь здесь должно быть названо классическое руководство Гегенбаура но сравнительной анатомии позвоночных (1870).

Необходимость поиска новых путей совершенствования методов исследования становилась все очевиднее. Новый принцип комплексного изучения организма как целого с учетом коррелятивных связей между системами органов, с использованием наряду со сравнительно-анатомическими материалами данных эмбриологии, палеонтологии, физиологии и экологии был выдвинут в конце XIX в. и успешно проведен одной из крупнейших мировых школ в сравнительной анатомии — школой А.Н. Северцова. Оригинальный курс преподавания сравнительной анатомии позвоночных, получивший мировое признание, был создан в России В.М. Шимкевичем (1904).

Гегенбаур стал основоположником школы, среди представителей которой особенно выделялся М. Фюрбрингер. Задачи эволюционной сравнительной анатомии Гегенбаур сводил к раскрытию плана строения и объяснению организации животных форм. Основным методом решения этой задачи он считал сравнительный метод. Гегенбаур высказался за строгое размежевание морфологии и физиологии как в методе, так и в задачах исследования. Сравнительно-анатомическим работам он придал филогенетическую направленность, провозгласив конечной целью исследования установление филогенетических связей.

Наиболее надежным средством к достижению этой цели он полагал раскрытие гомологий. Он отдал этому методу явное предпочтение в сравнении с эмбриологическим методом, хотя высоко ценил его значение. Пробелы в ряду сравнительно-анатомических структур, неизбежные при пользовании сравнительным методом, должны заполняться, по мысли Гегенбаура, эмбриологией. Правда, он находил, что ценогенезы снижают значение онтогенеза, так как явления индивидуального развития из-за них перестают сложить безупречным источником для познания филогенеза. Тем не менее, эмбриологический метод находил в сравнительной анатомии все более широкое применение.

Однако чем более усложнялись проблемы сравнительной анатомии, тем менее удовлетворяли использовавшиеся ранее методы. Не только чисто сравнительно-анатомический подход, но даже сочетание его с эмбриологическим методом не устраняло иногда сомнений в достоверности получаемых выводов. Трудности усугублялись продолжавшейся критикой биогенетического закона, который лежал в основе эмбриологического метода.

Под своеобразным углом зрения подошел вначале к решению проблемы перестройки морфологии Геккель, изложивший свои взгляды в обширном труде «Всеобщая морфология организмов» (1866). По его мнению, морфология благодаря дарвинизму должна превратиться в науку, поднимающуюся от описания органических форм к их объяснению. Анатомию Геккель разделил на тектологию, или науку об организме как структуре, состоящей из органических индивидуумов разного порядка, и проморфологию, или науку о геометрических формах этих индивидуумов. Согласно воззрениям Геккеля, строение организмов может быть понятно с точки зрения геометрических и кристаллографических представлений, и прежде всего с точки зрения представления о симметрии. Изучение осей и плоскостей симметрии организмов явилось основным содержанием проморфологии. Сам организм рассматривается в тектологии Геккеля как система соподчиненных единиц живой организации (пластиды — органы — антимеры и метамеры — индивидуумы — колонии). Подобные идеи не вызвали сочувствия. «Всеобщая морфология» не имела успеха; Геккель не развивал далее своих проморфологических идей и отдал предпочтение филогенетическому подходу.

В геккелевской проморфологии историки справедливо усматривают эклектическое сочетание теории Дарвина с отголосками натурфилософских воззрений Окена, Каруса и Бронна. Но вряд ли можно согласиться с крайними суждениями Э. Норденшельда, который категорически считал проморфологические идеи Геккеля «совершенно абсурдными» и сравнимыми «с самыми дикими фантазиями Окена». Между тем освобожденная от крайностей проморфология оказала в начале XX в. положительное влияние на морфологию. Проморфология была реорганизована В.Н. Беклемишевым и использована им при создании основ сравнительной анатомии беспозвоночных. Правда, одновременно проморфология развивалась и в русле идеалистической морфологии (А. Нэф, В. Тролль и др.).

