Вопрос о роли среды в существовании органического мира давно привлекал внимание натуралистов. Но лишь в XIX столетии, в связи с усилением интереса к проблемам эволюции, вопросы экологии приобрели настолько отчетливые очертания, что с этого времени можно говорить о формировании нового направления, которому было суждено сыграть в дальнейшем важную роль в развитии биологии. Обращение к вопросам экологии было логически глубоко обусловлено. В сущности, любая эволюционная гипотеза одновременно должна быть и экологической, ибо как индивидуальная жизнь организмов, так и историческое развитие видов немыслимы вне определенных условий обитания, вне связей с другими растениями и животными, т. е. в отрыве от реальной естественной обстановки. Характерно, что первоначально сведения по экологии и биогеографии не были отграничены друг от друга.

Более или менее отчетливые экологические тенденции обнаруживались уже в трудах многих ученых XVIII в. (Реомюр, Трамбле, Бюффон, Галлер, Линней, Циммерман, Ломоносов, Лепехин, Болотов, Рычков и др.). Большое значение для формирования экологического мышления натуралистов первой половины XIX в. имели труды немецкого путешественника, географа и естествоиспытателя А. Гумбольдта, заложившего в начале XIX в. основы ботанической географии, в том числе ее экологического направления. В классическом труде «Космос» (1843, русский перевод 1848–1863) и в сочинениях по географии растений (1805, 1807, 1817) Гумбольдт ярко продемонстрировал роль климатических условий в жизни растений, установил связь географического распространения растений с изотермами, которые он же ввел в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; установил физиономические типы растений, чем предвосхитил понятие жизненных форм; впервые применил термин ассоциация. Им было выделено 17 типов растительных формаций. Животный мир не входил в круг специальных объектов исследований Гумбольдта, но его ботанико-географические и физико-географические идеи, бесспорно, стимулировали развитие зоогеографии, а вслед за нею и экологии животных.

Заметное влияние на формирование экологии оказали исследования П.С. Палласа, которые составили эпоху в развитии отечественной и мировой зоологии; он опирался преимущественно на личные наблюдения над животными в их природном окружении. Основное сочинение Далласа «Zoographia rosso-asiatica» (1811–1830) было опубликовано уже посмертно. Характеристики многих видов, приведенные на его страницах, отличаются удивительной живостью, яркостью описаний, экологической направленностью. Этот труд мог служить образцом биологического подхода к изучению животных.

Определенное влияние на формирование экологических воззрений имела «Философия зоологии» Ламарка, хотя представления Ламарка о сущности взаимодействия в системе «организм-среда» были далеко не во всем правильными. Вместе с тем возникновение концепции Ламарка было весьма симптоматично; оно свидетельствовало о том, что проблема воздействия внешних условий на жизнь животных становится предметом специального изучения и что между данной проблемой и учением об эволюции имеется внутренняя связь. Вслед за Ламарком проблему влияния среды широко ставил Этьен Жоффруа Сент-Илер, в особенности в своих тератологических исследованиях.

Интерес к изучению влияния среды на организм не ослабевал и в последующие годы. В результате было накоплено так много наблюдений, что в 1833 г. польский орнитолог К. Глогер смог опубликовать сводку о влиянии климата на птиц — их поведение, выбор местообитаний, степень оседлости, окраску.

О важном значении среды обитания для животных писали и зоогеографы. Так, немецкий географ Г. Бергхаус в 1851 г. предложил зоогеографическое районирование на основе изучения распространения хищных млекопитающих. Бергхаус исходил из того факта, что жизнь млекопитающих зависит от физических факторов, в особенности от теплоты и влаги. Они обусловливают вместе с тем существование растений и поэтому влияют на животных как прямо, так и косвенно. Хищники же, находясь в непосредственной зависимости и от климата, и от своих жертв, как бы интегрируют совокупное воздействие этих агентов природы. Таким образом, Бергхаусу удалось отметить значение не только климатических условий, но и биотических отношений.

Капитальной эколого-зоогеографической сводкой явилась трехтомная монография «Географическое распространение животных» (1853) чешского зоолога Л. Шмарды, сумевшего обобщить огромный фактический материал. Характер распространения животных он объяснял воздействием на них среды — тепла, света, воздуха, электричества, климата, питания, характера местообитания и т. д. Впрочем, в вопросах формирования фаун, будучи убежденным противником принципа эволюции, он придерживался антиисторических воззрений.

