В самом конце мелового периода произошло одно из крупнейших массовых вымираний за всю историю планеты. Вымерло свыше 70 % морских видов (включая всех ихтиозавров, мозазавров, плезиозавров, аммонитов и рудистов), последние динозавры и птерозавры и около половины видов наземных растений. Существенно уменьшились численность и разнообразие водорослевого планктона и всех, кто от него зависел. Сильно сократилось число костных рыб. Основательно были затронуты донные фильтраторы (мшанки, морские лилии, брахиоподы, устрицы и другие двустворки), а также некоторые улитки, шестилучевые кораллы и крупные фораминиферы. После вымирания место рифов, построенных водорослями и животными, ненадолго заняли строматолиты. На суше временно возобладали папоротники и грибы. Выжившие виды буквально были подавлены – уменьшились в размерах. Сверлильщики заново учились бурить раковины. Ползающие и роющие беспозвоночные путались в своих следах. Почти не пострадали лишь пресноводные сообщества, поэтому выжили черепахи и полуводные архозавры (крокодилы и хампсозавры). Уцелела и почвенно-лесная пищевая цепочка, тянущаяся от листового опада, гниющей древесины, корней, ветвей и грибов.

Все это несколько напоминает пермско-триасовую катастрофу. Но если «мать всех вымираний» обоснованно связывают с площадными извержениями вулканов, то мел-палеогеновое пытаются соотнести с падением крупного метеорита или астероида. Скажем, при ударе о Землю небесного тела около 10 км в поперечнике на скорости 20 км/с произошел бы выброс энергии, в 10 000 раз превосходящий современные атомные запасы. Взлетевшая пыль создала бы завесу для фототрофов на несколько лет, и продуктивность фитопланктона резко упала бы. Попавшие в атмосферу сажа и пыль, отражая солнечные лучи, привели бы к похолоданию, но за временным падением температуры последовал бы быстрый разогрев, вызванный парниковым эффектом от выделившихся водяных паров и углекислого газа (последствия вымирания водорослей). Запылали бы лесные пожары.

Изложенный событийный ряд отчасти подтвердился: на полуострове Юкатан в Центральной Америке найден кратер диаметром 150 км, окруженный валом из ударной брекчии – угловатых кусков горной породы, выбитых из самых разных подстилающих отложений. Возраст этой чиксулубской вмятины (около 65,5 млн лет) близок к датировкам мел-палеогенового рубежа. Почти повсеместно в пограничных отложениях отмечается повышенное (в 30 раз) содержание редкого металла иридия и других характерных для метеоритов элементов (платины, осмия), встречаются зерна шокового кварца (пронизанные в двух направлениях ударными микротрещинами кристаллы) и попадаются тектиты (охлажденные капли ударного расплава, выпавшие стеклянными, магнетитными и прочими микроскопическими шариками). Скопления сажи лесных пожаров местами в тысячи раз превышают фоновый уровень.

На самом деле, будь во всем виновата небесная механика малых тел, всепланетные вымирания происходили бы каждые 10–15 млн лет (кратеров можно найти вполне достаточно), но столько катастрофических явлений в земной летописи не набирается. С мел-палеогеновым вымиранием все тоже непросто. И даже кратер Чиксулуб, согласно уточненным датировкам, оказался на 130 000–150 000 лет древнее безжизненных морских глин, отмечающих мел-палеогеновую границу. Более того, ископаемая морская микрофауна в разрезах на западе Северной Атлантики, сохранившаяся выше и ниже слоя с чиксулубскими тектитами, почти одна и та же. А это важно, поскольку речь идет о довольно полном разрезе морских отложений и обширном для статистических выкладок материале – обильных остатках микрофауны, причем именно планктонной, тогда как останки динозавров весьма фрагментарны и происходят из довольно неполных и редких континентальных разрезов. Кроме того, давление морских хищников на аммонитов, возросшее в позднемеловую эпоху, и общее ухудшение обстановки сказались на их численности уже к концу этой эпохи. Аммонитов почти не стало за 6 млн лет до пришествия чиксулубского метеорита. Шестилучевые кораллы в основном пропали в середине мелового периода (рис. 33.2з). Одни группы рудистов вытесняли другие на протяжении всего времени своего существования, пока все они не исчезли окончательно. Падение температуры в конце мелового периода было более губительным для этих странных двустворок: их численность сокращалась по мере ее понижения. Как видим, не удалось обнаружить никакой внезапности и в исчезновении планктонных фораминифер. На суше даже вечнозеленые растения благополучно пересекли мел-палеогеновую границу. Мало пострадали и насекомые, зависевшие от растительной пищи.

