Во второй половине XVIII в. господствующее положение в зоологической систематике занимала система Линнея. Она была основана на убеждении в независимом происхождении видов, и представляла собою наиболее разработанную для того времени искусственную систему. Не удивительно поэтому, что уже к исходу XVIII в. в зоологии накопилось множество фактов, не укладывавшихся или даже противоречащих этой системе. Возникла необходимость в реформе зоологической систематики. Ее подготовили труды большого числа зоологов, но главным образом она связана с исследованиями трех выдающихся французских ученых — Ламарка, Кювье и Этьена Жоффруа Сент-Илера.

Ламарк пересмотрел классификацию Линнея и создал оригинальную систему, которую изложил в «Системе беспозвоночных животных» (1801) и «Философии зоологии» (1809). Он разделил всех животных на две основные группы — беспозвоночных и позвоночных, а затем подразделил их на 14 классов вместо 6 в системе Линнея. Группа «червей» системы Линнея разделялась на три класса: плоские, круглые и кольчатые черви. Это деление сохранилось до настоящего времени. Кроме того, Ламарк удачно сгруппировал отряды, особенно класса птиц и млекопитающих.

Систему животных, по Ламарку, можно представить в следующем виде:

Позднее в «Аналитической системе положительных знаний человека» (1820) Ламарк выделил еще два класса — оболочников и раковинных.

Человек был помещен на вершине родословного древа позвоночных. Однако, для того чтобы не вступать в открытый конфликт с официальным церковным вероучением, он вынужден был сделать оговорки о его ином происхождении.

Наряду с неоспоримыми достоинствами система животных Ламарка имела серьезные недостатки. Так, среди позвоночных животных амфибии остались искусственно объединенными с рептилиями, однопроходные (утконос и ехидна) были отнесены к классу птиц, отряд водных млекопитающих (тюлени, моржи, ламантины) был составлен на основании одной лишь внешней формы. Среди беспозвоночных животных к инфузориям Ламарк отнес большую часть простейших и даже личинок сосальщиков (церкарий), вследствие чего характеристика этого класса оказалась крайне неудачной. В класс полипов были включены губки, мшанки, некоторые оболочники и гидроиды. В классе лучистых, на основании чисто произвольных признаков, были собраны иглокожие, медузы, оболочники и даже ночесветка из простейших.

Причина многих недостатков системы Ламарка была обусловлена главным образом тем, что в угоду принципу о постепенном градационном усложнении организации животных он выделил шесть ступеней организации, которые не были таксономическими понятиями, и в ряде случаев «подгонял» под созданные им ряды те или иные группы животных, почему они часто оказывались искусственными.

Руководствуясь принципом «градации» и «постепенного совершенства организации», Ламарк создал первую генеалогическую таблицу животного царства.

Система Ламарка и его генеалогическая схема оказали существенное влияние на дальнейшее развитие систематики, так как они вели к осознанию родства между различными органическими формами и представляли собой первую попытку построить эволюционный ряд животных.

К пересмотру системы животного мира стремился также Жоффруа Сент-Илер. Он исходил при этом из своего учения о единстве плана строения животных. В 1796 г. он впервые установил единство сумчатых животных с плацентарными млекопитающими, а в 1802 г. описал новый род кистеперых рыб — Polypterus, который оказался промежуточным звеном, связавшим наземных позвоночных с первичными водными позвоночными. За период с 1803 по 1806 г. Жоффруа опубликовал около десяти монографий с описанием большого количества новых родов и видов животных. Например, в подклассе сумчатых, которых Жоффруа включил в класс млекопитающих, было выделено семейство сумчатых грызунов (Peramelidae) и семейство сумчатых куниц (Dasyuridae), ранее относившихся к сумчатым крысам (Didelphiidae). Он описал новые роды и виды сумчатых грызунов, в том числе сумчатую мышь и сумчатого барсука.