Среди многих проблем, подвергавшихся обсуждению в последарвиновский период, основными были проблемы гомологии и аналогии, происхождения черепа и конечностей позвоночных, проблема решения филогенетических вопросов на материале сравнительной анатомии, наконец проблема типа.

Учение о гомологии органов называют подчас основой сравнительной анатомии (И.И. Шмальгаузен), что по отношению к сравнительной анатомии позвоночных, по-видимому, вполне справедливо. Свое подлинное значение это учение приобрело в связи с тем новым эволюционным смыслом, который Дарвин вложил в понятие гомологии. Последователи Дарвина — Геккель, Ланкестер и особенно Гегенбаур — произвели перестройку учения о гомологии, обсуждение которого продолжается до настоящего времени.

Главные критерии гомологии были определены Геккелем и Гегенбауром: первый из этих критериев (филогенетический) требует общности происхождения, второй (онтогенетический) — происхождения органов из одной закладки. В согласии с этим представлением Гегенбаур называл гомологией отношение между двумя органами одинакового происхождения, возникшими из одного зачатка и обнаруживающими морфологическое сходство. Он предложил различать несколько видов гомологии в соответствии с существованием морфологического сходства разного порядка. Сходство однотипных органов, повторяющихся в организме одного и того же животного, получило название общей гомологии. Соответствие между органами различных животных, связанных общностью происхождения от одного органа далекого предка, полупило наименование частной гомологии. На особый вид гомологии указал Л. Плате, выделивший случаи сходства органов, которые выполняют одинаковые функции, вследствие чего они развиваются параллельно и аналогично (гомойология). Примером гомойологии может служить сходство между ластами ихтиозавров, плезиозавров и китов.

В период становления эволюционной сравнительной анатомии в учение о гомологии были включены и некоторые ошибочные положения, отрицательно сказавшиеся на филогенетических исследованиях. Так, например, о гомологии судили на основании филогенетических соображений (Геккель), тогда как именно гомология, методически правильно определенная, должна служить показателем филогенетических отношений. Гегенбаур стал гомологизировать структуры представителей разных морфологических типов (например, нервную систему дождевых червей и членистоногих, экскреторные органы червей и позвоночных и т. д.).

Обоснование гомологичности зародышевых листков у разных животных послужило основанием для выдвижения принципа гомологизирования органов, развивающихся из сходных листков (Геккель). Вместе с тем были высказаны новые соображения относительно характера гомологического сходства. Геккель проводил различие между полной и неполной гомологией. Такого же разделения придерживался Гегенбаур. Под полной гомологией Гегенбаур подразумевал сохранение соответствующими органами их положения и связей при условии преобразований формы, объема и других особенностей, а под неполной — сходство между частями соответствующих органов даже в случаях утери или, наоборот, прибавления отдельных частей этих органов.

Учение о гомологии составило фундамент эволюционной сравнительной анатомии. Наряду с эмбриологическим методом (биогенетический закон) «гомологический» метод помогал выяснению филогенетических отношений, в животном мире. С помощью этого метода изучается филогения многих органов и систем. Несмотря на это, представители идеалистической морфологии (А. Нэф, А. Мейер и др.) отказывались видеть в гомологии проявление кровного родства форм и истолковывали это явление в духе типологической школы как выражение изначального абстрактного «типового сходства».

Возникновение эволюционной сравнительной анатомии, а затем и эволюционной морфологии обусловило новую постановку, а в конечном счете и научное решение одной из труднейших проблем морфологии — «проблемы головы». Сформулированная И.В. Гёте и Л. Океном «позвоночная теория» черепа была отвергнута Т. Гексли (1858). Руководствуясь филогенетическим методом, Гегенбаур вернулся к идее метамерного строения головы позвоночных, подкрепив ее сравнительно-анатомическими данными, полученными при изучении черепа низших позвоночных. Последующие работы эмбриологов и сравнительных анатомов, в особенности А. Гетте, Ф. Бальфура, Я. фан Вая, А.Н. Северцова, Н. К. Кольцова, П.П. Иванова, Б. С. Матвеева, П.Г. Светлова, отчетливо выявили факт сегментации головной мезодермы. Было установлено, что голова позвоночных развивалась из переднего отдела тела (передней части осевого скелета) за счет преобразования некоторых жаберных дуг в челюстной аппарат, а позвонков — в осевую часть черепа.

