3. Гибче надо жить: пол сменить – не море переплыть
ПРИЧУДЫ СЕКСОМОРЬЯ: ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ, ЧТО…
Каменные окуни умеют преображаться из самок в самцов, а устрицы – из самцов в самок.
Настоящая рыба-клоун превратила бы мультик «В поисках Немо» в трагедию масштаба «Царя Эдипа».
Затравили сверстники? Меняй пол! Так в море принято.
Каков стол, таков и пол: у креветок определенного вида превращение в самца или самку зависит от количества водорослей в рационе питания.
МЕЛОДИИ И РИТМЫ СЕКСОМОРЬЯ:
1. “Take a Walk on the Wild Side” – Lou Reed.
2. “Dude (Looks Like a Lady)” – Aerosmith.
3. “Eye of the Tiger” – Survivor.
……………………………………………………………………………………………
Жили-были царь с царицей в некотором царстве, в некотором государстве, и правили они там долго и счастливо, поддерживая мир и порядок. Причем мир там как раз и происходил от порядка, а порядок – от лютого запугивания подданных. Никто не осмеливался просто рта раскрыть, не говоря уже о том, чтобы им перечить. Царица та была статной красавицей, на голову выше царя ростом, да и заправляла всем и во дворце, и в государстве именно она, и все об этом знали, хотя и помалкивали. Перешептывались, правда, что помыкает она царем прямо как сам царь боярами.
И вдруг в одну прекрасную ночь царица преставилась. И во мгновение ока взбурлил весь царский дворец какой-то странной новой силой, да такой могучей, что все стены ходуном заходили. И будто спали с царя оковы злых колдовских чар: почувствовал себя царь как заново родившимся, весь расцвел, ликом просветлел, похорошел – словом, превратился… в писаную красавицу. За пару недель переродился он окончательно и внутренне – и предстала пред очи бояр новая царица, столь же могучая и прекрасная, плодовитая и властная, как и покойная владычица.
Засим приблизила царица, из царя вышедшая, к себе пылкого юношу, да и наслала на него те самые злые чары, которые сняла дотоле с себя самой, и превратился тот юноша во взнузданного ею зрелого государя. И стал новый царь под жестокосердным присмотром государыни править с еще пущей немилосердной свирепостью, аки пес цепной, вселяя ужас в подданных, и жили они после этого долго и счастливо, год за годом принося обильный приплод царской икры.
Тут и сказке конец.
……………………………………………………………………………………………
Такой бы сюжет, возможно, выбрали братья Гримм, если бы знали что-то о жизни рыбы-клоуна и решили сделать ее сказочным персонажем. Да-да, той самой рыбы-клоуна. Извиняюсь, друзья, но на студии Pixar что-то попутали. От слова «совсем».
Если говорить о динамике взаимоотношений между рыбами-клоунами, то у них разыгрываются скорее древнегреческие трагедии в духе «Царя Эдипа», не оставляющие времени и места авантюрным приключениям, показанным в «Поисках Немо». В правдивой истории, написанной самой Природой, к тому времени, когда Немо вылупился бы из икринки, его отец Марлин, овдовев и оставшись в хозяйстве за главного, превратился бы в самку и заменил собою покойную Марлену. У рыб-клоунов на место умершей хозяйки всегда заступает доминантный самец из ее свиты, изменяя при этом пол на женский.
Вместо того чтобы гоняться за похитителями своего сына Немо, Марлин, точнее уже Марлена, сидела бы дома, точнее в своей просторной актинии, и ждала прибытия следующего после нее по размеру самца на роль отца будущих детей. Зрелая, готовая и ждущая оплодотворения самка долго бы там в одиночестве не засиделась. Немо же, если бы ускользнул от дайверов-похитителей и сумел вернуться домой, застал бы в родной актинии полон дом клоунов-самцов, прибывших на смотрины. Ему бы еще пришлось и живую очередь занимать, чтобы получить аудиенцию у сделавшегося матерью бывшего отца (и спариться с нею), что заметно оттянуло бы счастливую развязку – воссоединение блудного сына в роли любовника с заматеревшей самкой-отцом.
Нет на тропических рифах ни акул, ни густого леса из медуз, ни морских черепах-серфингистов, но в том, что касается притч о личностном росте и жизненном триумфе, история реального Немо дала бы сто очков вперед по красочности тому, что показано в кино, поскольку сказка жизни рыбы-клоуна зиждется на способности изменять пол в процессе самой жизни. И такая стратегия реализована у многих видов рыб и беспозвоночных, которым не приходится гадать, какие ощущения испытывают от секса представители противоположного пола… Они это либо уже знают, либо узнают в будущем на личном опыте.
СТРАТЕГИИ ПЕРЕМЕНЫ ПОЛА: КРАТКИЙ ЭКСКУРС
В глубинах моря граница между мужским и женским началами, между самцом и самкой такая же зыбкая и текучая, как граница между водными слоями, и куда более подвижная, чем на суше. В той или иной мере склонность к прижизненной перемене пола проявляет чуть ли не вся морская фауна: от тропических рыб-клоунов типа Немо до креветок из коктейля морепродуктов. Начнешь перечислять всех меняющих пол жителей моря – получишь что-то наподобие рецепта знаменитой марсельской сборной ухи буйабес: мидии, венерки, креветки и целая простыня названий всяческой рыбы. Но есть среди них и несъедобные – всякие черви, некоторые морские звезды, – зато демонстрирующие уникальнейшие по сравнению с теми же рыбами метаморфозы при переходе из пола в пол.
При всей энергоемкости этой процедуры перемена пола – важнейший стратегический стимул резкого увеличения рождаемости, и вот почему: в некоторых ситуациях один из полов продуктивнее в плане деторождения при более крупных размерах особей, чем при более скромных, а это, в свою очередь, может быть связано или не связано с возрастом. Проводя параллель с человеком, пик фертильности у женщин приходится на возраст 20–30 лет, а затем способность к воспроизводству начинает снижаться. Но на мужчин это не распространяется. Мужчина способен продолжать зачинать детей и после пятидесяти, и после шестидесяти лет и даже дольше, но для этого ему нужны новые партнерши детородного возраста.
Теперь представьте, что молодым людям на пике сексуальной озабоченности и с дефицитом жизненного опыта представительницы женского пола массово отказывают в сексе по причине взыскательной разборчивости, побуждающей девушек и молодых женщин зачинать детей только от сильнейших, умнейших и просто лучших по всем параметрам мужчин. При таких обстоятельствах, если бы люди стремились к продолжению рода и плодовитости, выражающихся в том, чтобы произвести на свет по возможности больше детей, и если бы могли свободно менять пол, юношам было бы целесообразнее начать новую жизнь в виде девушек и нарожать детей от мужчин постарше, пока сами молоды и здоровы. Затем, когда к 35 годам способность к зачатию и вынашиванию детей начнет снижаться, можно сменить пол на мужской и добавить на счет произведенного вами потомства тех детей, которых вы зачнете в качестве отца. И вуаля! – вы по максимуму реализовали свой потенциал производителя дополнительного человеческого народонаселения.
Конечно, придется дважды перенести все тяготы пубертатного возраста… А впрочем, не волнуйтесь, на самом деле вам это не грозит, поскольку биология человека настолько по-ханжески косная вещь, что не предусматривает возможности гибкого изменения пола. То же самое касается всех млекопитающих, включая даже ластоногих, например морских слонов, которые бы очень выиграли от стратегии перемены пола: ведь все эти мелкие самцы-изгои, безжалостно изгоняемые с лежбища и близко не подпускаемые к самкам немногочисленными альфа-самцами, могли бы найти себя в роли самок, за которых бы дрались эти крупные доминантные самцы… Увы и ах, не только млекопитающим, но и большинству позвоночных естественная смена пола как опция недоступна.
Так что рыбы среди позвоночных – исключение. В этом плане они, наряду с беспозвоночными, данным ограничением практически не связаны. Для них перемена пола – малая цена за получение серьезного репродуктивного преимущества.
ОТ И ДО: КАК ПРОИСХОДИТ СМЕНА ПОЛА
Формально все виды, способные к изменению пола, считаются гермафродитами, но в отличие от синхронных гермафродитов, у которых одна и та же особь одновременно имеет гениталии и гонады (половые железы), присущие обоим полам, последовательные гермафродиты сначала созревают в качестве полноценной особи одного пола, а через какое-то время изменяют свой пол на противоположный. При этом в зависимости от различных экологических и социальных факторов, обусловливающих целесообразность смены пола, особи могут с некоторой вероятностью либо сохранять изначальный пол, либо превращаться из самок в самцов или наоборот. Да-да! В море перемена пола происходит в обоих направлениях.
