Представление о дискретности организмов животных и растений, т. е. об их построении из отдельностей, называвшихся то «клетками» (Р. Гук), то «мешочками» или «пузырьками» (М. Мальпиги, Н. Грю), то «зернышками» (К. Вольф), долгое время оставалось лишенным конкретного содержания, так как о природе этих образований ничего не было известно. Прошли незамеченными описания Ф. Фонтаны (1781), видевшего и изобразившего в клетках кожи угря ядра и даже ядрышки; Фонтана, разумеется, был далек от понимания смысла и значения своих наблюдений. Даже в начале XIX в. на микроскопическое строение организованных тел были распространены совершенно абстрактные воззрения. Например, в «Учебнике натурфилософии» (1809) Л. Окена живые тела описывались как скопления частиц, которые он называл «органическими кристаллами», «слизистыми пузырьками», «органическими точками», «гальваническими пузырьками» и даже «инфузориями».

Изобретение ахроматического микроскопа и постоянное усовершенствование его оптических возможностей позволили подойти к изучению подлинного строения клеток, прежде всего растительных; сначала в них удалось увидеть самое заметное структурное образование — оболочку. О подлинной дискретности тела высших растений стало возможным говорить лишь после того, как в 1812 г. немецкому ботанику Мольденгауэру методом мацерации удалось отделить друг от друга составляющие их клетки.

Клеточное ядро, которое в животных клетках впервые видел Фонтана, было вновь открыто в 1825 г. в ненасиженном курином яйце (Я. Пуркине), а в 1831–1832 гг. — в растительных клетках (Ф. Мирбель). Р. Броун (1833) показал, что ядро является обязательной составной частью всякой клетки. Термин «ядро» и «ядрышко» были введены в употребление учеником Пуркине Г. Валентином; впрочем, о значении этих образований Пуркине и его сотрудники не догадывались. Вскоре клеточное ядро привлекло к себе пристальное внимание Ф. Мейена (1828), М. Шлейдена (1838) и Т. Шванна (1839). Именно Шлейдену принадлежит ошибочная теория новообразования клеток, в которой решающее значение он придавал ядру, называя его поэтому цитобластом (клеткообразователем).

Рубеж 30-х и 40-х годов XIX в. ознаменовался фундаментальным обобщением, получившим название клеточной теории. Говоря о достижениях естествознания первой половины и середины XIX в., Ф. Энгельс на первое место выдвигал «три великих открытия»: наряду с доказательством сохранения и превращения энергии и эволюционной теорией Дарвина, Энгельс назвал клеточную теорию. «Покров тайны, — писал он, — окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону».

Клеточная теория, т. е. учение о клетках как образованиях, составляющих основу строения растительных и животных организмов, подготовлялась исподволь. Материалы для этого обобщения накапливались в исследованиях Я. Пуркине и его учеников, в особенности Г. Валентина, в работах школы И. Мюллера, в частности в трудах Я. Генле. С растительными клетками сравнивал клетки мальпигиева слоя эпидермиса Э. Гурльт (1835), а клетки роговицы — А. Донне (1837). Вместе с тем неоднократно отмечались и различия между клетками растительных и животных организмов. Даже Пуркине, наиболее близко подошедший к формулировке клеточной теории, считал, что «зернышки», из которых состоят ткани животных, не тождественны «клеткам» растений, так как у растительных клеток важным отличительным признаком является оболочка, окружающая клеточную полость, а у животных клетки лишены заметной оболочки и наполнены зернистым содержимым.

В литературе, посвященной истории клеточной теории, долгое время высказывалось утверждение, время от времени повторяющееся и в настоящее время, что учение о клетках как структурных образованиях, общих для растений и животных, принадлежит в равной мере ботанику М. Шлейдену и зоологу Т. Шванну. Впрочем, еще в конце прошлого века М. Гейденгайн, а позднее Ф. Студничка, и в особенности советский гистолог и историк клеточной теории 3.С. Кацнельсон со всей определенностью показали, что роль Шлейдена и Шванна в создании клеточной теории неравноценна. Истинным основоположником этой теории должен считаться Шванн, использовавший кроме результатов собственных исследований наблюдения Пуркине и его учеников, Шлейдена и ряда других ботаников и зоологов.