Значительное место в работах Жоффруа по систематике занимало изучение отряда приматов. Он установил и описал 18 новых родов, 15 видов и один подвид, разделил всех приматов на широконосых обезьян Нового Света и узконосых — Старого.

Однако в эти годы Жоффруа Сент-Илер еще не выходил за пределы изучения отдельных классов и не ставил вопрос о филогенетических связях между ними. Убедившись в единстве организации в пределах отдельных классов животных, Жоффруа смог присоединить сумчатых и однопроходных животных к классу млекопитающих и высказать предположение о существовании более широкого единства между всеми позвоночными животными.

Для доказательства единства между классами млекопитающих, птиц, рептилий (вместе с земноводными) и рыб Жоффруа Сент-Илер в течение 1807 г. провел серию сравнительно-анатомических исследований черепов эмбрионов млекопитающих и черепов взрослых животных, относящихся к другим классам позвоночных.

В результате ему удалось установить, что все основные кости, составляющие череп млекопитающих (лобные, височные, решетчатые, клиновидная, челюстная, затылочная и др.) имеются у животных всех других классов позвоночных.

Эти исследования были первым и важным шагом на пути к объединению четырех изолированных классов линнеевской системы в единый тип.

Выдающиеся заслуги в области систематики животных принадлежат также Кювье. Именно с его работами главным образом и связывают реформу зоологической систематики в начале XIX в.

Руководствуясь сравнительно-анатомическим методом, одним из создателей которого он был, Кювье выделил те признаки строения животных, которые позволили ему в 1812 г. сгруппировать всех животных в четыре типа или ветви. Тем самым были заложены основы учения о типах в зоологии. Главными критериями деления животных на четыре тина организации Кювье считал особенности строения нервной системы, скелета и органов кровообращения.

Первый тип — позвоночные (Vertebrata) — состоял из млекопитающих, птиц, рептилий (вместе с амфибиями) и рыб. Он был определен совместно с Жоффруа.

Второй тип — мягкотелые (Mollusca) — состоял из пяти классов моллюсков: головоногих, крылоногих, плеченогих, безголовых (вместе с оболочниками) и усоногих. Положение ракообразных выяснено не было.

Третий тин — членистые животные (Articulata) — включал в себя четыре класса: кольчецов, к которым были отнесены лопатоногие моллюски, ракообразных, паукообразных и насекомых.

И, наконец, четвертый тип — лучистые (Padiata), куда входили пять классов: иглокожие, интестинаты (Polyzoa, круглые черви, немертины, плоские черви), стрекающие (медузы, ктенофоры, сифонофоры), полипы (остальные кишечнополостные и губки) и инфузории (простейшие и коловратки).

Последний тип оказался наименее удачным, так как в нем были собраны все беспозвоночные животные, кроме моллюсков, членистоногих и кольчецов. Он по существу представлял собой линнеевский отряд зоофитов.

Характеристика теории типов Кювье дана в главе 12, поэтому нет необходимости возвращаться здесь к этому вопросу. Нужно, однако, отметить, что при построении своей системы Кювье не избежал определенного влияния идеи «повышения организации». Это видно из расположения им типов в порядке убывающей степени совершенства организации входящих в них животных, однако это имело часто формальное значение. В равной мере, под понятием родственных отношений, которые он отмечал между отдельными видами, он подразумевал только близость в отношении строения.

Теория типов Кювье, несмотря на то, что автор придал ей метафизическое толкование, оказала огромное влияние на дальнейшее развитие систематики, так как она открывала широкие возможности для выяснения и отражения в систематике единства организации животных в пределах типов.

Независимо от Кювье к учению о четырех типах животного мира пришел К.М. Бэр. Идея типов возникла у него в ходе исследований по систематике и сравнительной анатомии еще в 20-х годах XIX в., однако полное и законченное выражение учение Бэра о типах получило в его работах по эмбриональному развитию животных.