О видах, у которых самцы со временем превращаются в самок, как у описанных ранее улиток-блюдечек, строящих под водой многоэтажные бордели, говорят, что им присуща протандрия – от древнегреческих слов πρῶτος (первый) и ἀνδρός (мужчина); при способности к обратному превращению говорят о протогинии — от πρῶτος и γυνή (женщина). Есть и такие редкие виды, у которых особи способны переметываться туда-обратно между полами на протяжении всей жизни. Предлагаю мнемонический стишок для запоминания этих терминов:
«Прото-» – «перво-», «андрос» – «муж»,
«Гина» – женщина к тому ж.
У древних греков «андрогин» —
Типаж ни женщин, ни мужчин.
Протандрия – другое дело:
Вначале есть мужское тело
И самки для совокупления,
А позже, если станет лень их
И дальше оплодотворять,
Недолго пол и поменять.
Протогиния – путь обратный:
Отнерестившись многократно
Икрой, под старость стать самцом
И многих выводков отцом.
Многие факторы, определяющие долгосрочную стратегию половой жизни особи на жизнь вперед, напрямую связаны с распределением и возможной монополизацией ресурсов особей обоих полов в масштабах популяции. Как ведут себя самцы? Принято ли у них устраивать массовые сборища для привлечения самок с последующим соревнованием – или же немногие доминантные «быки» по определению пасут и имеют всё «стадо»? Есть ли шансы спариться со многими особями противоположного пола – или лучше удовольствоваться и ограничиться первой согласившейся? В зависимости от ответов на вопросы подобного рода представители разных видов вырабатывают и используют широкий спектр стратегий самоутверждения на почве взаимоотношений между полами.
Для истинно последовательного гермафродитизма трансформация должна быть стопроцентной: отзеркалено или вывернуто наизнанку должно быть абсолютно всё и в физиологии, и в поведении живого организма. То есть все члены и части тела – включая, естественно, гениталии – реально и до самого основания перестраиваются по лекалам противоположного пола. Рыбы и беспозвоночные видоизменяются до крайности, включая не только строение внутренних органов и физиологические процессы, но и экстерьер (ведь у самцов многих рыб внешние гениталии весьма длинные и увесистые), и окраску, и форму тела, и поведение.
Яркий пример подобного внешнего преображения дает нам бьеха (Scarus vetula) из семейства рыб-попугаев, с которой многие люди, кстати, косвенно знакомы куда теснее, чем сами подозревают. Рыбы-попугаи в целом играют на рифах роль «газонокосилок». Не претендуя на славу и почести, они спасают коралловые рифы от зарастания «бурьяном», безустанно состригая с них излишне кустистые водоросли своими ртами-клювами. При этом попугаи неизбежно склевывают и кое-какие «вершки» кораллов, которые их желудок перемалывает в порошок. В результате рыба оставляет за собою в воде шлейф наподобие инверсионного следа, тянущегося за самолетом. А со временем волны выносят эти перемолотые рыбами-попугаями кораллы на берег – так и образуются любимые отдыхающими пляжи с мягким коралловым песком. Словом, если доведется еще понежиться на белоснежном тропическом песчаном пляже, скажите спасибо за мягкую подстилку и рыбам-попугаям – песочек-то состоит среди прочего из их экскрементов.
Будучи юной самкой, бьеха окрашена в приглушенные землистые тона, что помогает ей затаиваться на родном рифе, сливаясь со стенами своего дома. А через несколько лет она меняет костюм цвета хаки на такой карнавальный наряд, от которого и сэр Элтон Джон зашатался бы. На месте разводов буро-болотного цвета вскипает фейерверк бирюзовых, флуоресцентно-голубых и ярко-желтых узоров, сигнализирующий о том, что особь сбросила покров женской загадочности и взорвалась цветомузыкальным фонтаном мужественности.
Мощно извивающиеся змеями носатые, или ленточные, мурены (Rhinomuraena quaesita) служат не менее ярким примером перекрашивания при смене пола в обратном направлении. У подрастающих самцов этого вида на черном как смоль теле проступает идущая вдоль хребта желтоватая полоска, которая делается ярче после того, как самец созревает и обретает ярко-синюю окраску, превращаясь в плавающее подобие шведского флага. А через несколько лет ярко-желтая полоса начинает расширяться и вскоре охватывает всё тело, что означает завершение трансформации особи в полнофункциональную самку.
У некоторых видов сменой наряда дело не ограничивается, а видоизменяется еще и форма тела. Одна из крупнейших рифовых рыб – волнистый хейлин (Cheilinus undulatus), он же губан маори, он же шишколобый губан, известный среди ныряльщиков еще и как рыба-наполеон. Смахивающий на треуголку Бонапарта костный вырост над глазами, однако, образуется у этого царственного великана далеко не сразу и не является, как может показаться по одному из названий, набитой на лбу шишкой, а разрастается и наливается синим лишь ближе к старости, как козырьком погружая в вечную тень глаза достигающих в длину двух с лишним метров самцов. Многие из этих наполеонов с надбровными дугами неандертальцев развились из скромных гладких красно-оранжевых округлых самочек, которыми были в молодости. У этого вида перемена пола не только придает особи новую окраску, но и приводит к разительному изменению формы черепа.
Во всех случаях перемены пола крайние проявления внешнего перерождения отражают не менее впечатляющие и фундаментальные изменения внутри организма, начиная с полной перестройки всех половых органов. В общем случае сначала развивается и начинает функционировать новая «оснастка» и лишь затем рассасывается старая. Так, при протогинии сначала образуются исправно производящие сперму мужские семенники, после чего начинается диссоциация женских яичников. При протандрии всё происходит с точностью до наоборот. А кордебалетом на фоне солистов-гонад, исполняющих физиологическое танго обмена местами на границе между бытием и небытием, выступают всевозможные гормоны, запускающие различные этапы переходного процесса. Что именно за процессы запускаются гормональными выбросами при смене пола – зависит от вида.
САМЧИКИ-ЖИВЧИКИ И МАТЕРЫЕ ОСОБО ПЛОДОВИТЫЕ САМКИ: СПЕЦИФИКА ПРОТАНДРИИ
Чтобы понять, почему в реальности история рыбы-клоуна больше похожа на античную легенду, чем на приключения Немо по версии студии Pixar, для начала нужно включить мозги и осмыслить следующий факт со всеми вытекающими из него последствиями: чем крупнее вырастает самка рыбы, тем больше яиц она производит. Сам этот принцип «чем крупнее, тем больше яиц» кардинально отличает рыб от млекопитающих, и в частности от человека. У нас все девочки рождаются, грубо говоря, с одинаковым числом сформировавшихся еще в утробе матери зачатков яйцеклеток – ооцитов – около миллиона. А дальше – вне зависимости от роста, веса, расовой и этнической принадлежности и т. п. – женщина до конца жизни располагает ровно тем запасом потенциальных яйцеклеток, который образовался у плода к концу первого триместра внутриутробного развития. С возрастом запас ооцитов в женских яичниках истощается. К моменту полового созревания и запуска менструального цикла их сохраняется лишь около половины от первоначального числа (но и этого более чем достаточно, если учесть, что полный цикл вызревания и овуляции за всю жизнь пройдут лишь 300–500 ооцитов, а остальные со временем ждет резорбция в организм).
Иное дело рыбы (и многие другие представители фауны моря). У них самки производят яйцеклетки на протяжении всей жизни, причем в количествах, прямо пропорциональных их размерам. Чем крупнее самка, тем больше икринок помещается внутри нее и, если здоровье позволяет, тем больше яиц она способна произвести и выметать. К примеру, у круглоголового луциана (Rhomboplites aurorubens) самка длиной 35 сантиметров выметывает в среднем около 150 000 икринок, а самка длиной 55 сантиметров – 1,7 миллиона икринок. Следовательно, число произведенных яиц возрастает больше чем на порядок при приросте длины менее чем вдвое. То есть крупные и толстые немолодые женские особи – «матерые особо плодовитые самки» (МОПС), как мы их между собой неформально называем, – способны выметывать икры в разы больше, чем их сестры помоложе и поскромнее размерами.
Могут играть роль и дополнительные преимущества МОПС, помимо резкого прироста числа икры в одном помете. С возрастом приходит если не мудрость, то некий практический опыт, который подсказывает, как не выметывать всю икру за раз подобно молодым самкам, а разносить ее по разным кладкам. За счет этого пожилые самки диверсифицируют риски и хеджируют ставки в плане повышения усредненных показателей выживаемости потомства по всем местам кладок с различными внешними условиями. Все эти факторы по совокупности свидетельствуют о предпочтительности и благотворности нереста МОПС, а возможно, и о его очевидном вкладе в сохранение популяции в долгосрочной перспективе.