Клеточная теория Шванна содержит три главных обобщения — теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма и распространение этих двух принципов па рост и развитие животных и растений.

Возможность сопоставления растительных и животных клеток и признания полного соответствия (гомологии) между клетками растений и животных была следствием двух положений, из которых исходил Шванн. Он вместе со Шлейденом принимал, во-первых, что клетки являются полыми, пузырьковидными образованиями и, во-вторых, что в обоих царствах природы клетки возникают из бесструктурного неклеточного вещества, находящегося внутри клеток или между ними; последнее Шванн называл цитобластемой. 3.С. Кацнельсон высказал звучащую парадоксально и вместе с тем правильную мысль, что именно эти ошибочные взгляды на природу клеток и способ их возникновения позволили Шванну увидеть их сходство у растений и животных, тогда как более правильный взгляд на животные клетки как образования, состоящие из зернистого вещества и в отличие от растительных клеток, как правило, лишенные оболочек, сложившийся у Пуркине, отвлек его от идеи гомологии клеток у растений и животных.

Клеточную теорию как широкое биологическое обобщение Шванн выразил в следующих словах: «Развитию положения, что для всех органических производных существует общий принцип образования и что таковым является клеткообразование… можно дать название клеточной теории».

Дальнейшая разработка клеточной теории была связана с изучением внутренней структуры клеток. Пуркине назвал основное вещество клеток «протоплазмой», во всяком случае, применительно к зародышам животных, а Дюжарден для обозначения этого основного вещества ввел термин саркода, которым первоначально называл содержимое простейших животных — корненожек, жгутиконосцев и инфузорий.

Как уже было отмечено в главе 20, в конце 30-х и начале 40-х годов существовали две точки зрения на строение простейших. X. Эренберг (1838) отстаивал мысль, что инфузории имеют сложное строение, сравнимое со строением многоклеточных животных. Ошибка Эренберга сводится к тому, что он слишком прямолинейно сравнивал инфузорий с многоклеточными животными и не сумел установить, что описанные им многочисленные «желудки» инфузорий на самом деле являются непостоянными образованиями, а появляющимися и исчезающими пищеварительными вакуолями. В дальнейшем, через несколько десятилетий после Эренберга, было установлено, что строение инфузорий действительно может быть очень сложным.

В противовес мнению Эренберга, Дюжарден отстаивал элементарное устройство инфузорий и других одноклеточных организмов, которые, по его представлениям, состоят из саркоды и лишены каких бы то ни было органов. Простейших от остальных, многоклеточных животных отделил немецкий зоолог К. Зибольд, автор «Учебника сравнительной анатомии беспозвоночных животных» (1848); однако только после работ М. Шульце, А. Келликера и, особенно, Э. Геккеля получила всеобщее признание мысль, что тело простейших (Protozoa) состоит из одной клетки, соответствующей бесчисленным клеткам, из которых построен организм остальных животных, получивших название многоклеточных.

Полужидкое, зернистое вещество, которое, по Дюжардену, заполняет тело простейших животных, видели также и в клетках растений. Это содержимое растительных клеток в период, предшествующий созданию клеточной теории, обнаружили Ф. Мейен и М. Шлейден, но не видели в нем носителя жизненных свойств клетки. Это было сделано позднее, когда Гуго фон Моль в работе «О движении сока внутри клетки» (1846) на основе наблюдений доказал, что протоплазма обладает способностью к самостоятельному движению. Наблюдения Моля на растительных клетках подтвердили Ф. Кон (1850) и Н. Прингсгейм (1854). Кон утверждал, что по оптическим, физическим и химическим свойствам саркода, или сократимое вещество клеток животных, вполне соответствует протоплазме растительных клеток. Ф. Лейдиг в «Учебнике гистологии человека и животных» (1857) высказал мысль, что оболочка, которую ранее считали обязательной и важнейшей составной частью клетки, часто может отсутствовать и что основными структурными компонентами клетки являются протоплазма и ядро.