Бэр считал, что искусственные и естественные системы не имеют ничего общего, что они несовместимы, противоположны по существу и служат различным целям. Искусственные системы, по мнению Бэра, — всего лишь реестры для быстрого отыскания той или иной формы. Виды в такой системе группируются по произволу человека. В естественной же системе группировка видов производится по признакам «сродства» для выяснения главных, основных форм.

В основе построения естественной системы животных должны лежать, по мнению Бэра, два основных принципа: 1) животных следует группировать только по совокупности признаков, важнейшим из которых является тип строения нервной системы и 2) связь между группами организмов нельзя представлять в виде непрерывного восходящего ряда форм, Причем главные подразделения естественной системы, по мнению Бэра, должны располагаться, параллельно друг другу.

В этой связи представляет интерес классификация животных, предложенная К. Рудольфи (1812), о которой Бэр писал, что это «…весьма естественная классификация, которая в основном совпадала бы с той, какую я думаю предложить, если только отделить лучистых животных от моллюсков и членистоногих, с которыми они не имеют ничего общего». Главное достоинство системы Рудольфи Бэр находил в том, что> систематические группы были в ней расположены не в один прямой ряд, а параллельно друг другу. Правда, система Рудольфи несколько нарушала первый принцип Бэра: она была построена исключительно на основе типа нервной системы.

В 1827 г. Бэр опубликовал работу «Отношения сродства среди низших форм животных», в которой он достаточно ясно противопоставил идее единого восходящего ряда форм свое представление о типичных формах. Согласно этому представлению, каждое семейство, входящее в любой класс, представлено наиболее типичными формами, составляющими центр данной группы. Вокруг этого центра располагаются менее типичные формы, отклоняющиеся от первых по каким-либо признакам; причем, чем больше это отклонение, тем дальше они отстоят от центра.

Схему отношений между систематическими группами животных Бэр иллюстрировал на примере отношений внутри класса млекопитающих… Ядро млекопитающих составляют, по его мнению, четвероногие, среди которых главными группами являются жвачные, грызуны и хищные. Ядро хищных в свою очередь образуют: кошки, собаки, гиены, куницы и вонючки.

Из центра сферы, образованной хищными животными, переход, к грызунам совершается через насекомоядных, в чем можно убедиться, рассматривая, например, ежа. В то же время хищники переходят в рыбообразных млекопитающих, которые через таких животных, как речная выдра и моржи, связываются с дельфинами, относящимися уже к отделу китов. Другая же ветвь хищных через Potto (цепкохвостый медведь) сближается с четверорукими.

В 1828 г. на основе эмбриологических данных Бэр подразделил животный мир на следующие четыре типа:

1. Периферический тип — некоторые инфузории, ризостомы, медузы, морские звезды. Центр противоположен периферии, органы расположены: лучеообразно вокруг срединного пункта, движение совершается во всех направлениях. Этот тип соответствует типу лучистых в старых классификациях.

2. Удлиненный, или членистый тип, — волосатики, кольчецы, ряд членистых животных. Ротовое и анальное отверстия находятся на концах тела. Кишечник, нервная и сосудистая системы проходят вдоль тела. Симметрия двусторонняя.

3. Тип массивный, или моллюски. К этому типу кроме моллюсков отнесены низшие формы коловраток и инфузорий с закрученной формой тела. Симметрия у представителей этого типа всегда отсутствует. Анальное отверстие расположено вправо от ротового, кишечник имеет вид дуги или спирали.

4. Тип позвоночных.

Сопоставляя теорию типов Кювье и Бэра, нетрудно обнаружить между ними принципиальные различия. Они проявляются, прежде всего, в самом; методе выделения типов. При делении животного мира на четыре типа Кювье основывался исключительно на сравнительно-анатомических данных, а Бэр учитывал также тип эмбрионального развития. Кювье рассматривал типы как морфолого-систематические категории, абсолютно не связанные друг с другом группы животного царства, неизменные с момента их появления. Бэр же понимал под типом не только особый план строения, но и особый тип развития. И, наконец, в отличие от Кювье, Бэр допускал возможность выделения дополнительных типов и существования между ними промежуточных форм. В частности, им были высказаны соображения об обоснованности выделения иглокожих в самостоятельный пятый тип, строение которых напоминает голотурий.