Прямого отношения к перемене пола эффект зависимости приплода от размеров самки не имеет. Кем бы она ни родилась – самцом или самкой, – крупная женская особь выметывает икры значительно больше, чем мелкая, и вносит тем самым пропорционально более весомый вклад в воспроизводство популяции. Но для видов, способных к перемене пола, сама эта «опция» открывает дополнительный рычаг воздействия на объемы получаемого приплода, особенно если речь идет о рыбах, образующих индивидуальные пары на весь период нереста. Именно так, отметим, и обстоит дело у рыб-клоунов, способных изменять мужской пол на женский, но относящихся при этом к элитному клубу редких видов подводной фауны, склонных к образованию строго моногамных пар.
Расцветкой и размером похожие на леденцы рыбы-клоуны (они же амфиприоны по латинскому названию рода Amphiprion) селятся внутри актиний и живут в них и при них, как на привязи. Сами же актинии, или морские анемоны, будучи отдаленными родственниками медуз, также стрекаются ядовитыми щупальцами, которые расположены по периметру «рта», ведущего в полость кораллового полипа, отчего он становится для рыбы-клоуна надежной крепостью. Но вот проблема: хорошие анемоны – вещь дефицитная. Взрослой рыбе-клоуну подыскать новое обиталище весьма проблематично, все пригодные анемоны заняты сородичами. Как на курорте в разгар сезона: во всех гостиницах «мест нет». Малькам проще. Будучи невинными детьми, не представляющими угрозы полновластию взрослых особей, можно к кому-нибудь из «тетушек» и подселиться, если ее актиния еще не набита под завязку другими мальками. Так молодь рыб-клоунов и выискивает себе нюхом анемону поприличнее и, если ее не гонят, присоединяется к населяющей ее общине.
Являясь узниками своей анемоны, эти рыбки обречены на сожительство лишь с теми, кто под боком. Это как если бы нам ни с кем, кроме ближайшего соседа или соседки, встречаться было категорически немыслимо. Тут ведь вот еще какой момент важен: в одной анемоне могут сожительствовать 4–6 особей, но спариваться между собой имеют возможность только две – единственная на всю «семью» самка-старейшина и самый крупный из самцов. Вот тут и становится понятно, почему МОПС – самый что ни на есть удобный статус для рыбы-клоуна. В сущности говоря, молок на оплодотворение всей производимой самкой икры с лихвой хватило бы даже у самого мелкого самца. Таким образом, численность производимого парой приплода всецело зависит от яйценоскости самки. Следовательно, чем крупнее МОПС, тем лучше и для нее, и для него. Вступив на стезю репродукции в роли самца, особь производит от крупной самки максимум потомства, будучи мелкой и молодой, а как повзрослеет, так тут партнерша и умрет, а самец преобразится в матерую самку, обзаведется новым партнером-самцом из стоящих на очереди сожителей и продолжит высокопродуктивное воспроизводство потомства, но теперь уже в роли МОПС. Такие вот клоуны эти актиниевые амфиприоны, из чего и следует, что в анимационном фильме про Немо показан полный вздор.
Секрет индивидуального сексуального успеха рыбы-клоуна, однако, не сводится к одной лишь способности к перемене пола – важно еще не подпускать к МОПС других самцов. Поэтому и топ-самец, и самка ведут безостановочную психологическую войну против младших приживалов, затравливая мелких клоунов-сожителей до полной остановки их полового развития. Это тонкое искусство, надо сказать. Самка изводит крупнейшего самца ровно до той степени, чтобы он не вырос слишком большим (и не превратился в самку-соперницу), но не настолько, чтобы он утратил способность к выполнению супружеских обязанностей по приумножению потомства. Затюканный самкой старший самец вымещает раздражение на следующем по рангу и размеру самце, но уже не дозируя агрессию и доводя того до приостановки полового созревания. Второй по рангу и размеру самец, вконец заклеванный первым, в свою очередь, вусмерть запугивает третьего – и так далее по цепочке до самого низа иерархии, так что в итоге каждый знает свое место в этом чистилище неполовозрелых.
Нелегкая, на первый взгляд, жизнь затравленного и остановившегося в развитии младшего самца рыбы-клоуна имеет, однако, и свои преимущества при всей ее мучительности. По крайней мере, она никак не бесперспективна: со смертью самки ее быстро замещает сменивший пол старший самец, которому не терпится вознаградить себя долгожданным обильным икрометанием, следующий по старшинству за это время взрослеет и отращивает яйца – и репродуктивная клоунада возобновляется. Никому из обитателей актинии не приходится выплывать куда-либо из-под ее сени в поисках партнеров.
Рыбы-клоуны не одиноки в своем протандрическом образе жизни. Многие двустворчатые моллюски также познают друг друга (в библейском понимании) с обеих сторон брачного ложа. Самые популярные у гурманов виды устриц, включая и американскую виргинскую (Crassostrea virginica), и плоскую европейскую (Ostrea edulis), и японскую из Кумамото (Crassostrea sikamea), и прочие морские деликатесы – со всей их дивной, маслянистой, солоновато-копченой, по-гедонистически сочной гаммой вкусов, – как один при жизни умели превращаться из самцов в самок. Неплохой, надо добавить, талант при такой, как у этих моллюсков, жизни – от рождения до смерти увязнув в липкой грязи.
Живая стеновая кладка устричных рифов, или банок, состоит из многих поколений устриц-кирпичиков, оседающих крошечными свободно плавающими личинками из поверхностного слоя до спин своих предков и прочно прилепляющихся к ним. В летний любовный сезон устрица, резко сомкнув створки раковины, выметывает в окружающую водную среду несметное количество сперматозоидов или яиц, где они перемешиваются с гаметами соседних особей. В одной из последующих глав мы этот вопрос обсудим подробнее, пока же ограничимся констатацией факта: у животных, которые, подобно устрицам, прочно привязаны к фиксированному месту обитания и не способны к пространственному перемещению, выпуск в свободное плавание своих гамет – единственный шанс найти вторую половинку и произвести потомство. Для повышения вероятности оплодотворения такие животные выкачивают из себя колоссальное число яиц и сперматозоидов. У крупных самок тут преимущество, поскольку производительность яичников у них значительно выше, в точности как у старых рыб-клоунов. Взрослая самка устрицы способна выметывать за раз свыше миллиона яиц, а нередко они делают это по несколько раз за сезон. Самцы значительно мельче самок, но запасов энергии им вполне хватает на выработку достаточного числа мужских гамет – весьма легковесных по сравнению с богатой жирами и энергозатратной в производстве яйцеклеткой. При этом у них в организме остаются еще и резервы питательных веществ для продолжения роста. Следовательно, протандрия тут вполне целесообразна, поскольку позволяет самым крупным самцам устриц перенаправить энергию на репродукцию по женской схеме, и в выигрыше от этого оказываются все.
Размер имеет большое значение, но не он один обусловливает необходимость в перемене пола. Важную роль играют и социально-демографические факторы. Говоря словами доктора Джулианы Хардинг, специалиста по двустворчатым моллюскам из университета Костал Каролина, «какой смысл метать мужские гаметы, если кругом одни самцы?». И следующая логическая итерация: «Зачем менять пол самому, если его только что сменил твой сосед?» Хардинг объясняет, что устрицы улавливают биохимические сигналы, исходящие от соседей, определяют, в каком соотношении окружены самцами и самками, и просчитывают, не пора ли и нужно ли вообще менять пол: «На конечный продукт влияют как размер, так и социальные сигналы».
Физически смена пола начинается сразу после выметывания молок и опустошения гонад. Но в отличие от многих других последовательных гермафродитов, способных перескочить из женского состояния в мужское или наоборот за считанные дни, устрицам с этим делом приходится изрядно повозиться. Хардинг проводит следующую аналогию: «Тут как при поэтапном выводе из эксплуатации одной технологической линии и параллельном запуске и отладке другой с тщательными приемочными испытаниями нового оборудования перед окончательным списанием в утиль старого. С эволюционной точки зрения важно ведь всегда быть в состоянии произвести не одни, так другие гаметы, чтобы не упустить возможности внести вклад в пополнение будущих поколений». По этой же причине устрицы отличаются еще и постоянным «подтеканием» спермы или яиц в перерывах между нерестовыми выбросами на протяжении всего сезона размножения.
На индивидуальном уровне смена пола происходит не у всех устриц. У некоторых видов, в частности, часть самцов рождается с ориентацией на смену пола на женский через несколько лет, а другая часть изначально настроена оставаться самцами до конца жизни. Похоже, такая дифференциация путей индивидуального развития заложена у них на генетическом уровне, хотя влияние окружения и сказывается на сроках перерождения в самок у тех, кто на это запрограммирован. У тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas, к примеру, самцы с сочетанием хромосом MF в генотипе (аналог гетерогаметного сочетания XY у мужчины) – истинные самцы и к перемене пола не способны, а вот устрицы с сочетанием FF (аналог сочетания XX у женщин) являются протандриями – рождаются самцами, а через год, два или более могут сменить пол на женский. Никаких строгих временны́х рамок для смены пола их генетической природой не установлено. Всё определяется сочетанием двух факторов – возраста и внешних условий: при дефиците питания или иных жестко неблагоприятных обстоятельствах смена пола у индивидуума может откладываться и откладываться. С другой стороны, депопуляция самок, например в результате распространения какой-то болезни или массовой добычи человеком, может запустить механизм превращения самца в самку раньше обычного, дабы новые самки успевали выметать хоть несколько партий икры, прежде чем их скосит болезнь или срубят на салаты. И подобная вариативность в перемене пола – лишь один из примеров фундаментального влияния внешних факторов на половую жизнь морской фауны.