Поиск сугубо земных причин для столь разительных перемен уводит назад, в середину мелового периода, когда все, собственно, и началось, а параллели в этой истории – к краху СССР, случившемуся в 1980-е гг.: в развале государства тоже видят происки могучих внешних сил, хотя подточила его основы собственная экономика, точнее, ее отсталость по сравнению с требованиями дня. Созерцание краха одного из крупнейших государств и собственный научный опыт привели к тому, что ряд ученых обратились к анализу кризисов доисторических эпох, в причинах которых они увидели не удар извне (падение астероида, взрыв вулкана), а состояние самой биоты, к которому она пришла за время развития. Важные работы на эту тему принадлежат советскому палеоэнтомологу Владимиру Васильевичу Жерихину, который отметил, что среди насекомых, составлявших основу биоразнообразия суши, кризис случился не на мел-палеогеновой границе, а не позднее середины мелового периода. Именно тогда древние, мезозойские, группы стремительно стали замещаться кайнозойскими: пришла пора мотыльков, высших двукрылых, разнообразных паразитических и жалящих перепончатокрылых, в том числе пчел и муравьев, а также термитов, жужелиц, общественных жуков-короедов и, возможно, навозников. Поскольку жизнь насекомых тесно связана с растениями, В. В. Жерихин предположил, что в растительном мире совершился переворот: на смену голосеменным пришли цветковые, или покрытосеменные, составляющие 90 % разнообразия современных наземных растений (257 000 видов). Конечно, возникли они раньше середины мелового периода, но главенствующее положение начали занимать именно в это время, и к моменту образования Чиксулубского кратера от прежде многочисленных «елок», можно сказать, остались палки. Кайнофит опередил кайнозой на 35 млн лет и повлиял на суше на все остальное: вслед за растениями должны были измениться или исчезнуть прежние группы растительноядных животных, а затем и хищники – все сообщества, или ценозы (от греч. κοινός – община). Ученый назвал это событие «среднемеловым ценотическим кризисом».

Как покрытосеменным удалось совершить переворот 100 млн лет назад? Судя по остаткам пыльцы, похожей на таковую современных магнолиецветных, и некоторым биомаркерам (олеанинам), они, вероятно, появились уже в юрском периоде, а остатки листьев и даже цветков встречаются в нижнемеловых отложениях. Видимо, изначально это были невзрачные мелколистные кустарнички. Голосеменные, довлевшие в устойчивых сообществах, не скоро восстанавливались на нарушенных участках, которые создавали жующие растительноядные динозавры, а также разливы рек, оползни и лесные пожары, а вот цветковые там выживали. Со временем им удалось выйти из своих непостоянных убежищ и выдвинуться на позиции, занимаемые мезозойской растительностью. Беннеттиты, пентоксилеевые, чекановскиевые и кейтониевые вымерли совсем, из многочисленных гинкговых остался Ginkgo, а разнообразие саговников и хвойных, а также хвощей и плаунов сократилось (рис. 31.1, 33.2 г, 36.1). Если в начале мелового периода покрытосеменные составляли не более десятой доли разнообразия всех растений, то к моменту астероидного удара их число достигло уже 80 %, а в отдельных сообществах – 100 %, и падение крупного небесного тела ничего в растительном царстве не изменило.

Откуда взялись покрытосеменные с цветком, защищавшим завязь от слишком настырных опылителей, остается загадкой. Не потому, что невозможно найти их предков, а потому, что претендентов на эту роль слишком много: среди прародителей цветковых называли кейтониевые, глоссоптерисы, пентоксилеевые, беннеттиты, другие семенные папоротники и голосеменные. У всех этих растений развилось подобие завязи, а у некоторых появились и сложные органы размножения, иногда очень напоминавшие цветок. Особенно близко к цветковым подошли беннеттиты: они обзавелись похожей древесиной, устьицами, пыльцой, привлекательными для насекомых-опылителей нектарниками и покровами семени; зародыш развивался в неопадавших семенах.