Создание учения о типах и введение эмбриологического критерия при установлении основных категорий системы животных большая историческая заслуга Бэра.

Стремление многих естествоиспытателей первой половины XIX в. показать единство органического мира и определенную самостоятельность отдельных групп животных при недостаточности фактического материала привело к возникновению многих натурфилософских построений. В систематике натурфилософские тенденции нашли выражение в ряде классификаций и схем, которые, несмотря на ошибочность исходных принципов, обладали некоторыми достоинствами и сыграли определенную роль в развитии зоологической систематики.

Классическим примером натурфилософской классификации животных может служить схема, предложенная немецким натурфилософом Л. Океном (1810). Она имела следующий вид:

1-й класс. Кишечные животные — инфузории и полипы.

2-й класс. Сосудистые животные — моллюски.

3-й класс. Кожистые животные — кольчатые черви, насекомые.

4-й класс. Рыбы.

5-й класс. Мышечные животные — амфибии, рептилии.

6-й класс. Нервные животные — птицы.

7-й класс. Млекопитающие.

Система Окена подобно всем натурфилософским системам, естественно, не была филогенетической.

Сторонником «единого плана» организации животных был X. Эренберг, который предложил классификацию животных на основе строения нервной, пищеварительной и кровеносной систем. Животные были подразделены им на две основные группы: мозгонервные (Myeloneura), соответствующие позвоночным, и узлонервные (Ganglioneura), соответствующие беспозвоночным. Узлонервные были разбиты на два раздела: 1) сердечные или пульсирующие (моллюски и членистые) и 2) сосудистые или беспульсные. Последние разделялись в свою очередь на две группы — мешковиднокишечные (мшанки, полипы, черви, иглокожие) и ветвистокишечные (медузы, актинии, морские звезды, низшие черви и инфузории). Эта система, будучи в своей основе натурфилософской, содержала много ошибок, нелепостей и потому не могла способствовать построению естественной классификации.

Натурфилософское направление в систематике представлял также русский натуралист Э.И. Эйхвальд. В своих первых исследованиях по систематике, относящихся к началу 20-х годов XIX в., он настойчиво проводил мысль о последовательном расположении животных по ступеням, градациям, соответственно высоте их организации.

В 1829 г. Эйхвальд взамен четырех типов Кювье предложил выделить шесть типов. Он передвинул тип Podozoa на второе место, поставив его впереди моллюсков, выделил червей из типа членистых в самостоятельный тип, сохранившийся до настоящего времени, и ввел тип — «растения-животные». Его система выглядела следующим образом:

Тип 1-й. Spondylozoa — позвоночные. Состоял из классов: млекопитающие птицы, рептилии и рыбы.

Тип 2-й. Podozoa — обладающие членистыми конечностями. Состоял из классов: ракообразные, насекомые, паукообразные и сепии.

Тип 3-й. Therozoa — массивные. Состоял из моллюсков, по классификации Кювье (за исключением сепий).

Тип 4-й. Grammozoa — вытянутые в линию. Представлен червями.

Тип 5-й. Cyclozoa — круглые. Состоял из классов: лучистые и медузы.

Тип 6-й. Phytozoa — растения-животные. Состоял из классов: кораллы, пресноводные, полипы и наливочные (за исключением инфузорий).

Немецкий зоолог Гольдфус предложил (1817) классификацию животных, изобразив ее в виде схемы, напоминающей форму яйца. Он также исходил из идеи натурфилософов о единстве органического мира. В его схеме не было и намека на филогенетические отношения между группами животных организмов.