Одной из основ клеточной теории было представление, высказанное Шлейденом и воспринятое Шванном, о свободном образовании клеток из бесструктурного вещества, находящегося внутри клеток (мнение Шлейдена) или вне их в виде специального клеткообразующего вещества, или цитобластемы (мнение Шванна). Эти представления о способе образования клеток мало отличались от взглядов на этот предмет П. Тюрпена (1827), считавшего, что зерна, возникающие на внутренней поверхности клеточной оболочки, превращаются в молодые клетки и что такой процесс клеткообразования может повторяться до бесконечности.

В 1833 г. Моль высказал столь же необоснованный взгляд, что новые клетки «возникают… без органической связи друг с другом и с материнским организмом… из взвешенной в клеточном соке мутной зернистой массы».

Одновременно со статьей Шлейдена, натолкнувшей Шванна на мысль об универсальном способе образования клеток и тем самым сыгравшей важную роль в создании клеточной теории, вышла в свет работа Моля «О развитии устьиц» (1838), в которой описано деление клеток, предназначенных для образования замыкательных клеток устьиц. Ядер, как следует из рисунков в упомянутой работе, Моль не видел, ни в клетках устьиц, ни в материнских клетках спор Anthoceros, деление которых он описал годом позже. В начале 40-х годов реальные знания о способе возникновения клеток были столь скудны, что появлению фантастических описаний этих явлений не приходится удивляться. Так, А. Грисбах (1844) утверждал, что молодые клетки развиваются из зачатков свободно плавающих в соке старых клеток, а Г. Карстен (1843) принимал эндогенное возникновение клеток по типу многократного «вложения» одна в другую клеток последовательных поколений. Шлейдену и Шванну были известны ранее опубликованные работы Дюмортье (1832) и Моля (1835), в которых описывалось размножение клеток нитчатых водорослей путем деления, однако, они не придавали значения этим описаниям.

С начала 40-х годов против шлейден-шванновской теории клеткообразования решительно выступали ботаники (Н.И. Железнов, Ф. Унгер, К. Негели) и зоологи (Р. Ремак, А. Келликер, Н.А. Варнек). Их исследования подготовили обобщение, сформулированное известным немецким патологом Р. Вирховым в виде афоризма: omnis cellula е cellula [каждая клетка (происходит только) из клетки].

В 1855 г. в немецком журнале «Архив патологической анатомии и физиологии» Вирхов опубликовал статью «Целлюлярная патология», а три года спустя книгу под тем же названием. В этих сочинениях, сыгравших большую роль в истории медицины, Вирхов высказал следующие прогрессивные для того времени положения: клеточная теория должна быть распространена из области гистологии и нормальной физиологии также и на патологию (следовательно, болезнь организма — это болезнь составляющих его клеток); шлейден-шванновская теория клеткообразования ошибочна, так как клетки возникают только путем размножения делением; наибольшее значение в жизнедеятельности клеток играет не их оболочка, как тогда считали, а их содержимое, т. е. протоплазма и ядро. Наряду с этим учение Вирхова содержало и ошибочные утверждения. Так, он считал, что клетки являются самостоятельными индивидуумами, и тем самым пришел к отрицанию целостности построенного из клеток организма, принимая его за сумму автономных единиц. Последнее положение, ошибочное с общебиологической точки зрения, сыграло отрицательную роль и в медицине, утверждая в ней «локалистический» принцип, поскольку оно в толковании болезненных явлений переносило центр тяжести с организма как целого на отдельные его клетки.

Воззрения Вирхова быстро распространились. Достаточно сказать, что «Целлюлярная патология» была сразу же переведена на много языков, в частности, в 1859 г. вышел ее русский перевод. Клеточная теория в толковании Вирхова сделалась общепринятой основой как биологии (морфологии и физиологии), так и медицины.