Наряду с общими сводками выходило много отдельных работ, посвященных более или менее частным вопросам экологии животных и растений. Среди них следует отметить сообщения У. Эдвардса в 1824 г. о значении тех или иных факторов среды, например о прекращении роста головастиков в темноте; А. Кетлэ в 1846 г. о температурном пороге пробуждения растений от зимнего покоя; о термических пределах жизни и пр. Ставились опыты (И. Хогг, 1854) на пресноводных беспозвоночных животных в целях выяснения роли объема жизненного пространства для их нормального существования. Ценные результаты принесло изучение морских животных. Например, Э. Форбс в 1843–1844 гг. установил закономерности их вертикального распределения в британских водах и Эгейском море и едва ли не первым нарисовал картину экологической динамики населения моря.

Изучение образа жизни животных в связи со средой обитания приняло такие масштабы и заняло столь важное место в зоологических исследованиях, что возникла необходимость присвоить этому направлению особое наименование. Так, голландский ученый И. Ван-дер-Хевен в «Руководстве по зоологии» (1828) предложил различать «историю животных» и «зоономию», освещающую закономерности «экономии животных», а французский натуралист Исидор Жоффруа Сент-Илер, подобно ряду других его современников, руководствовавшийся идеями о неразрывной связи организмов со средой и непрерывности изменений, происходящих в живых существах, в 50-е годы выделил в зоологии особый раздел — «этологию» (от греческого слова aethos, т. е. характер, обычай, место обитания, родина), заимствовав этот термин из области психологии (Дж. Милль, 1843). Предметом этологии Исидор Жоффруа считал изучение отношений между животными, организованными в семьи, стаи, «сборища и сообщества». Однако этология в таком понимании лишь частично охватывала вопросы экологии, а в основном касалась поведения животных на разных уровнях интеграции.

В этот же период наметился новый подход в ботанических исследованиях. Обилие наблюдений над зависимостью растений от условий произрастания позволило швейцарскому ботанику О.П. Декандолю в 1809 г. свести их воедино под общим наименованием «эпирреологии». Интересно, что полученные при этом выводы Декандоль использовал для разработки рациональных приемов ведения сельского и лесного хозяйства. Датский ученый И. Скоу в 1822 г. рассматривал влияние на растение тепла, влажности и других факторов среды; он подразделил растения по их местообитаниям и назвал группы по господствующим видам.

В 20-у годах возникло понятие формации как группировки растений, определяющей внешний облик растительного покрова, и стали производиться описания растительных формаций различных географических и административных районов. Примером такой работы может служить характеристика растительности кантона Глярус в Швейцарии, составленная в 1835 г. О. Геером. В России изучение связи растительности с условиями местности проводилось еще в XVIII в. Замечательные описания такого рода содержались в знаменитом труде С.П. Крашенинникова «Описание Земли Камчатки» (1755); много ценных наблюдений содержали работы А.Т. Болотова. К первой половине XIX столетия относится начало геоботанического исследования России. Еще в 1837 г. управляющий Асканией-Нова Теетцман изучил ее степную растительность, впервые применив методику пробных площадок; он отмечал покрытие растениями почвы, зарисовывал геоботанические профили. В 1840 г. Корнисс при исследовании степей Мелитопольского уезда дополнил методику Теетцмана весовым анализом растительности.

В составлении первых геоботанических описаний растительности наряду с ботаниками участвовали некоторые зоологи. Так, К.М. Бэр в 1838 г. дал описание растительности Новой Земли, Э.А. Эверсман в 1840 г. — степей и пустынь Оренбургского края. Особенно ценным был капитальный труд А.Ф. Миддендорфа «Путешествие на север и восток Сибири», основанный на личных исследованиях во время экспедиции на Таймыр и в Якутию в начале 40-х годов (опубликованный только в 1860–1868 гг.). Миддендорф сумел настолько хорошо сочетать широкие ботанико-географические сопоставления с анализом связей между растительностью, почвой, рельефом и климатом, что есть все основания считать этот труд классическим произведением отечественной геоботаники. Тесную связь между растительностью и почвой глубоко раскрыл Ф.И. Рупрехт, в частности в своей работе 1845 г. о флоре севера России, основанной на экспедиционном изучении флоры п-ва Канина, о-ва Колгуева и Малоземельской тундры.

В 1857 1858 гг. район Аральского моря и Сырдарьи обследовала экспедиция Академии наук. Ее участник И.Р. Боргцов детально описал растительность этого обширного края. Опубликованная им в 1865 г. монография «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» явилась первым специальным геоботаническим исследованием в России.