И ведь жили первые покрытосеменные действительно в нестабильных условиях. Об этом свидетельствуют особенности осадочных отложений, где они захоранивались: например, среднемеловая группа Потомак в штате Нью-Йорк сформировалась в обстановке разветвленной речной сети с часто менявшими русло протоками, то пересыхавшими, то прорывавшими естественные запруды и затоплявшими прежние поймы. На такие же условия косвенно указывают данные молекулярного анализа современных цветковых: наиболее примитивными из них являются амборелла (единственное в своем роде и даже порядке растение), кувшинковые (водяные лилии, кубышки), астробэйливые (такие, как дальневосточный лимонник и бадьян, или анис звездчатый) и хлоракантовые. Все они растут на влажных, тенистых, постоянно нарушаемых участках. Выживать в подобных условиях им позволяет анатомия листьев: множество отражающих воздушно-водяных экранов, наполняющих мякоть листа и улавливающих максимум фотонов, что способствует протеканию фотосинтеза при низкой освещенности. Мелкие семена либо клонирование помогают легко распространяться и быстро закрепляться на неустойчивом грунте. (Несколько иную общую конструкцию имеют лишь кувшинковые – обитатели поверхности пресных водоемов.) Древнейшая ископаемая пыльца и листья тоже напоминают таковые хлоракантовых или астробэйлиевых, а все первые окаменелости представляют собой остатки тенелюбивых кустарничков с небольшими листочками и плодолистиком с одним семязачатком (как у амбореллы).

В критическое для всего растительного царства время – в середине мелового периода – у покрытосеменных резко изменилось строение листьев, т. е. органа фотосинтеза: жилкование стало намного плотнее, чем у голосеменных и первых цветковых, размер устьиц уменьшился, но зато их число на листовой пластинке существенно возросло: в среднем в пять раз (с 100/1 мм² до 500/1 мм² и даже до 1000/1 мм²) (рис. 33.2а). Развернулась и сама пластинка, преобразившись в разнообразные крупные, в том числе лопастные, листья. В итоге цветковые обрели способность не только усиливать газообмен, но и рачительнее использовать воду: часто расположенные водоносные сосуды – жилки – лучше распределяли те же объемы воды по всему листу, а мелкие устьица меньше ее теряли, притом захватывая даже больше углекислого газа, чем при прежней конструкции (проводимость устьиц возросла в полтора-два раза) (рис. 33.2б). Именно тогда появились листья, которые мы видим теперь у платанов, магнолий, лавров. Когда в середине мелового периода у цветковых плотность жилок возросла в три раза, у всех прочих растений этот показатель остался на «допотопном» палеозойском уровне (не более 3,3 мм жилки на 1 мм² листовой пластинки; такой тип жилкования сохранился и у примитивных покрытосеменных – амбореллы и хлоракантовых). Значит, увеличились и темпы фотосинтеза, и продуктивность (почти в два раза), что позволило покрытосеменным выйти из тени в прямом смысле этого выражения: они выбрались из влажных сумеречных убежищ, освоили сухие местообитания, прежде целиком и полностью принадлежавшие голосеменным и их сателлитам, и создали новый лесной полог. Узкие листочки голосеменных с небольшим числом жилок не позволили этим растениям вовремя перестроиться. А учитывая падение уровня углекислого газа в атмосфере, начавшееся в это время, покрытосеменные и в этом смысле оказались в выигрышном положении. Особенности жилкования в сочетании с самой совершенной сосудистой системой позволили цветковым в четыре раза ускорить темпы эвапотранспирации по сравнению с другими растениями и, следовательно, усилить орошение суши.

Новый тип лесного хозяйства, сложившийся всего за 10 млн лет, не мог не сказаться на растительноядных животных, поскольку именно покрытосеменные содержат наибольшие концентрации алкалоидов, танинов и других ядов, что, возможно, и привело к изменению состава насекомых и динозавров. (Танины, например, разрушают пищеварительные белки и мышцы насекомых.) Во всяком случае, данные по 847 видам показывают падение разнообразия растительноядных (и хищных) ящеров именно в середине мелового периода и дальнейшее сокращение числа растительноядных. Появление жующих птиценогих и рогатых динозавров и повышение скорости сменяемости зубов у завроподов позволило притормозить вымирание этих групп, но одновременно лишь способствовало распространению цветковых, поскольку ящеры постоянно нарушали мир и порядок в растительных сообществах.