Учение Бэра о типах и его стремление использовать новые эмбриологические данные для построения системы животных нашло своих последователей. Однако они явно переоценили значение данных эмбриологии, игнорировав все остальные критерии. Так в 30-х годах XIX в. в систематике возникло эмбриологическое направление. Первая подобная система была предложена немецким эмбриологом и гистологом А. Келликером. Всех животных в зависимости от способа формирования тела он разделил на две большие группы: к группе А были отнесены животные, тело которых формируется сразу, к группе Б — животные, зародыши которых формируются сначала на участке, ограниченном желтком. Каждая из этих групп подразделялась в свою очередь на две подгруппы в зависимости от направления развития тела. В группе А были выделены подгруппы с линейным развитием тела и подгруппа с развитием тела в направлении поперечной оси (акалефы, полипы, иглокожие). Группа Б заключала подгруппу с развитием зародыша по всем направлениям (головоногие и брюхоногие) и подгруппу с развитием зародыша лишь в двух направлениях, определяемых двухсторонней симметрией (членистые и позвоночные). Очевидно, что на такой основе создать естественную систему было невозможно.

В течение более чем полутораста лет простейших причисляли то к одной, то к другой группе животных. Только с открытием клеточного строения животных и растений простейшие были тщательно изучены, и в 1845 г. немецкий зоолог К. Зибольд при составлении своей системы выделил их в самостоятельную группу (приравненную к «типу» системы Кювье), получившую название Protozoa.

Зибольд увеличил число типов до шести. Причем каждый из них существенно отличался по содержанию и объему от типов в системе Кювье. Так, тип лучистые (Radiata) системы Кювье (без простейших) он разбил на два самостоятельных тина: зоофитов (Zoophyta) и червей (Vermes). В тип Vermes были включены кольчатые черви (Annelides) из типа членистых (Articulate) системы Кювье. Раков, пауков и насекомых Зибольд объединил в тип членистоногих (Arthropoda).

Всего лишь два года спустя (1847) немецкие зоологи Р. Лейкарт и Г. Фрей предложили новую систему животных. Основанием для перестроек систематики послужили в этом случае достижения в области зоологии.

В Начале XIX столетия о губках господствовали самые туманные представления. Линней, например, помещал губок вместе со споровыми растениями, Ламарк относил их к животным, а Кювье включил их в сборный тип «лучистые». Только к 30 — 40-ым годам XIX в. Р. Грант и Ф. Дюжардэн значительно расширили знания о строении этих животных. Грант впервые (1825) дал губкам название Porofora, которое он же в 1841 г. сменил на Poriphera. Дж. Румер назвал их затем Porifera. Дюжардэн установил, что губки — это животные, и изучил их развитие, а Лейкарт, на основе полученных к тому времени данных, сблизил губка (Spongiae, Porifera) с кишечнополостными (Coelenterata), что сыграло весьма важную роль в дальнейшем развитии систематики.

Новые данные, полученные в результате исследования неизученных или малоизученных животных, были использованы Лейкартом и Фреем при построении новой системы, которая содержала 11 групп, или условных «классов»: 1) Infusoria; 2) Polipae; 3) Acalephae; 4) Echinodermata; 5) Acephala; 6) Gastropoda; 7) Cephalopoda; 8) Vermes; 9) Crustacea; 10) Arachnida; 11) Insecta.

Губки в составе отряда гидроидов (Hydroidea) вместе с отрядами мшанок (Bryozoa) и кораллов (Anthozoa) были включены в класс полипов (Polipae). По сравнению с системой Кювье эту классификацию вряд ли можно считать значительным шагом вперед, так как в ней отсутствует даже деление животных на типы, без чего трудно установить таксономическую значимость классов.

Заслуживает внимания система животных, предложенная в 1855 г. французским зоологом А. Мильн-Эдвардсом и получившая в свое время весьма широкое распространение.

Занимаясь изучением амфибий и рептилий, Мильн-Эдвардс показал, что эмбриональное развитие этих животных и их морфологическое строение имеют существенные различия. Так например, выяснилось, что в эмбриогенезе амфибий отсутствуют амнион и аллантоис, тогда как зародыш рептилий имеет эти оболочки. На этом основании Мильн-Эдварс разделил класс позвоночных на две основные группы — низших, куда вошли амфибии и рыбы, и высших, к которым причислялись рептилии, птицы и млекопитающие.

