В течение первой половины XIX в. наряду с дальнейшим развитием описательной морфологии растений в ботанике наблюдалась тенденция к: сравнительно-морфологическому подходу. Накопленные данные наводили на мысль, что морфологическое сходство между отдельными организмами и группами организмов бывает двоякого рода: во-первых, случайные совпадения и функциональные аналогии: во-вторых, более глубокая морфологическая общность («сродство»), которая не может быть объяснена одним влиянием внешних условий и указывает на родственные связи: соответствующих организмов.

Морфология растений начала оформляться в самостоятельную науку только в начале XIX в., когда сложилось представление о сродстве и возникло учение о метаморфозе органов. Для ее дальнейшего развития первостепенное значение имело создание клеточной теории (см. главу 21).

У морфологов более раннего периода понятие «сродства» отсутствовало, что не позволяло им проводить различие между внешним и существенным сходством и придавало их взглядам в значительной мере статический характер. Например, М. Мальпиги, как уже отмечалось в главе 5, не понимал разницы между простыми цветками и соцветиями сложноцветных, он проводил аналогию между семенами растений и яйцами животных и т. д.

Учение о метаморфозе растений в известной мере приближало к пониманию «сродства», так как К.Ф. Вольф и В. Гёте, создавшие это учение, рассматривали метаморфоз как превращение одних органов растения в другие, родственные органы. Исторически учение о метаморфозе вылилось в представление, что все органы растения являются результатом превращений листа (филлома) в процессе онтогенеза. Особенно существенной была разработка «фолиарной теории» цветка, согласно которой не только чашелистики, но и лепестки, тычинки и плодолистики являются продуктами метаморфоза листа.

Вольф не распространил учение о метаморфозе органов на стебель… Это было сделано Гёте, в работах которого метаморфоз стал универсальной теорией, охватывавшей (хотя в значительной мере с натурфилософской точки зрения) все развитие вегетативных и генеративных частей растения, за исключением корня, структура которого оставалась во многом загадочной. Причины метаморфоза расценивались разными исследователями по-разному. Если Вольф считал, что «соки» растения истощаются и «ухудшаются» но направлению к верхушке, так что части цветка и плода суть как бы дегенерировавшие листья, то Гёте, наоборот, указывал на «облагораживание и утончение соков» по мере их подъема по стеблю. Разумеется, эти наивные представления при последующем развитии морфологии не удержались, но основа фолиарной теории (представление о листе как об исходном органе) дожила до наших дней и подверглась существенным коррективам только в 30-х годах XX в. в связи с созданием В. Циммерманом теломной теории.

Основные труды Гёте, посвященные морфологии растений, были опубликованы им в сборниках «Вопросы естествознания вообще и в особенности морфологии» («Zur Naturwissenschaft überhaupt, besonders zur Morphologie»), вышедших в 1817–1824 гг. Однако размышлять над вопросами морфологии и метаморфоза растений Гёте начал значительно раньше (первый вариант «Опыта объяснения метаморфоза растений» относится к 1790 г.). По собственным словам Гёте, он разработал учение о метаморфозе в противовес формализму и статичности искусственной систематики Линнея. Первоначальным материалом для Гёте послужили однодольные (пальмы), однако он пытался применить учение о метаморфозе также к различным корнеплодам, к стеблю кольраби и к папоротникам.

Гёте различал прогрессивный, регрессивный и случайный (например, развитие галлов под влиянием насекомых) метаморфоз. Основной вид метаморфоза — прогрессивный — складывается из последовательных превращений листа. Однако, по мнению Гёте, лист не превращается непосредственно в рассматриваемый орган растения. Он является лишь исходной формой всех органов, значение которой Гёте оценивал чисто умозрительно. Начиная свое развитие с семядолей, лист путем ритмических сжатий и расширений порождает стебель, а затем части цветка. Махровость цветков, проросшие цветки, листовидная форма таких плодов, как листовка или стручок, циклы развития почек приводились Гёте в качестве примеров, подтверждавших справедливость его теории. Многие из подмеченных им фактов оказались настоящими гомологиями, и это выгодно отличало его взгляды от многочисленных натурфилософских гипотез его современников.

Особенно интересен вопрос, в какой мере «сродство» и метаморфоз в понимании Гёте приближались к эволюционным представлениям о родстве между организмами и к идее происхождения видов. В настоящее время можно считать установленным, что представления Гёте не были эволюционными. «Было бы неправильно искать в работе Гёте попытку выяснения эволюции органов растений. Книжка Гёте была работой по онтогенетической морфологии растений, и понятие метаморфоза он употреблял в чисто онтогенетическом плане. В этом нас убеждает не только все содержание работы, но и проводимое Гёте сравнение метаморфоза растений с метаморфозом насекомых… Чисто онтогенетический смысл, вкладываемый Гёте в понятие метаморфоза, совершенно очевиден… Растительный мир интересует Гёте лишь с точки зрения тех превращений, которые наблюдаются в онтогенезе однолетнего растения. Его интересует лишь наглядное, чувственно воспринимаемое… Фактический материал, накопленный описательной ботаникой ко времени ботанической деятельности Гёте, был еще совершенно недостаточен для постановки каких-либо эволюционно-морфологических вопросов». Вместе с тем Гёте настолько был убежден в реальности своего представления об идеальном «прарастении» (Urpflanze), что одно время даже надеялся найти его в природе.