Динозавры помогли цветковым внедриться в сообщества голосеменных и папоротников и занять их место, но покрытосеменные им взаимностью не ответили. Поскольку листовая мякоть этих растений была богаче белками и не обременена плохо усваиваемыми волокнами по сравнению с любыми их предшественниками, гиганты стали получать намного больше калорий (биомеханика челюстей у них не изменилась), чем им было необходимо при огромной массе тела: одно дело – набить желудок хвоей араукарии и долго ее переваривать и совсем другое – сразу получить огромный объем быстро сгорающего «топлива», обглодав крону древнего платанолистного. Если сравнить динозавра с млекопитающим сходного размера (например, цератопса со слоном), то ему требовалось в день в пять раз меньше пищи, следовательно, 4/5 энергии выделялось в виде тепла. Однако терморегуляционная физиология позвоночных очень эффективна, когда тело требуется согреть, но не справляется с избытком тепла. Уже по этой причине гиганты, вероятно, были обречены. А мелкоразмерные растительноядные из динозавров не получились, видимо, в силу недостаточной температуры тела для переваривания волокнистой пищи: манирапторы, которые смогли перейти на «зеленые корма», все равно имели массу от 30 до 3000 кг; «грызунов» и «зайцев» из них не вышло. Здесь их и обошли синапсиды, не только сумчатые и плацентарные млекопитающие (грызуны, зайцеобразные, опоссумы способны жевать растительную пищу и поглощать значительные ее объемы по сравнению с собственной массой тела), но и различные юрско-меловые группы – эутриконодонты (Eutriconodonta), многобугорчатые (Multituberculata), симметродонты (Symmetrodonta), эгиалодонты (Aegialodontia). В названиях всех этих групп отражено строение их разных, но эволюционно продвинутых зубных систем с хорошим смыканием при наличии на жевательной поверхности разных терок – бугорков, которые позволяли перемалывать пищу, чтобы та быстрее усваивалась. Кроме того, постоянная температура тела способствовала развитию нервной системы и крупного головного мозга, способности быстрее и дольше двигаться. Единственным исключением среди диапсид стали веерохвостые птицы, у которых тоже развилась терморегуляция высокого уровня, сопряженная с энергетически затратным способом перемещения – полетом. Одновременно, несмотря на небольшие размеры многих видов, птицы приобрели способность переваривать растительную пищу, хотя зубов лишились полностью. Их роль приняли на себя мускулистый зоб и «желудочные камни» – гастролиты, которые заглатывают крупные пернатые.

Другой важной особенностью нового леса была ветвистость покрытосеменных деревьев. У голосеменных, по сути, есть один ствол, окруженный тонкими и нередко колючими веточками, а деревья с многочисленными крепкими ветвями создали прекрасную среду для эволюции птиц, ящериц, змей и древесных млекопитающих (рис. 33.2е). Первые сумчатые и плацентарные (об их бурном развитии в позднемеловую эпоху свидетельствуют и молекулярные данные), судя по строению кисти и стопы, представляли собой древесные формы. Примечательно, что птицы, летучие мыши и плацентарные млекопитающие-древолазы отличаются большей продолжительностью жизни, чем наземные виды сравнимой массы, поскольку меньше особей гибнет в зубах и когтях хищников. Птерозавры, за единственным известным исключением, на деревьях не освоились, а настоящие динозавры, несмотря на все четыре крыла, так и не научились хорошо летать – только планировали. И змеи, и млекопитающие, судя по ископаемому содержимому их желудков, нападали на гнезда ящеров, спускаясь с деревьев. На Мадагаскаре мелких островных динозавров могли «обидеть» даже лягушки: при массе 4,5 кг и ширине черепа 0,1 м вельзевуловы жабы (Beelzebufo) кусали с силой до 2200 Н (как современный лев или тигр). Ведь динозавры, в силу ограничений размеров яиц, толщина скорлупы которых, чтобы сохранять проницаемость для газов, не могла наращиваться бесконечно, вылуплялись очень мелкими: у далеко не самой большой самки завропода (4000 кг массой) детеныш был в 2500 раз мельче взрослой особи (у африканского слона эта разница на два порядка меньше). И подрастающий динозавр долгое время вынужден был конкурировать с соразмерными ему, но более активными и сообразительными млекопитающими. Да и сами яйца могли оказаться легкой добычей, поскольку, судя по суточным линиям роста на зубах зародышей, развивались те медленно – за 80–170 дней (а не за 11–85 дней, подобно современным птицам). Не исключено, что именно из-за постоянной опасности потерять потомство у самых поздних завроподов начались задержки с кладкой яиц: в отложениях того времени (70 млн лет назад) возросло число яиц с многослойной скорлупой, из-под которой детеныши проклюнуться не могли. А такая скорлупа образуется при передержке яйца в утробе матери.