В ходе подобного рода работ постепенно формировалась идея о наличии взаимодействия между отдельными видами и о влиянии растительности на почву. В этом отношении большой интерес представляют экологические и биоценологические идеи, высказанные немецким лесоводом Г. Котта в («Основаниях лесоводства» (1832, русский перевод 1835). Весьма примечателен призыв Котта исследовать лес как органическое целое, в его историческом развитии и во взаимном влиянии всех его элементов. Образно сформулированный методический принцип Котта, согласно которому при изучении леса надо идти от общего к частному, в дальнейшем был взят Г.Ф. Морозовым в качестве эпиграфа к его работе «Учение о лесе».

В 1849 г. швейцарский ботаник И. Турман обратил внимание на различие между понятиями флора и растительность, как особыми объектами ботанических и ботанико-географических исследований.

В середине XIX столетия все более отчетливо стало намечаться выделение из общей ботанической географии геоботаники в качестве самостоятельной дисциплины. В региональных геоботанических работах наряду с описанием местных растительных группировок начали формулироваться мысли о принципах и методах их выделения и изучения.

Принципиально важное значение для развития не только фитогеографии, но и зоогеографии имел классический труд А. Декандоля «Ботаническая география» (1855). Он подчеркнул, что биогеография должна основываться на изучении особенностей распространения видов как биологических единиц, причем в свете современных физических условий. Лишь в случае, когда последние окажутся недостаточными для понимания существующей картины, следует обращаться к геологическому прошлому. Для биогеографического анализа флоры и фауны особенно важны эндемические и спорадически распространенные виды, а также колонисты и автохтоны, т. е. виды, возникшие в данном районе. Наконец, в отношении районирования суши Декандоль высказывался в пользу мелких регионов, которые, по его мнению, только и способны отразить свои характерные черты.

Возвращаясь к формированию экологии животных, надо отметить, что уже в 30-е годы XIX в. внимание зоологов привлекало изучение популяций. Закономерности их роста исследовал бельгийский статистик А. Кетлэ, а его ученик и последователь П. Верхолст показал, что рост популяций происходит по так называемой логистической кривой. В 1852 г. Г. Спенсер попытался теоретически обобщить представления о популяциях, опубликовав очерк «Теория популяций, выведенная из общего правила плодовитости животных». Но его обобщения страдали столь очевидными недостатками, что тотчас подверглись критике.

Характерно, что нередко объектами изучения служили популяции не только животных, но и человека. Порой это сопровождалось неправомерным обобщением наблюдений и некритическим перенесением выводов, полученных в столь различных сферах, из одной в другую. В результате происходила недопустимая биологизация социальных по своей природе явлений и антропоморфизация чисто экологических закономерностей.

Усилия русских ученых в 30-50-х годах прошлого столетия были сосредоточены преимущественно на накоплении экологических данных по отдельным видам и районам. Так, Э. Менетрие в 1832 г. привел сведения о вертикальном распределении животных в горах Кавказа. А.Д. Нордман (1840), описывая степную фауну, усмотрел причины ее особенностей в физико-географических условиях, а изменения внешних признаков животных объяснял влиянием климата и т. д. Значительный шаг вперед в этом направлении составили труды Э.А. Эверсмана, особенно его «Естественная история Оренбургского края» (ч. 1–3, 1840–1866). Наряду с огромным фактическим материалом, в том числе об образе жизни животных, это произведение содержало важные мысли и теоретические обобщения. Центральной идеей Эверсмана было представление о тесной зависимости всех сторон существования животных от общей совокупности географических условий. Эверсман в числе первых обратил внимание на географическую зональность природных явлении. Он не ограничивался описанием животного мира, но исследовал его сезонную и многолетнюю динамику в связи с изменениями среды обитания; он показал также значение биоценотических взаимоотношений животных.

В 40-50-х годах развернулась деятельность А.Ф. Миддендорфа. В предыдущем разделе уже упоминалось его путешествие на северо-восток Сибири. Оно обогатило науку множеством важных открытий в области биогеографии, экологии животных и растений (мы к нему еще вернемся в главе 31). Миддендорф рассматривал все явления в природе в их взаимосвязи и взаимодействии, и он по праву может быть отнесен к числу зачинателей экологии. Его труды были хорошо известны не только русским, но и зарубежным ученым.

Среди биологов середины XIX столетия особое место занимает К.Ф. Рулье, справедливо считающийся одним из основоположников отечественной экологии животных. В многочисленных статьях, а также в университетских курсах и публичных лекциях он сформулировал важнейшие принципы и методы экологии, удивительно точно раскрыв содержание этой новой отрасли биологии. Правда, наименования, предложенные для нее Рулье («зообиология» или «зооэтика»), были неудачными и не привились, но его понимание задач экологического подхода отмечено глубиной и прозорливостью.