Подход к растительному, организму как к результату закономерного развития некоей общей структуры (листа-филлома) давал возможность обосновать различные степени «сродства» организмов в том плане, в каком его понимали авторы естественных систем конца XVIII — первой половины XIX в. Учение о метаморфозе внесло единообразие в описательную морфологию и сыграло в ней такую же роль, как в естественной систематике понятие «сродства». Однако учение о метаморфозе не было теорией происхождения видов, подобно тому, как понятие «сродства» не предполагало филогенетических соотношений.

Дальнейшее развитие учения о метаморфозе связано с именем Огюста Пирама Декандоля. Свои воззрения в области морфологии растений он изложил в книге «Элементарная теория ботаники» (1813). Его понимание метаморфоза было во многом сходно с тем, как понимал метаморфоз Гёте, но Декандоль ввел понятие, о симметрии растительных форм, которое значительно обогатило морфологический анализ. Он первым из ботаников стал руководствоваться понятиями гомологии и функциональной аналогии, причем для установления гомологии он пользовался критериями числа и положения органов. Декандолю впервые удалось использовать фолиарную теорию цветка для объяснения происхождения нижней завязи и нарисовать стройную морфологическую картину цветка как побега, сохранившую свое значение до настоящего времени.

Руководящей идеей в морфологии растений для Декандоля было единство плана строения растительного мира, с которым он связывал свое учение о симметрии. «Планы», согласно которым построены различные типы растений, Декандоль «…уподобляет основным конфигурациям различных кристаллических систем и находит, что исследователь должен выявлять их путем абстрагирующей работы мысли. В основе структуры растения, особенно в основе строения цветка, лежит, по Декандолю, определенный симметрический план, который может в отдельных случаях модифицироваться, причем такого рода изменения в одном органе, согласно закону корреляции, отражаются в большей или меньшей степени на других органах».

Основными морфологическими процессами, с которыми связаны модификация «симметрического плана», являются, по Декандолю, сращение, перерождение и дегенерация, редукция и абортирование. С помощью этих процессов Декандоль проводил сравнение морфологических серий на материале, описанном в его «Конспекте растительного мира» («Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», 1824–1873).

Работы Декандоля поставили сравнительную морфологию растений на прочный фундамент фактов и сделали ее основой естественной систематики. Однако его работы несли печать и определенной ограниченности, связанной с непониманием эволюционного происхождения «сродства». Гёте критиковал Декандоля за то, что он преувеличивал значение неподвижной симметрии, недооценивал тератологических факторов. Некоторые авторы (Б.М. Козо-Полянский) сравнивали значение работ Декандоля для ботаники с тем значением, которое имели работы Кювье для зоологии.

Последующие десятилетия истории морфологии растений характеризовались стремительным накоплением фактического материала и наблюдений, отвлекших на время внимание исследователей от создания универсальных теорий строения и развития растительных организмов. Тем не менее, многие открытия этого времени сами явились плодом глубоких обобщений в отдельных отраслях морфологии.

Тревиранус открыл общий способ образования растительных сосудов путем лизиса поперечных перегородок. Мольденгауэр, впервые научившийся выделять отдельные клетки методом мацерации, описал сосудисто-волокнистые пучки. Выяснение анатомической структуры древесины послужило впоследствии необходимым условием для развития систематики, поскольку анатомические элементы растения нередко обладают в филогенезе таким же консерватизмом и устойчивостью, как и структуры цветка.

Р. Броун открыл ядро растительной Клетки и архегонии у хвойных, чем было установлено таксономическое отличие покрытосеменных от голосеменных. Дж. Амичи в 1824 г. открыл прорастание пыльцевой трубки в рыльце, а позднее наблюдал ее проникновение в завязь и процесс оплодотворения. Делались попытки применить гетевскую теорию метаморфоза к палеонтологической истории растительного мира (А. Браун).

Ко второй четверти XIX в. относятся работы Гуго фон Моля, создавшего учение о развитии оболочки растительной клетки и установившего, что норы являются утончениями оболочки (а не отверстиями в ней). Он выяснил также природу кутикулы, пробки, цикл образования корки, ход пучков у однодольных и двудольных. На очереди стоял вопрос о классификации растительных тканей. Эта задача была решена частично Ф. Унгером, а в более широких масштабах К. Негели, который ввел деление тканей на меристематические и постоянные, различал первичные и вторичные меристемы, закрепил термин «камбий» за прозенхимными меристемами. Негели выдвинул также хорошо обоснованную гипотезу утолщения клеточной стенки путем интуссусцепции («внедрения»). В работах последователей Негели созданная им классификация тканей была применена к самым различным группам сосудистых растений и получила дальнейшую детализацию.

Общность анатомических структур наталкивала на Мысль об их генетической общности. Все эти работы исподволь подготовляли переворот в воззрениях на растительный мир, произведенный в середине XIX в. В. Гофмейстером и Ч. Дарвином, и вели к перестройке таксономии на базе новых морфологических Данных.