Трансформация самца в самку – вершина айсберга разнообразных подводных изменений пола. На порядок чаще встречается (по крайней мере среди морских рыб) стратегия последовательного достижения и закрепления сексуально-репродуктивных успехов особи, следующей по предначертанному природой жизненному маршруту из самок в самцы, – ведь именно такой путь является идеальным для стайных рыб, нуждающихся в сильных и умудренных опытом вожаках косяков.
БУДУЩИЕ СУЛТАНЫ ГАРЕМОВ И КОРОЛИ НЕДВИЖИМОСТИ: СПЕЦИФИКА ПРОТОГИНИИ
Для представителей видов, где сексуальный успех самца подразумевает господство над самками и/или территорией, размер и сила – главный козырь. Не обладая массивной тушей, практически невозможно отстаивать от посягательств соперников и внешних врагов ни собранный вокруг себя косяк самок, ни первоклассное место для спаривания, на которое эти самки так охотно клюют. При подобных системах выстраивания отношений между полами особи выгодно поначалу достичь женской половой зрелости, поупражняться несколько лет в спаривании с доминантным самцом, а затем, набрав достаточно веса, силы и опыта, сменить пол, обернуться дюжим великаном-силачом и на правах неотразимого альфа-самца начать иметь всех самок в стае. Такова в общих чертах стратегия протогинии – последовательного гермафродитизма у особей, рождающихся самками, а со временем превращающихся в самцов. Время для перемены пола должно выбираться предельно расчетливо. Ведь с рыбы-претендента на роль доминантного самца спрос особый, и любая ошибка для нее/него чревата. Для начала самке нужно в полной мере изучить все повадки и линии поведения (взгляды и убеждения оставим под вопросом) успешного самца, необходимые для обеспечения его конкурентоспособности на фоне других самцов и привлекательности для самок. А затем самке предстоит понести немалые энергозатраты на формирование в своем организме новых, мужских, репродуктивных органов и демонтаж старых, женских. Но как женской особи подгадать время для решительного нырка в омут трансформации с выныриванием на мужской стороне?
У большинства видов процесс смены пола начинается с завладения лакомым участком подводной земельной собственности.
Самцы, способные успешно охранять первоклассные территории, отбоя от самок не знают – те сами к ним тянутся. Мы уже видели это на примерах самцов, соблазняющих прекрасно расположенными и обустроенными гнездами для кладки яиц. Другие категории «элитной недвижимости», на которые приманиваются самки, – места с изобилием пищи или идеальными условиями для свободного выметывания икры в воду. В любом случае нужен, с поправкой на специфику вида, эквивалент благополучного и уютного семейного очага в окружении дружелюбных соседей.
Одним из примеров такого подхода служат губаны-чистильщики (Labroides). Представители этого рода семейства губановых имеют типичную сигарообразную форму, размер не больше ладони (из-за чего их часто называют «губанчиками»), желтую окраску спереди, переходящую в голубоватую ближе к хвосту, и ярко выделенную горизонтальную черную полосу вдоль всего тела, расширяющуюся клином от мордочки к хвосту. Как нетрудно догадаться по их обиходному названию, эти рыбешки держат на рифах сеть полулегальных «чисток» для рыб покрупнее. Вокруг них образуются подобия модных салонов для местных тусовщиков и тусовщиц, только вместо парикмахерских услуг и депиляции там предлагают очистку от паразитов. Рыбе, желающей пройти такое обслуживание, достаточно подплыть к подобному придорожному рифовому сервису и зависнуть в нужной позе, пошевеливая плавниками и открыв рот. Губанчики тут же примутся за работу и тщательно выклюют всех паразитов, все мертвые и поврежденные чешуйки с тела рыбы-клиента. И эти пункты чистки располагают всех посетителей к соблюдению полнейшего нейтралитета, так что крошечные чистильщики безбоязненно заплывают даже в самую пасть к крупным хищникам наподобие каменного окуня. И как в приятном и привычном салоне красоты, что по соседству, постоянные клиенты не просто лояльны, а прямо-таки привязаны к нему – и посещают чистильщиков ежедневно.
Так что если вы – самец-чистильщик, сумевший открыть салон на самом рыбном месте рифа и способный защитить свой бизнес и сплотившийся вокруг вас дружный коллектив чистильщиц, считайте, что вы в игре. Самки-губанчики будут так и виться вокруг, обслуживая и вас наравне с клиентами. У этого рода принято, чтобы наложницы хранили верность султану гарема до последнего… Но не станет султана (попадется на удочку или просто смотается куда-то), гарем и без него не разбежится. Старшей жене на превращение в нового султана требуется… не более часа после исчезновения предшественника.
А вы как думали? Верность верностью, но тут не до сантиментов!
А теперь вот просто представьте на секундочку, как живется чистильщику-самцу… Нет, понятно, любвеобильных самок у него полный гарем. Но как его оставить? Ни праздников тебе, ни выходных… Либо берешь всех наложниц с собой, либо по возвращении поймешь, что значит «поднял хвост – место занято». Вернулся домой, а там недавно еще покорная и услужливая старшая жена обернулась коварным донжуаном, да и соблазнила в новом мужском обличии прочих бывших верных жен. И теперь она – султан, у нее твой бывший гарем, а сам ты никто и звать тебя никак.
Природа всё-таки милосердна: несколько часов отлучки самцу губана-чистильщика она отпускает без последствий, поскольку за это время крупнейшая из его самок успевает разве только раскатать губы и начать по-рыбьи неслышно покрикивать на младших жен, но с возвращением законного властелина тут же приутихает и даже виду не подает, что порывалась было тут воцариться на его месте в его отсутствие.
Для самки же, которой реально пора заступать на пост самца, главным приоритетом является присмотр за гаремом, дабы будущие жены не расплылись кто куда, пока она только готовится к исполнению султанской миссии. На выращивание физиологически полнофункциональных мужских органов, как ни крути, уходит две-три недели, но всё это время перерождающаяся в доминантного самца особь ведет себя уже стопроцентно по-мужски – и тем самым понуждает остальных самок в стае продолжать вырабатывать яйцеклетки. Таким образом, по завершении процесса смены пола на физиологическом уровне новый самец может сразу же приступить к делу. Понятно к какому, главное, что уловка сработала. Самки помельче даже и почувствовать не успели, что их теперь имеет кто-то другой, – не настолько уж они и разборчивы, эти рыбы. Инстинкт диктует им одно: спаривайся с самой крупной, сильной и доминантной особью. И вот тут-то и вступает в дело актерская наработка – умение абсолютно достоверно сыграть роль предыдущего самца, изобразив все его особенности. Пока что, по крайней мере, всё выглядит именно так в нашем понимании.
Возможность захватить и подмять под себя желанную часть подводного царства – лишь одна из причин, толкающих рыб к перемене пола с женского на мужской. Носит она при этом весьма индивидуалистический характер. Однако случаются и пусковые обстоятельства надличностного порядка, побуждающие индивидуумов к смене пола, – в частности статистические. Сколько вокруг самок, а сколько самцов? Задумайтесь-ка на секундочку: а что, если бы при переезде на новую квартиру вы лично оказались поставлены перед жестким условием – сменить пол в случае нехватки особей противоположного пола в подъезде по новому месту жительства? Это ведь означало бы уже не просто постановку себя (включая все данные о своей половой принадлежности и жизни) на социально-демографический учет, но и собственную полную и неотвратимую зависимость от результатов обработки собранной в том числе и о вас статистики…
ЖИВЫЕ КАЛЬКУЛЯТОРЫ СМЕНЫ ПОЛА
Некоторые рыбы и креветки обладают феноменальными математическими способностями, ведь от правильных вычислений напрямую зависит их половая жизнь.
Возьмем лирохвостого антиаса, популярную у аквариумистов рифовую рыбку из семейства каменных окуней. Самки этих золотистых рыбешек – замечательные счетоводы, способные отслеживать и запоминать демографический и ростовой состав своей весьма многочисленной стаи. Убыли с рифа пары десятков самцов достаточно для того, чтобы столько же самок приступили к процедуре смены пола с целью занять их место. Что вдвойне впечатляет, так это согласованность, с которой сотни самок в рифовой популяции не просто рассчитывают, сколько именно новых самцов требуется на замену выбывшим, но и безошибочно выбирают среди себя самых крупных особей, которым пришел черед сменить пол, после чего остаток женской половины стаи заново выстраивается по росту и запоминает новую табель о рангах. Ведь это требует немалых арифметических способностей.