Система Мильн-Эдвардса состояла из четырех типов и шести подтипов. Беспозвоночные делились на 20 классов. Структура ее имеет следующий вид:

1. Zoophyta с подразделением на Sarcodina и Radiata.

2. Malacozoa (Mollusca) с подразделением на Molluscoidea и Mollusca.

3. Entomozoa (Annelides) с подразделением на Vermes и Arthropoda (Articulata).

4. Osteozoa (Vertebrata) с подразделением на высших и низших.

Хотя здесь, так же как и у Кювье, было четыре типа, сами типы системы Мильн-Эдвардса значительно отличаются от типов Кювье и по объему, и по содержанию.

Как видно из изложенного, в большинстве случаев перестройки систем животных в целях их улучшения и совершенствования касались лишь самых высоких таксономических единиц — типов, классов и отрядов — и вели к увеличению их числа. Эта тенденция нашла отчетливое выражение в системе, созданной зоологом В. Карусом совместно с К. Герштеккером, в которой было уже восемь типов: 1) простейшие; 2) кишечнополостные; 3) иглокожие; 4) черви; 5) членистые; 6) моллюсковидные; 7) моллюски и 8) позвоночные.

Характеризуя развитие систематики животных первой половины XIX в., можно сказать, что в этот период создано большое количество различных систем животных, основанных на идее единства организации. Наиболее удачной классификацией, сыгравшей существенную роль в развитии эволюционной систематики, была схема Ламарка. Менее удачными следует считать группу натурфилософских систем, построенных на основе идеалистической трактовки понятия единства организации. Их характерной особенностью была громоздкость и деление животных на большое число высших единиц: классов, градаций, ступеней. В графические схемы этих натурфилософов явно не укладывалось все многообразие известных в те годы форм.

Господство идеи неизменности видов и перестройки систем лишь на уровне самых высоких таксономических категорий привело к возникновению в 20-х годах прошлого века типологического направления, ставшего доминирующим в последующие 30 лет. Характерно, что уже тогда наиболее прогрессивные ученые-систематики (Жоффруа Сент-Илер, Бэр и др.) отмечали родство организмов внутри типов и существование переходных форм между ними, хотя и вкладывали в эти понятия лишь морфологическое содержание.

Наряду с поступательным развитием систематики в этот период резко возрастает число вновь описанных и систематизированных форм животных. Так, если в системе Линнея было описано около 4200 видов, то к середине XIX в. число всех известных видов животных увеличилось более чем в четыре раза. Одних только простейших организмов в течение первой половины XIX в. было описано около 600 новых видов.

Важнейший положительный итог поисков в области систематики состоял в следующем: все животные были разделены на позвоночных и беспозвоночных (Ламарк, 1809); черви были поделены на три класса: плоские, круглые и кольчатые (Ламарк, 1814) и выделены из типа членистых в самостоятельный тип (Эйхвальд, 1821); установлено единство сумчатых животных с плацентарными млекопитающими (Жоффруа Сент-Илер, 1796); описан новый род кистеперых рыб — Polypterus (Жоффруа Сент-Илер, 1802), связавший наземных позвоночных животных с первичными водными позвоночными; четыре класса млекопитающих объединены в единый тип позвоночных (Жоффруа Сент-Илер, 1807; Кювье, 1817); образован тип животных-растений — Phytozoa (Эйхвальд, 1821); создан тип членистоногих — Axthropoda, включающий раков, пауков и насекомых (Зибольд, 1845); выделен тип простейших — Protozoa (Зибольд, 1845); выделен тип иглокожих — Echinodermata (Лейкарт, 1847); губки сближены с кишечнополостными (Лейкарт, 1847).

Некоторые факты и обобщения по систематике животных, накопленные в первой половине XIX в., послужили в дальнейшем развитию филогенетической систематики.