В основе теоретических представлений Рулье лежало признание исторического, эволюционного развития органического мира и его неразрывной связи со всей окружающей природой. Еще в 1845 г. Рулье писал: «Представить себе животное, отделенное от наружного, заключенное в самом себе, живущее исключительно на счет средств, в самом себе находящихся, значило бы представить себе не только величайший, но даже, по нашим понятиям, невозможный парадокс». В развитие приведенной мысли Рулье указывал, что «животные живут только потому, что находятся во взаимном действии, или общении, с относительно внешним для них миром». Не случайно этот принцип Рулье назвал «первым генетическим законом» или «законом двойственности жизненных элементов», или, наконец, законом общения животного с окружающей природой, который «имеет самое общее мировое значение». Исходя из указанного принципа, противоречащего преобладавшей тогда формальной описательной систематике и морфологии, Рулье подчеркивал необходимость изучения жизни животных во взаимодействии с другими организмами и окружающей мертвой природой. В публичных лекциях под характерным названием «Жизнь животных по отношению ко внешним условиям» (1852) Рулье призывал исследовать группировки растений и животных «в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий». В противоположность статичному, метафизическому подходу к изучению животных, господствовавшему среди тогдашних зоологов, экологические воззрения Рулье отличались динамизмом. Он неизменно проводил ту мысль, что органический мир, как и вся природа в целом, находится в процессе непрерывного изменения, поступательного развития. Эти взгляды нашли отражение в третьем генетическом законе «подвижности жизненных элементов». Рулье различал периодичность «общих деятелей» и соответственно «явлений образа жизни животных», а также изменений всего животного населения на протяжении суток, сезонов, ряда лет и геологических периодов.

В области экологии Рулье не ограничивался формулировкой общих принципов, закономерностей и правил. Он осветил также многие важные специальные вопросы. Он дал определение такому фундаментальному понятию, как среда, предложил классификацию факторов («наружных условий», или «внешних деятелей»), в числе которых различал не только физические и биотические, но и воздействие человека. Во взаимоотношениях организма со средой Рулье различал проявления «жизни особной» и «жизни общей», т. е. закономерности аутэкологические и биоценологические. Рулье было известно наличие в пределах вида отдельных популяций. Он писал, что «эта сводная единица есть соединение особей данного околодка или урочища — община, которая более особи, но менее научной единицы — вида». В поле зрения Рулье находилась также проблема адаптаций («приурочивания») животных; вопрос о наличии приспособительных типов, или жизненных форм; явления изменчивости не только внешнего вида, но и экологии; поведение животных и пр.

Рулье весьма обстоятельно разработал методические принципы экологии. Он подчеркивал, что глубокое познание животных может быть достигнуто, лишь исходя из представлений об их неразрывной связи со средой обитания; при изучении экологии видов объектом могут служить не только отдельные особи, но и «общины» (популяции); наряду с экологией видов необходимо изучать и сообщества; в центре внимания должна находиться динамика изучаемых объектов и явлений; предпочтение следует отдавать длительному стационарному комплексному изучению местной фауны; наблюдения в природе желательно сочетать с лабораторными экспериментами, призванными вскрыть наиболее существенные связи организма с факторами среды; надо стремиться к использованию данных сельскохозяйственной практики. Это последнее обстоятельство следует особенно подчеркнуть, так как Рулье неизменно обращал внимание на вопросы, имеющие практическое значение, усматривая в этом гражданский долг ученого и важный источник обогащения науки новыми данными. Он занимался изучением вредных насекомых, вопросами акклиматизации, одомашнивания и др. К сожалению, все эти теоретические высказывания, методические соображения и практические рекомендации не были обобщены и остались рассеянными в его многочисленных статьях, программе и конспекте его университетского курса «Зообиологии», который строился на совершенно необычной по тем временам эволюционной и экологической основе.

Идеи Рулье нашли воплощение в работах его ученика Н.А. Северцова. Одной из первых среди них была его книга «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). В сущности это было первое в России специальное экологическое исследование. Поэтому есть все основания рассматривать Северцова наряду с Рулье и Миддендорфом в качестве основоположника отечественной экологии животных.