У зубастых рыб-попугаев Sparisoma radians математические навыки подняты на следующую ступень. Протогиния у них обычно выражается в смене пола и подчинении гарема самой крупной самкой после выбытия предыдущего самца. Но происходит это далеко не всегда. Крупнейшая самка нередко предпочитает оставаться в дамской ипостаси. Такое решение обусловливается отнюдь не отсутствием амбиций, а ровно противоположным – доскональным бухгалтерским учетом и балансировкой соотношений размеров всех самок, остающихся в группе, и потенциального производства яиц каждой из них с поправкой на уровень конкуренции за право занять место самца.
Избрав путь превращения в самца, крупнейшая самка обменивает всю собственную икру, которую могла бы еще выметать до конца жизни, на возможность оплодотворять яйца всех самок в гареме. Казалось бы, итоговая сумма мальков, что вылупятся из всей совокупности яиц, произведенных гаремом, многократно превышает выход яиц от единственной самки, – но! – если вы действительно так считаете, значит, вы-таки недооценили всю мощь эффекта МОПС. Вовсе не исключено, что одна великанша способна за сезон выметать больше икры, чем остальные самки вместе взятые. И в таком случае у крупнейшей самки отличные шансы произвести больше потомства, не меняя пола на мужской, а уступив эту возможность следующей по размеру рыбине. Это особенно верно, когда вокруг гарема отираются в значительном количестве еще и сторонние самцы, втихаря промышляющие подметной засылкой собственных генов в фонд популяции. Подобные незваные доноры спермы повышают конкуренцию среди самцов и снижают вероятность успешного оплодотворения икры доминантной мужской особью. С другой стороны, прибавка «левой» спермы может поспособствовать всплеску показателя успешного оплодотворения икры производимой самкой.
Поскольку даже у мелкого самца молок хватит на оплодотворение всех ее яиц (да еще и шустрые «левые» подметчики спермы ему в помощь), а икры она способна произвести больше всех остальных самок вместе взятых, МОПС в такой ситуации безошибочно определяет, что остаться самкой с точки зрения суммарного произведенного приплода ей выгоднее. Откуда у зубастой рыбы-попугая такие бухгалтерские способности, остается загадкой, но скорее всего, встроенного калькулятора в организме самки всё-таки нет, а есть инстинкт, срабатывающий по визуальным сравнительным оценкам размеров других самок в гареме и факту присутствия в окрестностях других самцов, коршунами слетающихся на ее нерест.
Представители некоторых других видов бухгалтерией и сравнительным анализом размеров не занимаются, а руководствуются критерием тесноты соседства, и как только «понаехавших» того же пола становится многовато, в организме самки или самца проскакивает пусковая искра процесса смены пола.
ВЛИЯНИЕ ОКРУЖЕНИЯ И ЕГО ДИКОВИННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
……………………………………………………………………………………………
Джонсоны обожали свою тихую улочку и прекрасный дом с милым садиком. Жизнь удалась. Всё складывалось как нельзя лучше… И вдруг по соседству поселились какие-то Смиты. С первого же дня, как поблизости нарисовалась новая пара, мистер Джонсон повадился долгими часами зависать у себя на участке, с восхищением засматриваясь на красавиц-подружек, веселящихся в гостях у миссис Смит. Миссис Джонсон поначалу это терпеливо сносила, но супруг день за днем пропадал во дворе всё дольше, да так, что и дома стал показываться лишь мимолетом, – и она встревожилась. Никогда ведь не случалось раньше, чтобы столько соблазнительных соперниц вилось так близко от их дома.
Миссис Джонсон чувствовала себя всё более покинутой и обойденной вниманием мужа. Ведь теперь уже, стоило мистеру Смиту отправиться на работу, как мистер Джонсон тут же беззастенчиво присоединялся к веселой дамской компании по соседству. Вытерпев пару недель подобного поведения супруга, миссис Джонсон сделала выводы и начала преображаться сама. В дневные часы стала попросту игнорировать и всячески сторониться мистера Джонсона, а если они всё же сталкивались нос к носу, об исполнении супружеского долга перед ним теперь и речи не шло, настолько он ей опостылел. При всяком его намеке она теперь попросту взрывалась раздражением и яростно гнала его прочь от себя. Мистер Джонсон почуял неладное. С чего это она вдруг сделалась такой злобной и агрессивной? И куда она повадилась шляться по ночам? Джонсон заподозрил супругу в измене, ведь вся складывающаяся картина указывала на то, что у нее точно кто-то есть на стороне. Но он заблуждался. Ничего и ни с кем у нее не было… Точнее, пока еще не было.
А затем, примерно через месяц после появления Смитов, одним прекрасным утром мистер Джонсон обнаружил на лице своей супруги явственно проступившую щетину. При этом она была одета в его лучшую брючную пару и паковала вещи. «Всё, ухожу, – заявила она шокирующе басовитым и раскатистым мужским голосом. – И всех девочек с собой забираю». С этими словами миссис Джонсон сорвала со стены плоский телевизор, легко вскинула его себе на плечи (и когда только они сделались у нее такими широкими?), погрузила вещи в фургон и уехала, а через заднее стекло помахали Джонсону на прощание ручками миссис Смит с ее красавицами-подружками, прежде чем исчезнуть за поворотом, где розовый палисадник…
Тут из соседнего дома появился и мистер Смит, постоял в задумчивости, оправил на себе домашний халат, неторопливо вышел в проулок между домами и поздоровался с совсем уже растерявшимся от всего случившегося мистером Джонсоном.
– Я-то думал, что тут замешан какой-то другой мужчина, – пробормотал Джонсон.
– А как же, – отозвался Смит. – Конечно, замешан. Ваша жена тот мужчина и есть.
– Ненавижу такие штучки… И ведь каждый раз это как гром среди ясного неба, – подытожил мистер Джонсон.
……………………………………………………………………………………………
У ржавого ангела за самкой не заржавеет дьявольски соблазнить и увести от самца часть гарема, когда на рифе становится тесновато. В сезон спаривания самец бдительно сторожит до шести самок, обхаживает всех дам поочередно, уделяя каждой по полчасика внимания в предзакатные часы. Затем, с наступлением вечера, самки одна за одной составляют ему пару, вспархивая и выметывая икру на взлете. Всё очень романтично, но лишь до появления поблизости других гаремов ржавых ангелов. С появлением поблизости хотя бы еще одной семьи начинаются осложнения.
Самцы избирают стратегию наведывания в чужие соседские гаремы, когда их хозяева теряют бдительность (или сами отправляются по соседям). Чем больше самец шляется по чужим гаремам, тем меньше времени у него остается на общение с собственными самками и ухаживания за ними. В результате самая крупная самка из гарема потаскуна, устав от недостатка внимания и ласки, может охладеть к своему властелину и… устроить гаремный переворот. Начинает она с отклонения вечерних ухаживаний хозяина (привет мистеру Джонсону). Отказы влекут за собою далеко идущие последствия, поскольку сказываются на организме самки на глубоко физиологическом уровне: под покровом целомудренной ночи рыба начинает расти в длину. За неимением секса самка ржавого ангела перенаправляет энергию с производства икры на рост собственного тела и вскоре по размерам сравнивается с хозяином гарема. А затем, спустя считанные недели, взрывным образом раскрывается во всей своей мужской красе и уводит гарем или часть гарема у своего бывшего. Чем плотнее концентрация гаремов в местной акватории, тем выше вероятность подобных выходок.
Чего в этом больше – холодного расчета или органической реакции на дефицит внимания, – сказать сложно по причине незнания нами психоэмоциональной организации рыб, да и сама мысль о том, что число и соотношение самцов и самок в ближайших окрестностях может повлиять на наш пол, кажется человеку весьма чуждой. Но факт остается фактом: смена пола под влиянием окружения – один из важнейших факторов сексуального успеха в глубинах моря. И она же ставит воспроизводство популяции под особую угрозу при избыточном вылове соответствующего вида человеком, особенно если самой ценной добычей считаются крупные особи.
В промышленном рыболовстве снасти (или ныряльщики) часто целевым образом настроены на избирательный вылов особей с определенными характеристиками, обычно крупных и увесистых. Это хорошо, когда помогает избежать вылова молодняка, и вовсе не успевшего оставить потомства. Это выгодно и экономически, поскольку крупная рыба или моллюски обычно ценятся выше на рынке. Но целенаправленный вылов только крупной рыбы, итогом которого становится опустошение популяции от особей лишь одного из полов, приводит к резкому демографическому перекосу. Для будущих поколений это пагубно, поскольку в случае депопуляции, например, самцов у самок возникают проблемы с поиском партнеров, а если они и находятся, может дать о себе знать дефицит спермы, необходимой для оплодотворения всей произведенной икры.