Кроме того, покрытосеменные обеспечили птиц и млекопитающих не только надежным укрытием, но и разнообразной пищей. Пернатые существа, подобные длиннохвостому, как динозавр, чжэхольорнису (Jeholornis), и первые настоящие птицы нашли на деревьях новый источник пропитания – плоды. Хотя те и были всего от 0,1 до 8,3 мм величиной, но уже обросли сочной мякотью.

На этом роль покрытосеменных в преобразовании планеты не заканчивается: их листовой опад разлагается быстрее (на 60 %), чем, скажем, хвоя с более высоким содержанием лигнина. В почве повышается содержание гумусовых кислот, которые вместе с микоризальными выделениями ускоряют изъятие калия из одних минералов и формирование на их основе других. Кроме того, возник новый тип растительно-грибных взаимоотношений – эктомикориза, свойственный именно покрытосеменным деревьям (и отчасти хвойным современных групп). В эктомикоризе грибы полностью формируют абсорбционную поверхность корневых волосков, максимально ускоряя разложение минералов и поступление микроэлементов в растительные ткани. Поскольку площадь соприкосновения активной поверхности с горными породами возрастает от пяти до семи раз, например, Са²⁺ извлекается из базальтов в два раза быстрее, чем при воздействии арбускулярной микоризы. Именно к этому времени (80–60 млн лет назад) приурочены очередной резкий рост доли смектитов-каолинитов и убывание доли иллитов-хлоритов среди глинистых минералов, отражающие усиление биогенного выветривания горных пород. Обновляется зеленый наряд тоже чаще, и накопленные в растительных тканях азотистые и другие биогенные вещества гораздо быстрее возвращаются в почву, удобряя ее и тем самым опять же ускоряя развитие самих цветковых. И не будем забывать, что более совершенное жилкование и расположение устьиц позволили им резко повысить продуктивность, т. е. производить больше зеленой массы при меньших, чем у голосеменных, папоротников и прочих наземных растений, затратах воды и углекислого газа. Азотистые и фосфорные соединения цветковые запасают в больших объемах, чем голосеменные. Поэтому сообщества голосеменных создают лишь бедные почвы, где обитают малоактивные животные-деструкторы, а покрытосеменные – почвы, богатые гумусом и порождающие чрезвычайно разнообразный животный мир. Более того, обильные корма, которые получали жующие динозавры и млекопитающие, вероятно, сказались на увеличении объемов навоза. (Копролиты, конечно, сохраняются не настолько часто, чтобы оценить прирост этого естественного удобрения, но обращает на себя внимание появление в то время жуков-навозников, что подтверждается и палеонтологическими, и молекулярными данными.) Поскольку почвенные биогенные вещества в конечном счете оказываются в озерах и океане, меняется и водная биота. В стоячих пресных водоемах почти исчезли прежние группы насекомых, ракообразных и рыб.