В своем исследовании Северцов исходил из теоретических представлений Рулье, а также К.М. Бэра, А.Ф. Миддендорфа, А.Д. Нордмана, Э.А. Эверсмана, К. Глогера и других ученых, стоявших на экологических позициях. Северцов не ограничился отдельными наблюдениями и высказываниями в экологическом духе, но осуществил глубокий, разносторонний экологический анализ животного мира, приуроченного к обширной и разнообразной территории лесостепи с ее причудливым смешением многих ландшафтов, богато населенных в ту пору зверями и птицами.

Северцов придал своему исследованию динамический характер, проследив изменения группировок наземных позвоночных животных на протяжении ряда лет, по сезонам, в течение суток и выявив тесную взаимную связь между ними. Благодаря этому его работа приобрела в известной мере синэкологический аспект. Свои теоретические установки Северцов сформулировал в следующих словах: «В оценке явлений органической природы должно обращать внимание преимущественно на многопричинность и текущее образование или ход явления, которое, следовательно, зависит: 1) от организма животного или растения; 2) от всей сложности внешних условий: климата, местности, пищи, безопасности; 3) от всего ряда предшествовавших жизненных явлений изучаемого животного или растения, ряда, в котором каждое явление зависит от предыдущих и обусловливает последующие».

Академик А.Ф. Миддендорф, высоко оценивая достоинства книги молодого ученого, подчеркивал первостепенное значение разработанного Северцовым метода, который «как бы открывает собою новую колею, по которой можно дойти до важных открытий». Суть этого метода сводится коротко к следующему: необходимо изучать животных в тесном динамическом взаимодействии друг с другом и с окружающей средой путем многолетних стационарных исследований на достаточно обширном и разнообразном по ландшафтным условиям пространстве; основное внимание при этом должно быть сосредоточено на группировках животных, свойственных сравнительно небольшим типичным участкам местности: жизнь этих группировок и отдельных видов следует изучать в процессе развития и циклических изменений природы. Подобного рода подход к познанию животного мира был совершенно новым для зоологии, так как до того времени никто, кроме Э.А. Эверсмана, не ставил перед собой столь широких, сложных и оригинально задуманных задач.

В свете сказанного нельзя не согласиться с мнением Миддендорфа, что «с сочинения г. Северцова начинается новый отдел истории зоологической литературы в России; когда оно сделается доступным Западу, то можно ожидать, встретит, по новизне своей, самый лестный прием и, скажу даже более, произведет благодетельное влияние на ход современной орнитологической журналистики». К сожалению, книгу Северцова не перевели ни на один из иностранных языков, и она осталась неизвестной подавляющему большинству зарубежных зоологов, не оказав должного воздействия на формирование мировой экологии. Однако в истории отечественной науки труд Северцова сыграл важную роль. Тем более досадно, что в дальнейшем Северцов практически оставил исследования в столь удачно начатом направлении, посвятив свой талант проблемам зоогеографии.

Не только Рулье, но и многие отечественные биологи 50-х годов стремились связать свою деятельность с неотложными нуждами народного хозяйства. Эта тенденция наиболее отчетливо проявилась в области энтомологии и ихтиологии. В связи с большим ущербом, причиняемым сельскому хозяйству вредными насекомыми, Ученый комитет Министерства государственных имуществ решил приступить к изданию описаний этих вредителей. В результате в 1845 г. появилась книга «Вредные насекомые» (том первый), составленная на основании немецких оригинальных источников. Спустя шесть лет опубликован второй том этого издания, материал для которого был подобран В.С. Семеновым. В 50-х годах биологией вредных насекомых и мерами борьбы с ними энергично занимался В.И. Мочульский. Он изучал саранчу, гессенскую муху и других вредителей зерновых культур, а также некоторых их паразитов.

Интересные практические Советы, основанные на экологических данных, в частности в отношении использования биологического метода борьбы с вредителями, можно было встретить в зарубежной литературе середины XIX в. Впрочем, подобного рода опыты имели место еще в конце XVIII в., когда колонии хищных муравьев были перенесены в сады для защиты аравийских пальм от других видов вредных муравьев. О возможности такого естественного контроля в 1800 г. писал Эразм Дарвин. Во Франции в 1840 г. использовали аборигенные виды жужелиц для борьбы с гусеницами, повреждавшими тополя. В 1854 г. Фитч для истребления интродуцированных вредных насекомых рекомендовал одновременно перевозить и их паразитов.

В общем, к началу второй половины XIX столетия процесс формирования экологии продвинулся далеко вперед, определились ее основные принципы, методы и точки приложения к практике. Для окончательного становления экологии как самостоятельной отрасли биологии надо было подвести под нее прочный методологический фундамент. Им явилось эволюционное учение Дарвина, ознаменовавшее начало принципиально нового этапа развития биологии.