При протогинии чем дольше самка остается самкой и чем крупнее вырастает в исходном качестве, тем больше икры успевает выметать до переориентации. При избирательном вылове самых крупных самцов самки вынуждены сменять пол раньше естественного срока, чтобы компенсировать убыль мужских особей, а это обходится дорого для популяции в целом: изменяя пол на противоположный в недомеренном состоянии, самки, таким образом, лишают популяцию наиболее крупных и плодовитых женских особей – тех самых МОПС, без которых становится весьма проблематичным восполнение поголовья рыбы, выловленной промысловиками.
Что касается видов, которым присуща протандрия, целенаправленный вылов крупнейших представителей вообще равнозначен массовому забою кур, несущих золотые яйца. Так что не спешите радоваться, увидев на тарелке особо крупных креветок или устриц: это самые плодовитые самки, а значит, высока вероятность, что скоро ваш любимый морской деликатес может и вовсе исчезнуть из меню.
Подобный отрицательный искусственный отбор по размеру пагубно сказывается не только на последовательных гермафродитах. У любого вида он способен стать причиной необратимого измельчания всей популяции вследствие вымывания из генофонда генов, обусловливающих именно способность вырастать до крупных размеров. Со способностью вида к перемене пола это напрямую не связано. На сегодняшний день избирательная добыча привела к деградации в плане размеров и веса, возраста полового созревания и темпов роста различных популяций дикой рыбы и устриц в естественной среде обитания – ровно того самого набора характеристик, который определяет состояние здоровья взрослых особей. Быстрый рост и крупный размер в природных условиях – серьезное преимущество в борьбе за выживание, но они же и становятся черной меткой при избирательном вылове, а затем, как следствие, постепенно выпалываются из генофонда промыслового вида. В результате остается популяция успешно выживших недомерков, а в будущих поколениях эта склонность к малорослости только закрепляется. Экспериментальные исследования атлантической менидии (Menidia menidia), мелкой рыбешки, служащей важнейшим источником пищи для хищников вдоль всего восточного побережья США и Канады, показали, что выборочный лов крупных экземпляров приводит статистически к измельчанию и самцов, и самок, снижению объемов выметываемых ими молок и икры, замедлению развития личинок и мальков. Из такого помета редко вырастает «крупная рыба», которую мы норовим выудить из моря, зато для естественных хищников это легкая и лакомая добыча, и они ее с готовностью истребляют.
Особи из вырожденческих популяций хуже своих предков приспособлены к выживанию. Суровые условия, уготованные им неласковой матушкой-природой, только усугубляют болезненный и затяжной характер восстановления поголовья. Что до менидий, то на примере североатлантической американской популяции ученые экспериментально доказали: на восстановление поголовья, прореженного от крупных быстрорастущих особей, уходит вдвое больше времени, чем на восстановление популяции, не подвергавшейся негативному искусственному отбору. Такой же эффект, вероятно, наблюдается и в популяции виргинских устриц на восточном побережье США. Болезни и промысловая добыча уже привели к снижению средней продолжительности жизни этих двустворчатых до пяти лет, в то время как в нетронутых популяциях она, по разным оценкам, составляла 10–20 лет. Под таким давлением у ряда устриц, судя по всему, выработался защитный механизм, заставляющий их раньше срока и созревать, и менять пол, что видно при сравнении результатов современных и давних наблюдений. Про менидий тоже есть хорошая новость: популяции рыбки сохранили способность к восстановлению (пусть и замедленному), причем не только по численности, но и по размеру особей. Вопрос лишь, сколько именно времени может уйти на это. Ну и, наверное, излишне напоминать, что лучше б мы сами не доводили ситуацию до необходимости обратить вспять вырождение промысловых видов рыб, случившееся из-за нашего же вмешательства, – просто не причинять им столь ощутимого ущерба бесконтрольной добычей.
ВПЕРЕД-НАЗАД, ТУДА-ОБРАТНО: ВИДЫ, ДОПУСКАЮЩИЕ ПЕРЕМЕНУ ПОЛА В ОБОИХ НАПРАВЛЕНИЯХ, В ТОМ ЧИСЛЕ НЕОДНОКРАТНУЮ
Случаются в морских пучинах и вовсе экстремальные реакции на давление со стороны сородичей – далеко не столь однозначные и детерминированные, как все, что описаны выше. У некоторых видов перемена пола – улица с двусторонним движением.
Полупрозрачные, длиною в пару сантиметров полихеты (многощетинковые кольчатые черви) вида Ophryotrocha puerilis – вот кто по-настоящему преуспел в прыжках из пола в пол. Как и рыбы-клоуны, эти черви образуют устойчивые пары, при этом более крупный партнер исполняет роль самки, чтобы в полной мере использовать прямую зависимость яйценоскости от размера. Но одновременно самцы опережают самок в темпах роста и вскоре перерастают недавних партнерш. В отличие от рыб-клоунов самка этой полихеты не подчиняет самца себе, требуя покорности и субординации, а, напротив, приветствует его стремительный рост. Обогнав самку по длине, самец переключается в режим самки, а самка оборачивается самцом – и они продолжают процесс продления рода, обменявшись ролями. Через какое-то время ставшая самцом бывшая самка снова перерастает партнершу, некогда бывшую самцом, и обе особи вновь меняют пол на противоположный. В результате в любой момент пара по максимуму использует преимущество более крупной особи по числу производимых яиц, отряжая ее на роль самки. Партнер тем временем ускоренно растет, не забывая одновременно исполнять репродуктивные обязанности самца.
Столь продвинутые режимы переключения присущи, однако, не только этим ловким червячкам. Некоторым видам рыб также не чуждо искусство обратной смены пола, но лучше всех в этом деле, вероятно, поднаторел голубоглазый бычок. Эта маленькая донная рыбка обитает на мелководье в теплых широтах вдоль всего тихоокеанского побережья Америки и очень эффектно смотрится среди водорослей на радость ныряльщикам с фото- и видеокамерами. Будучи длиной с мизинец, по окраске этот бычок напоминает жевательную конфетку Swedish Fish, но в боевой форме – борца вольного стиля по-мексикански, включая маску на лице и всё прочее.
Неоново-синие вертикальные полоски на красно-оранжевом тельце и голубые отметины на мордочке эту рыбешку, конечно, украшают, но главное в ней всё-таки не нарядность, а то, что это всем рыбам рыба по части искусства перемены пола. По словам Мэттью Гроубера, доцента биофака Университета штата Джорджия, «самцы превращаются в самок, а самки обратно в самцов. Дайте мне неделю, и я семнадцатилетнего первокурсника научу принуждать этих рыбок к смене пола. Они же [бычки, не первокурсники] очень способные в этом плане».
При всей внешней непринужденности перебежек из пола в пол подобная гибкость жестко подчинена закону социальной целесообразности, так что беззаботность эта сродни беззаботности членов религиозной общины, живущей строго по уставу. Поэтому-то, говорит Гроубер, каждый, кто в курсе действующих среди этих бычков правил, с легкостью может ими манипулировать, заставляя менять пол в обоих направлениях.
На стадии крошечных прозрачных личинок пол бычков не определен: гонады и гениталии у них находятся в промежуточном состоянии между мужскими и женскими органами. Вылупившиеся мальки всплывают к поверхности и несколько месяцев проводят там всё в том же двусмысленном состоянии, а затем подросший молодняк погружается к постоянному месту обитания в зарослях донных водорослей и присоединяется к взрослому сообществу бычков. Вот на этой стадии демография сообщества на месте десантирования вкупе с социальными правилами и диктует подросшим бычкам, какой пол им следует принять – мужской или женский. Если в местной стайке имеется выраженный доминантный самец, вся молодь превращается в самок; если такового нет, один из «новобранцев» начинает вести себя агрессивнее прочих и забирает роль главного быка в местном стаде. Критерии выбора особи на роль доминантного самца из числа молодежного десанта не ясны, но тот, кто набрался подобной наглости, стремительно опережает в росте своих ровесников и тем самым закрепляет превосходство. Оставшийся молодняк, а также самки старшего поколения в ближайшей акватории безропотно ему подчиняются. «Недоросли» остаются самками, пока в доме есть полновластный хозяин. Именно таким образом голубоглазые бычки и самоорганизуются в гаремы по 3–10 самок на одного самца.