Океан не сразу совладал с избыточным стоком биогенов: началось «цветение» цианобактериального и водорослевого планктона (кроме нуждавшегося в прозрачных водах известкового нанопланктона, который как раз на время почти исчез), возникли заморные явления, известные как «океанические бескислородные события», что вело к вымиранию одних групп организмов и распространению других. Так, на время исчезли приспособленные к прозрачным олиготрофным водам коралловые рифы, уступив место гигантским двустворкам – рудистам и иноцерамам (рис. 33.2з, 33.3а). (Впрочем, последние тоже процветали недолго, не выдержав новой, позднемеловой, вспышки водорослевого планктона, главным образом динофлагеллят.) Как всегда, погребение избыточного органического вещества, выразившееся в сдвиге изотопной подписи δ¹³С на +2‰, за 2,5 млн лет вывело из оборота порядка 8,1×10¹⁷ кг углерода. Избытком растительного детрита смогли воспользоваться даже самые глубоководные сообщества, где появились многочисленные и разнообразные следы графоглиптидного типа (Graphoglyptida, от греч. γράφω – чертить и γλΰφω – вырезывать), представлявшие собой замысловатые системы тонких (менее 2 мм в диаметре) трубчатых ходов, образующих закономерные ячеистые или спиральные сети (рис. 33.2ж). В них обильный детрит разлагали серные или другие хемоавтотрофные бактерии, а культивировавшие их животные питались продуктами разложения. Повышение температуры поверхностных вод, чему тоже способствовали «цветение» и гибель понижающих температуру групп планктонных водорослей, вероятно, вело к вымиранию морских ящеров и крупных акул, которым труднее стало бороться с перегревом тела. Им на смену пришли разнообразные костистые рыбы. Так или иначе были затронуты все морские обитатели, включая сидевших на морской диете птерозавров. Вместе с отмершей бактериальной и водорослевой органикой на дно океана уходил использованный водорослями углекислый газ, падение содержания которого в атмосфере создавало благоприятные условия для цветковых, но не для других растений. (Отчасти с этой проблемой справились лишь хвойные, чьи листья-иголки – это, по сути, концентрированные жилки, но увы, практически без листовой мякоти, т. е. малопродуктивные.)

Таким образом, причиной мел-палеогенового кризиса оказался не гигантский 20-километровый в поперечнике астероид, а устьица и жилки, органы дыхания и распределения воды у растения размером в миллиарды раз меньше. Можно сказать и по-другому: новые технологии опрокинули мощнейшие «силовые структуры», казалось бы, незыблемые…

Дальнейшему, кайнозойскому, успеху покрытосеменные обязаны второй по значимости инновации – цветку, органу размножения, выделяющемуся запахом и цветом и привлекательному для потенциальных опылителей. Однако на первых порах более значимыми для эволюции покрытосеменных были именно органы фотосинтеза, а цветки, у которых еще не развился околоцветник, не превышали 7 мм в поперечнике. В этой размерной категории они оставались до конца мелового периода, и лишь в кайнозойскую эру развернулась яркая коэволюция покрытосеменных и опылителей, которые появились в первую очередь среди крылатых животных (рис. 33.2д). Птицы и насекомые способны различать довольно широкий спектр оттенков, а насекомые обладают еще и способностью видеть ультрафиолетовую часть спектра; некоторые могут различать цвета в сумерках.

Насекомые помогали растениям, правда другим, размножаться уже в пермском периоде, хотя в основном они пыльцу просто ели. По мере становления гильдии опылителей нектароносными органами размножения, похожими на цветок, обзавелись уже многие голосеменные – гнетовые, саговники, беннеттиты, пентоксилиевые и хейролепидиевые (вымершая группа хвойных), а также кейтониевые (семенные папоротники). Но наиболее приспособленная к переносу насекомыми пыльца возникла у цветковых. Нектар, вероятно, тоже появился не сразу: поскольку цветковым необходима была клейкая влажная среда для улавливания и проращивания пыльцевых зерен, у них начала выделяться рыльцевая, или опылительная, жидкость, состоящая из сахаров, аминокислот и жиров – очень даже привлекательный для питания набор. А чтобы непрошеные на тот момент гости не оставили само растение без необходимой слизи, пришлось «делиться» – вырабатывать ее в больших объемах. (Не исключено, что первые кровососы могли возникнуть именно среди потребителей нектара, для поиска которого требуются терморецепторы: ведь температура нектара благодаря реакциям брожения выше температуры окружающей среды, как и у теплокровных животных.)