Другой крупной сравнительно-анатомической проблемой была проблема происхождения и эволюции конечностей позвоночных. Интерес к этой проблеме определялся, между прочим, тем значением, которое она, в случае успешного разрешения, приобрела бы для понимания такого решающего момента в эволюции животного мира, как переход предков современных позвоночных из водной среды к наземному образу жизни. По своей сложности эта проблема не уступала «проблеме головы». Так же как и последняя, проблема эволюции конечностей решалась по-разному. Одна из первых гипотез была предложена Гегенбауром (1870) и получила название теории архиптеригия. Первичная пятипалая конечность, по Гегенбауру, произошла путем преобразования архиптеригия — плавника, состоящего из главной оси и отходящих от нее боковых лучей. Теория архиптеригия имела как сторонников, так и противников. Основным объектом спора стал вопрос о положении оси архиптеригия. Разногласия пытались преодолеть путем создания новых гипотез: пятипалую конечность стали выводить из плавника, лишенного главной оси; из плавника, имеющего всего один луч, и т. д.

Разногласия в представлениях о путях эволюции пятипалой конечности позвоночных были обусловлены несколькими причинами. Прежде всего, сказывался выбор объекта исследования. В зависимости от того, изучались ли хвостатые амфибии или рыбы, а также в зависимости от того, какая группа рыб теснее всего сближалась с амфибиями, морфологи приходили к различным филогенетическим выводам. Имело значение и то обстоятельство, что далеко идущие выводы делались на основе изучения ограниченного числа форм. Большую роль играл принятый метод исследования. Использование исключительно сравнительно-анатомического или исключительно эмбриологического метода приводило к различным результатам. Расхождения возникали также вследствие того, что те или иные авторы по-разному подходили к отбору того важнейшего признака в строении конечностей, на основании которого высказывались суждения об их эволюции. Не было единства и в оценках значения составных элементов конечностей: одни и те же признаки одними принимались за палингенетические, другими — за новообразования. Наконец, гипотезы относительно филогении пятипалой конечности современных наземных позвоночных, как правило, основывались лишь на исследовании скелетных частей конечностей; развитие мускулатуры и нервов изучалось в этой связи реже.

Указанные трудности во многом были учтены и преодолены А.Н. Северцовым. Не ограничиваясь изучением какого-либо одного объекта, Северцов исследовал как рептилий, так и амфибий. Он также использовал оба метода — эмбриологический и сравнительно-анатомический, сопоставляя полученные таким путем факты с данными палеонтологии. Для того чтобы иметь возможность всесторонне судить о путях филогенеза, Северцов изучал развитие основных структур конечностей — мускулатуры, нервов и скелета — в их взаимной связи на всем протяжении онтогенеза.

В итоге Северцов подтвердил теорию архиптеригия, но внес в нее важные коррективы. Так, по Северцову, пятипалая конечность наземных позвоночных возникла из более расчлененной шести- или семипалой конечности предков современных амфибий, которая в процессе эволюции претерпела упрощение. Этот вывод был поддержан И.И. Шмальгаузеном, по мысли которого конечность предков наземных позвоночных объединяла в себе черты строения плавника и снабженной пальцами конечности.

Острые споры породил вопрос о происхождении самого архиптеригия. Гегенбаур предполагал, что плавники возникли из жаберных дуг, снабженных лучами. Против этого решительно возражал немецкий морфолог К. Рабль, предложивший свою теорию боковых складок, по которой парные конечности наземных четвероногих позвоночных выводились из сплошных боковых плавниковых складок, снабженных мускулатурой. В ходе эволюции складки расчленились и из них постепенно сформировались как две пары плавников рыб, так и конечности тетрапод.