Жизнь в гареме идет своим чередом, самцу скучать некогда, ибо работы на его долю выпадает немерено. Во-первых, надо следить за порядком в гнезде и охранять от хищников, в число которых входят собственные самки. За ними нужен глаз да глаз: чуть отвернешься – мамаши принимаются пожирать собственную икру. Во-вторых, за ними же необходимо еще и ухаживать, и спариваться с ними по мере надобности. В-третьих, нужно защищать территорию от посягательств других самцов. Имея забот полон рот, альфа-бычок назначает себе в главные помощницы альфа-самку – самую агрессивную и крупную особь из гарема – для доминирования над остальными. Под ее давлением все прочие самки останавливаются в росте и перестают представлять угрозу социальному статусу пары лидеров. Словом, чтобы держать в повиновении весь гарем, голубоглазому бычку достаточно подчинить себе альфа-самку, а помыкать остальными будет уже она сама. Такая стратегия, однако, сопряжена и с определенным риском. Излишне агрессивная «старшая жена» может подавить товарок до такой степени, что у них резко снизится выработка икры, а этого самцу вовсе не нужно. Поэтому тут требуется тонкое чувство меры и сложная балансировка на грани, но такова цена беспрепятственного доступа к целому выводку самок. В случае же смерти самца или утраты им способности держать гарем в повиновении альфа-самка быстро трансформируется в самца и захватывает власть над гаремом. Если вам показалось, что вы об этом уже читали, то это потому, что ровно такая же картина наблюдается у рыб-клоунов, только в зеркальном отражении, поскольку там всем верховодит самка. Но дальше у голубоглазых бычков начинаются чудеса на грани помешательства.
С исчезновением самца высшая по рангу самка изменяет пол и овладевает гаремом. Но если вдруг после этого на сцену выходит более сильный и властный самец со стороны, местный самец – выходец из самок – оказывается на распутье трех дорог-вариантов: защищать свою территорию и власть над гаремом; смотать удочки и поискать себе гарем на стороне – бесхозный или с еще более слабым хозяином; или же… обернуться снова самкой. Неоспоримый плюс наличия последней опции в том, что самец, чувствующий, что силенок ни на защиту имеющегося, ни на рейдерский захват другого гарема ему не хватит, может спокойно вернуться к существованию в женской ипостаси и продолжить плодиться и размножаться, как заповедано, в прежней роли старшей самки в той же группе, не рискуя утратить вместе с владычеством над гаремом весь свой репродуктивный потенциал.
Такая гибкость в перемене пола означает, что при встрече в соперничестве за власть над стайкой двух примерно равносильных однополых особей любая из них может быстро признать свое поражение и достаточно оперативно составить недавнему конкуренту достойную пару в качестве особи противоположного пола: на превращение у бычков уходит около трех недель. Как и при выборе молодью исходного пола, до сих пор непонятен ни механизм запуска смены пола особью, решившей уступить первенство, ни механизм самоутверждения победителя в этом молчаливом турнире двух рыб. В целом верх одерживает более рослая и агрессивная рыба. Если схлестнулись два самца, более властный пришелец остается самцом, а проигравший подчиняется и обращается в самку. Если же борьба за власть идет между двумя крупными самками, пол меняет победительница, трансформирующаяся в самца. И так всякий раз.
Ну а если в жизни наступила совсем уж черная полоса, эти рисковые бычки и вовсе делают нечто невероятное – обращаются в бесполое состояние.
Презрев собственную половую зрелость, они приводят свои половые железы и органы в исходное зачаточное состояние, как у мальков, и держат их наготове, выжидая, в кого им выгоднее будет развиться при более удачном стечении обстоятельств. Способность к этому фирменному фокусу Гроубер обнаружил у голубоглазых бычков в лабораторных условиях, устроив их стайке марафон на половую выносливость путем введения в группу по одной новой особи в сутки на протяжении многих дней подряд. Тем самым Гроубер полностью спутал сложившуюся систему обмена сигналами между особями об их относительном социальном статусе. Ну а в условиях неопределенности в табели о рангах и, как следствие, полной неясности в ответах на вопрос «кто есть кто?» в половой жизни, соответствующим образом, как выяснилось, ведут себя и половые железы рыбок. «Откатываются до базовой версии», – говорит Гроубер. Иными словами, половая принадлежность у этих бычков определяется либо капитуляцией перед агрессором (с превращением в самку), либо стремительным захватом власти над менее агрессивными сотоварищами по рифу (с превращением в самца). При отсутствии же внешних указаний на то, к исполнению которой из двух ролей (доминантной или подчиненной) следует приступить, особь так и остается в подвешенном состоянии в своем бисексуальном лимбо. Такая вот серая зона безо всяких оттенков.
Но подобная половая лабильность – вещь рискованная: в мире, где особи день и ночь качаются вперед-назад, туда-обратно на качелях половой принадлежности, определенно расплывается, утрачивается и тонет в пучинах вод всякая упорядоченность в популяции вида: ведь кто есть кто и кто был кем, мы никогда не знаем, и тем более непонятно, кому и что делать дальше. Именно поэтому у голубоглазых бычков – при всей их переменчивости в плане половой идентичности – действуют, в противовес ей, строгие правила, определяющие порядок смены пола. И рыбы неукоснительно следуют уставу своей общины: подчинился – стань самкой; не определился – замри и выжидай.
Но далеко не все перемены пола в подводном животном мире обусловлены сугубо внутривидовыми циклами. У многих видов морской фауны будущую половую принадлежность предопределяют представители других видов – в частности, одним только фактом своего присутствия или отсутствия поблизости. Вот представьте, к примеру, что было бы, если бы нам приходилось менять пол, едва завидев белочек в соседнем лесу… Оценили перспективу? Тогда продолжим.
УРОК ЭКОЛОГИИ ПОТРЕБЛЕНИЯ: СМЕНА ПОЛА КАК СРЕДСТВО ЗАЩИТЫ ОТ ПАРАЗИТОВ И ВРЕДНЫХ ПРИМЕСЕЙ В СВОЕМ РАЦИОНЕ
Диатомеи – микроскопические одноклеточные водоросли – массово присутствуют в фитопланктоне, населяющем поверхностный слой всего Мирового океана, и играют важнейшую роль в фотосинтезе – процессе превращения энергии солнечного света в органические вещества, служащие базовым источником питательных веществ в пищевой цепи биосферы океана. Так что и мы с них тоже кормимся. При этом диатомеи, по всей совокупности их биомассы, еще и вырабатывают около 20 % от общего притока кислорода в атмосферу. Вы, возможно, раньше о них и не слыхали, а они между тем как раз и выработали кислорода столько, сколько вам понадобилось для полного вдоха, на котором вы читаете этот абзац. Будучи настоящими магистрами алхимии, эти диатомеи ко всему прочему диоксид кремния извлекают из водной взвеси – и строят из него блестящие ракушки-панцири. Как у капсулы с лекарством, две половинки панциря плотно притерты, а внутри – жизненное пространство для нежного одноклеточного организма. Под микроскопом капля морской воды с диатомеями превращается в сюрреалистическую галактику: центрические (радиальные) диатомеи плавают в ней прозрачными лимонными дольками; а другие, называемые пеннатными, имеют продолговатую форму и напоминают фантастические, инкрустированные кристаллами звездолеты, рассекающие пространство, одновременно вращаясь вокруг своей продольной оси.
В чем диатомеи истинные волшебники, так это в производстве… боевых отравляющих веществ и ведении с их помощью нешуточной химической войны. Едва ли вы догадывались о наличии у них такого свойства, хотя не исключено, что слышали какие-нибудь байки об этом или что-то такое подозревали, особенно если любите фильмы Хичкока.
Домоевая кислота – так называется нейротоксин, вырабатываемый некоторыми видами диатомей. И она имеет свойство накапливаться в организмах рыб и моллюсков, питающихся планктоном путем процеживания воды. Особенно опасно употреблять в пищу двустворчатых моллюсков (мидий и устриц), собранных в местах цветения воды, – в результате можно заработать кратковременную амнезию, острое желудочно-кишечное расстройство, а при тяжелых отравлениях вероятен и летальный исход. Подвержены риску интоксикации домоевой кислотой и хищники, питающиеся отравленной добычей. Именно такой случай имел место в 1961 году в калифорнийском прибрежном городке Кэпитола, когда одним прекрасным летним утром на него обрушились с моря тысячи ополоумевших серых буревестников, птиц не особо крупных и в нормальных условиях безобидных. Но в тот раз они перебили массу стекол в домах и ламп уличного освещения, да и на прохожих нападали. Этот безумный налет привлек внимание Альфреда Хичкока, любившего отдыхать неподалеку, и вдохновил его… ну да, вы угадали, на съемку триллера «Птицы». Теперь считается, что причиной массового превращения буревестников в подобие обезумевших летучих мышей стало пищевое отравление домоевой кислотой, попавшей в их организмы вместе с зараженной ею мелкой рыбой, питающейся планктоном.