Ошибочные стороны учения Вирхова с самого начала подверглись критике. И.М. Сеченов в приложениях к докторской диссертации (1860) предлагал различать морфологическую и физиологическую сторону понятия клетки; если в морфологическом отношении клетка может считаться структурной единицей сложного организма, то в физиологическом смысле это неверно, поскольку о функциональной автономности отдельных клеток говорить нельзя. Критические соображения по поводу вирховского представления об организме как государстве клеток неоднократно высказывал Энгельс — в предисловии ко второму изданию «Анти-Дюринга» и в отдельных местах «Диалектики природы».

Наряду с изучением строения и размножения клеток с начала XIX в. все большее внимание начали привлекать ткани, т. е. структурные образования, состоящие из клеток и вырабатываемых клетками внеклеточных веществ.

После первых попыток изучения тонкого строения органов, сделанных в XVII в. М. Мальпиги, микроскопическая морфология долгое время не развивалась главным образом из-за несовершенства микроскопов. В XVIII в. серьезно продвинуться вперед в этой области удалось лишь немногим. Немецкий анатом И. Либеркюн, разработавший изящную методику наполнения кровеносных сосудов, сумел изучить этим методом строение кишечных ворсинок, а русский исследователь А.М. Шумлянский описал микроскопическое строение почек (1788).

Первая попытка создать классификацию тканей, которую предпринял в 1802 г. Ксавье Биша, была сделана без применения микроскопа. Биша пользовался распространенными тогда приемами препаровки, мацерации и расщипывания тканей иглами. Основываясь на наблюдениях, выполненных с помощью этих методов, а также с помощью воздействия различных химических веществ, нагревания, переваривания пищеварительными соками, Биша классифицировал «ткани», или «простые системы», из которых построено человеческое тело. Таких «простых систем» он насчитывал 21. Из них только небольшая часть соответствует установившемуся позднее понятию ткани, большинство же было выделено совершенно искусственно.

Термин «ткань» впервые употребил Н. Грю (1671), но права гражданства в науке это понятие приобрело только после того, как немецкий анатом К. Майер произвел от греческого корня этого слова название науки о тканях — гистологии в изданном в 1819 г. сочинении «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела». Три года спустя другой немецкий анатом К. Хойзингер в книге «Система гистологии» определил задачи этой науки примерно так, как они понимаются в настоящее время. Гистология, по словам Хойзингера, есть учение о тонкой структуре так называемых основных систем животного организма и о причинах их нормального и ненормального развития. Гистологию Хойзингер разделял на описательную, или гистографию, на гистогению, т. е. учение о развитии тканей, и на гистономию, изучающую причины и законы развития и существования тканей.

В России одним из первых гистологических исследований была работа И.Т. Глебова «Микроскопические исследования мягких частей мамонта» (1846). Она сопровождалась тремя таблицами, содержавшими 38 рисунков, и давала описание микроскопического строения мозга, мышц, сухожилий, надкостницы и жировой ткани мамонта, незадолго до того извлеченного в Сибири из зоны вечной мерзлоты и доставленного в Москву, эта работа была выполнена на уровне науки своего времени и представляет интерес в том отношении, что объектом исследования было ископаемое животное. Она может, следовательно, рассматриваться как одно из первых палеогистологических исследований. Правда, принципиально новых идей или фактов в гистологию она не внесла.

Поворотный пункт в развитии гистологии ознаменовало появление руководства А. Келликера «Гистология, или учение о тканях человека» (1852) и «Учебника гистологии человека и животных» Ф. Лейдига (1857). Оба эти автора разделили ткани всех высших животных и человека на четыре типа: ткани соединительного вещества (соединительная ткань хрящ и кость), «клеточные» (эпителиальная и железистая), мышечная и нервная. В этом подразделении учитывались структурные и функциональные признаки тканей, независимо от их происхождения от того или иного зародышевого листка. Попытки основывать классификацию тканей на генетическом принципе были предприняты Э. Геккелем, О. и Р. Гертвигами и А. Раубером уже в конце XIX в.