Учение Дарвина внесло новое содержание в понятие «типа». Типы стали восприниматься как выражение главных направлений эволюционного процесса (Н.А. Холодковский, 1909).

Т. Гексли, следуя дарвиновской трактовке типа, одним из первых преодолел оуэновскую схему архетипа, ранее принимавшуюся им. Отказался от рассмотрения типа как выражения высшей идеи и стал трактовать его с позиции учения об общности происхождения организмов и Геккель. Под влиянием дарвинизма Гегенбаур развил представление о типе как группе родственных организмов, дивергентно развивавшихся из одной первичной формы. Он различал семь типов (или стволов) животных, изобразив графически генеалогические отношения между ними.

Последующие сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические исследования утвердили в морфологии представление о типах как узловых пунктах в развитии, отражающих возникновение качественно нового уровня организации. К этому неизбежно вело, в частности, изучение путей эволюции животного мира и организации основных систематических подразделений.

Перестройка сравнительной анатомии беспозвоночных шла гораздо медленнее сравнительной анатомии позвоночных. Достаточно сказать, что теоретические основы этой науки начали формироваться только в XX в. Объясняется это в значительной мере исключительным систематическим и соответственно морфологическим многообразием мира беспозвоночных. Если позвоночные, включаемые в один подтип, объединены тесным родством, имеют общий план строения, то беспозвоночные разбиваются на несколько типов, глубоко различающихся по своей организации и связанных сложными и во многих случаях далеко еще не ясными филогенетическими отношениями. Существовали и методические трудности. На первых порах изучение сравнительной анатомии беспозвоночных велось преимущественно с помощью разработанного Гегенбауром метода гомологий. Используя гомологический метод, морфологи выдвинули в конце XIX в. гипотезы происхождения асимметрии брюхоногих, пятилучевой симметрии иглокожих (О. Бючли), возникновения билатеральной симметрии (А. Ланг) и т. п.

Но недостаточность методических приемов, выработанных Гегенбауром, давала себя чувствовать. Несравненно более широкое по сравнению с позвоночными распространение среди беспозвоночных явлений аналогии и конвергенции заставило искать дополнение к методу гомологий. В связи с этим заметно возрос интерес к проблеме аналогий.

Бели Дарвин усматривал не только различие между гомологией и аналогией, но видел и объединяющую их основу, то его последователи, и прежде всего Геккель, начали противопоставлять эти понятия. Это обстоятельство вместе с тенденцией интерпретировать понятие аналогии в духе Оуэна, ламаркистских представлений и типологии вызвало серьезные затруднения в анализе указанных явлений. Положение осложнялось трудностями в различении явлений конвергенции и параллелизма.

В исследованиях по морфологии беспозвоночных с особой остротой дала себя почувствовать недостаточность метода тройного параллелизма. Все эти трудности начали преодолеваться уже в XX в.

Несмотря на то, что филогенетические построения, выполненные в 70-90-х годах XIX в., были далеко не всегда удачными, на базе новых методов удалось в чрезвычайно короткий срок выяснить родственные связи между многими группами организмов и создать в первом приближении родословное древо животного мира (Э. Геккель). Уже в процессе этой работы стали возникать трудности методического и методологического характера. Уточняется понимание биогенетического закона. Идут поиски объективных критериев гомологии. Чем глубже проникало эволюционное учение в морфологию, чем более сложные филогенетические проблемы возникали перед морфологами, тем яснее становилось, что без основательного знания морфологических закономерностей эволюционного процесса трудно продолжать изучение вопросов филогенетики. Ряд таких закономерностей был открыт в процессе филогенетических исследований (например, закон смены функций А. Дорна, принцип субституции Н. Клейненберга и т. д.), однако систематическое изучение морфологических закономерностей эволюции не велось. Сказалась тенденция сводить морфологию к физиологии. Оживилось идеалистическое направление в морфологии, появилось неовиталистическое течение (Г. Дриш и др.). Позиции филогенетической морфологии ослаблялись вследствие проникновения в нее идей и традиций немецкой натурфилософии, влияние которой особенно заметно отразилось на творчестве основоположника филогенетического направления Геккеля.