Не все диатомеи, конечно, столь злонамеренны, чтобы сеять смерть и панику среди мирных обитателей морских вод. Некоторые ограничиваются практическими шутками вроде превращения тех, кто ими питается, в особей противоположного пола. Например, самцы одного вида креветок от избытка диатомей в рационе досрочно превращаются в самок. В обычном режиме, когда этих коварных одноклеточных в планктоне нет, креветка, изначально вызрев самцом, проводит в этой ипостаси около года, прежде чем преобразиться в самку. Но если личинки креветок в первые дни жизни массово поглощали диатомей, такая диета блокирует их развитие по мужскому сценарию и сразу же запускает у особей процесс формирования женских гонад и гениталий. Что за дьявольское биохимическое зелье производят водоросли, неизвестно, не говоря уже об их мотивации, если таковая имеется. Действительно, какая одноклеточным разница, самец или самка их поглотит и переварит? Так что, вполне вероятно, скоропостижная смена пола у креветок – побочный эффект, а вырабатывают водоросли это вещество либо для какого-то иного целевого воздействия на другие, нежели креветка, виды фауны, либо и вовсе для каких-то неведомых нам внутривидовых нужд самих диатомей. В любом случае эффект запуска смены пола под влиянием рациона питания показывает, насколько зыбка грань между полами и высока склонность к трансформации у некоторых видов морской фауны. И эту их гибкость некоторые особо изобретательные представители других видов научились эксплуатировать.
Доктор Алекс Форд из Портсмутского университета в Англии с особым энтузиазмом исследует именно случаи сбоев в работе механизмов «полового самоопределения» у особей различных видов. В последние годы что-то явно не так пошло у одного из видов рачков-бокоплавов, обитающих у берегов Шотландии. Внешне бокоплавы похожи на креветок, только как бы сплющенных с боков створками лифта. Это жизненно важный источник пищи для водоплавающих птиц и хищных рыб, и обычно соотношение полов в демографическом профиле популяции именно у этого вида сбалансировано строго поровну.
Форд же обнаружил, что численное равенство полов у них соблюдается не повсеместно: в некоторых популяциях самок оказывается в 3–4 раза больше, чем самцов. К тому же у множества самцов-бокоплавов там наблюдались женские признаки, а у самок – мужские. Научиться отличать самцов от самок у этого вида несложно: у самцов на теле имеется похожий на бородавку характерный нарост, а у самок ноги оснащены специальными захватами для удержания яиц. У обнаруженных Фордом «обоеполых» особей часто присутствовало и то и другое. Мало того, и во внутренних половых органах – гонадах – тоже нередко наблюдалась откровенная путаница.
В сочетании с многократным преобладанием самок в популяции эти выраженные признаки гермафродитизма и подсказали Форду ответ на вопрос, что, собственно, происходит. В мире ракообразных паразиты устраивают хозяевам вещи похлеще банального желудочно-кишечного расстройства; заражение паразитами может повлечь за собой смену пола. И всю эту подлость паразиты устраивают хозяевам ради собственного размножения посредством передачи себя-любимых по наследству новому поколению хозяев – так называемое вертикальное инфицирование.
Нам привычно кажется, что паразиты передаются от хозяина новой жертве через кровь, кожный контакт и т. п. Но так происходит не всегда. Некоторые виды паразитов внедряют свои споры в яйца самки-носителя. Гениальная простота (в понимании паразитов): следующее поколение хозяев оказывается автоматически зараженным еще до рождения – прямо в утробе матери, на стадии вызревания икры. Жертвы вылупляются уже инфицированными. Одна беда: паразитам, за разившим бокоплавов-самцов, продолжение рода не светит: нет в организме хозяина яиц, куда можно было бы пристроить споры собственного потомства. Тупик? Ничуть. Дабы не пресекся их род, паразиты с вертикальной передачей исхитряются превращать самцов в самок.
Когда Форд пристально и всесторонне рассмотрел демографическую ситуацию в различных прибрежных популяциях бокоплавов, то обнаружил в тех из них, где наблюдаются аномалии, массовое заражение особей грибковыми паразитами под названием микроспоридии, которые умеют изменять на женский пол не только своих хозяев, но и их потомства. Внедрив спору в оплодотворенное яйцо, этот самореплицирующийся паразит заставляет зародыш развиваться по женскому сценарию, а в результате демография всех последующих поколений устойчиво перекашивается в сторону всевозрастающего преобладания самок.
На самом деле Форд выявил у бокоплавов две паразитарные инфекции, но второй вид паразитов на пол носителей влияния не оказывает. Как именно вторая инфекция влияет на рачков, Форд как раз сейчас и пытается выяснить. Но паразиты – лишь один из факторов, сказывающихся на динамике изменения пола бокоплавов. Форд объясняет, что на пол этих рачков (а также многих рептилий и рыб) влияет еще и экология. Температура воды или песка (как в случае морских черепах), параметры освещенности (в частности, среднесуточная продолжительность пребывания под прямыми солнечными лучами) или количество пищи в воде – от всех перечисленных факторов также может зависеть итоговый пол народившихся особей многих видов рыб и ракообразных. Обусловливать пол могут и феромоны, как у выстраивающихся в многоярусные штабеля колоний улиток-крепидул и даже устриц. Но далеко не всегда это биохимическое влияние на половую принадлежность производится естественной органикой. Всё чаще в ход жизни морской фауны вмешиваются антропогенные загрязнители прибрежных вод и даже открытого океана, и тяжелее всего в таких условиях приходится видам с чутко переналаживаемой под внешними воздействиями половой системой.
Ранее проведенные исследования показали, что некоторые общеизвестные и широко распространенные загрязнители водной среды, в частности химические вещества, нарушающие работу эндокринной системы, так называемые эндокринно-деструктивные химикаты (ЭДХ), могут вызывать эффект феминизации – формирование вторичных женских признаков у генетических самцов – у множества представителей морской фауны: от крабов до моллюсков и морских ежей. Печально знаменитый пример – отрастание по всему миру пенисов у самок улиток, наблюдавшееся в 1990-х годах. В данном случае репродуктивные последствия были весьма плачевными: яйцеводы самок оказывались заблокированными аномально разросшимися мужскими шлангами, что приводило к невозможности отложить созревшие яйца и гибели особи. Не удивительно, что многие колонии морских улиток обрушились и погребли под своими руинами целые гидробиологические экосистемы, в которых улитки служили важной кормовой базой. После жарких дискуссий о возможных первопричинах коллапса было установлено, что вышеописанное уродство обусловлено воздействием трибутилолова (TBT), входящего в состав краски для подводной части морских судов и оказавшегося на поверку смертельно опасным для улиток ЭДХ.
Механизм работы ЭДХ заключается в «замещении» собой естественно вырабатываемых гормонов и, как следствие, нарушении внутреннего гормонального цикла организма. Помимо вышеупомянутого трибутилолова к ЭДХ относятся бисфенол A (BPA), фталаты, полихлорированные бифенилы (PCB) и множество других продуктов органического синтеза. Опаснейшие для морской фауны химикаты присутствуют в самых разнообразных продуктах человеческой жизнедеятельности: от промышленных отходов до потребительских товаров, в том числе и в пестицидах, и в средствах личной гигиены, и в противозачаточных препаратах. И всё это в буквальном смысле мутным потоком сливается в море даже через самые современные водоочистные станции, поскольку на молекулярном уровне они ничего не отфильтровывают.
Изучив ситуацию в различных регионах, Форд обнаружил аномально высокую долю бокоплавов с промежуточным женско-мужским фенотипом в местах регулярного поступления промышленных сточных вод от расположенных поблизости нефтехимических, судоремонтных и целлюлозно-бумажных предприятий. Непосредственный загрязнитель им пока не установлен, но случайностью такая корреляция между источниками промышленных стоков по соседству и резким нарушением естественного соотношения полов в популяциях рачков явно не объясняется. Выяснилось, кстати, что именно в зонах высокой концентрации промышленных загрязнений наблюдаются и повышенные показатели инфицирования популяций бокоплавов паразитами. Теперь Форд занят решением головоломки, чтоˊ именно (паразиты или химикаты) и как именно сказывается на бокоплавах столь пагубным для их популяций образом. Не исключено ведь, что паразиты угнетают иммунную систему рачков и делают их беззащитными перед вредоносным воздействием каких-либо загрязнителей. А возможно, всё происходит с точностью до наоборот, и бокоплавы, ослабленные вредными химикалиями, утрачивают сопротивляемость паразитарной инфекции, влекущей за собой смену пола. После четырнадцати лет изучения этой проблемы вопросов у Форда по-прежнему больше, чем ответов. Одно можно сказать наверняка: сама сложность ситуации доказывает, что комбинированное влияние на популяцию природных и антропогенных факторов резко усугубляет и делает труднопредсказуемыми суммарные негативные последствия.
Принадлежность особи к мужскому или женскому полу у многих видов морских животных далеко не столь строго детерминирована, как это имеет место среди хорошо изученных нами млекопитающих. А это значит, что мы оказываем на интимную жизнь и проистекающую от нее репродукцию фауны Мирового океана гораздо большее влияние, чем нам представляется.