Сложившаяся ситуация отнюдь не означала, что филогенетическое направление себя исчерпало или даже, как утверждали представители идеалистической морфологии, обнаружило свою несостоятельность. Скорее это был кризис роста. Формирование нового направления — эволюционной морфологии, положившей начало систематическому изучению проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, главных направлений эволюции, корреляции, редукции, эволюции онтогенеза и других закономерностей эволюционного процесса, подвело новую теоретическую основу под филогенетику. Наличие общей задачи построения родословного древа животного мира послужило платформой для сближения прежде отдаленных морфологических дисциплин — палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Последнее обстоятельство дало А.Н. Северцову основание предположить, что, в конце концов, названные разделы морфологии составят единую науку — филогенетическую морфологию. В XX в. филогенетическое направление не только не прекратило своего существования, но, наоборот, продолжает плодотворно развиваться.

Сравнительная анатомия животных сложилась как самостоятельная наука задолго до появления учения Дарвина. К середине XIX в. она достигла высокого уровня развития. Что же внесла в эту науку эволюционная теория?

Сразу после опубликования «Происхождения видов» интерес к сравнительной анатомии резко возрос. Факт этот ни у кого не вызывает сомнений. Но в оценке состояния этой дисциплины в конце XIX — начале XX в. мнения сильно расходятся. Так, по мнению А.А. Любищева (1962), ее репутация к концу XIX в. очень упала. Э. Норденшельд, имея в виду морфологические исследования на базе дарвинизма, утверждал, что в 70-80-е годы XIX в. противники эволюционной теории уже сказали свое последнее слово, в то время как приверженцы не видели еще никаких трудностей в ее использовании.

Причин падения интереса к сравнительной анатомии было несколько. Среди них следует назвать кризис филогенетического направления, развитие экспериментального направления в морфологии, развитие прикладных направлений, оживление идеалистических течений. Сказалась и неудовлетворенность формулой Геккеля «филогенез есть механическая причина онтогенеза», которая первоначально воспринималась как ключ к каузальному объяснению многих биологических явлений. Все это, несомненно, отразилось на развитии сравнительной анатомии и морфологии в целом, однако не только в отрицательном, как подчас полагают, смысле.

На определенном этапе указанные факторы сыграли свою роль, заметно снизив к концу века прежде весьма повышенный интерес к сравнительной анатомии, от которой ожидали больше, чем она могла дать. Оказалось, что эволюционная теория дает метод, с помощью которого можно найти подход к решению проблемы, но не готовый ответ.

Те, кто рассчитывал на легкий успех, перешили известное разочарование. Но в целом морфология от подобного усложнения только выиграла.

То же самое можно сказать относительно влияния на сравнительную анатомию (и морфологию в целом) экспериментального направления, проникновения в биологию физики, химии и т. п. Если смотреть широко на развитие науки в целом, то становится ясный:, что отток сил и переключение в конце XIX в. внимания на новые области исследования имели в конечном счете положительное значение для развития морфологии.

Подчинение исследовательской работы в области сравнительной анатомии вначале запросам филогенетического направления, а затем эволюционной морфологии вовсе не означало, что с победой теории Дарвина сравнительная анатомия в какой-то мере утратила свое значение как самостоятельная наука и была поглощена учением об историческом развитии животного мира. Изучение эволюции организмов действительно стало в последарвиновский период важнейшей задачей сравнительной анатомии. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции прочно вошли в учение об историческом развитии организмов. Но это не означало для сравнительной анатомии потери самостоятельности. Наоборот, получив научную основу в виде теории Дарвина, сравнительная анатомия обрела неведомые ей раньше перспективы и тем самым укрепила свое право на существование. Что же касается сравнительной анатомии беспозвоночных, то ее формирование как подлинно научной дисциплины относится к середине XX в.