Древних потребителей нектара (и по совместительству опылителей) можно распознать по наличию пыльцы в кишечнике или на щетинках, покрывавших тело, а также по длинному трубчатому хоботку, пригодному для всасывания нектара. Неслучайно одна из групп двукрылых опылителей именуется длиннохоботницы. В конце мелового периода к этой гильдии принадлежали также скорпионницы, сетчатокрылые, мелкие пилильщики и трипсы; переносить пыльцу были способны и некоторые листогрызущие насекомые – жуки, кузнечики и палочники. Многие из них, вероятно, и перешли на цветковые с голосеменных, которые либо вымерли, либо их разнообразие резко сократилось. Тех насекомых, которые не изменили своим хозяевам, ждала похожая участь: скорпионницы и сетчатокрылые, например, сегодня далеко не так разнообразны и многочисленны, как в мезозойскую эру. В палеогеновом периоде гильдия опылителей резко расширилась за счет важнейших групп – общественных пчел и булавоусых бабочек, позднее к ним присоединились птицы (колибри, нектарницы и некоторые другие мелкие пернатые) и млекопитающие (опоссумы, летучие мыши и др.).

Развитие цветковых, в свою очередь, вызвало в кайнозойскую эру «взрывной» рост разнообразия насекомых и позвоночных, особенно зеленоядных и по-своему освоивших питание древесиной. У перепончатокрылых, бабочек и двукрылых развились новые, совершенные механизмы полета, позволяющие развивать частоту взмахов крыльев до 60 Гц и выше, совершать воздушные маневры за считаные миллисекунды или дальние сезонные перелеты. Без такого энергетика, как нектар, столь затратные перемещения вряд ли были бы возможны.

Возникло много новых групп, включая общественные (жуки-короеды, термиты и муравьи), которые перерабатывают огромные объемы старой древесины и листьев. Конечно, ни взрослые насекомые, ни их личинки древесиной не питаются – даже свежие древесные ткани им не по «зубам», точнее не по жвалам. Помогают им в этом офиостомовые грибы из класса сумчатых. Задача же насекомых – измельчить своими жвалами растительные ткани и тем самым обеспечить грибы большим объемом корма и создать условия для их развития, своего рода грибные фермы (очень, кстати, похожие на те, что создают люди). Такими фермами и являются замысловатые галереи короедов, подземные многоуровневые и многокамерные «дворцы» муравьев-листорезов и термитов.

На «плантациях» грибы не только разлагают клетчатку на легкоусвояемые короткоцепочечные сахара, но и обезвреживают ее от обильных и опасных для насекомых растительных ядов – танинов, терпенов и др. А насекомые берегут свои угодья от круглых червей и клещей, других – сорных – видов грибов. Муравьи-листорезы из касты садовников даже обрабатывают посадки пестицидами: на их покровах развиваются бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост вредных для грибов бактерий. Покидая родительский дом, молодой жук уносит кусочки грибницы и споры в особых карманах – микангиях, скрытых в основании жвал и ножек. Забирает с собой небольшой комочек с полным набором рассады и юная муравьиная матка, чтобы основать свою собственную колонию. Познакомились насекомые с грибами еще во времена динозавров, по меньшей мере 140 млн лет назад – таков возраст древнейших галерей короедов. Вероятно, сначала грибы пользовались насекомыми для расселения от одного дерева к другому. С тех пор эти две группы организмов настолько сжились друг с другом, что некоторые виды грибов только в гнездах насекомых и встречаются. Можно сказать, что подобные сообщества насекомых по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.

С распространением широколиственных покрытосеменных в жаркую эоценовую эпоху стало нарастать разнообразие насекомых, чье развитие происходит в фотосинтезирующих тканях: все больше появлялось минирующих бабочек, мух (Agromyzidae) и жуков-долгоносиков, а на корнях обжились личинки цикад и жуков-щелкунов. Палочники не только поедали листья, но и научились «растворяться» среди них, подражая очертаниям и, видимо, окраске листовой пластины или черешка, а пчелы-листорезы, чья работа распознается по правильным вырезам на листьях, начали строить из этого материала гнезда для личинок. За всем этим прожорливым многообразием пытались поспеть проворные хищные жуки, двукрылые, сетчатокрылые и муравьи. Споро пополнялись ряды паразитических перепончатокрылых. Хотя муравьи появились в меловом периоде, они составляли менее 0,05 % от числа ископаемых особей в местонахождении, и лишь в середине эоценовой эпохи их доля выросла до 30–80 %. Зато в позднемеловую эпоху эти перепончатокрылые породили удивительных хищников: у муравьев-ловушек (Haidomyrmex и ему подобные), сидевших в углублениях коры, от длинного выроста над челюстями вниз отходила тонкая чувствительная щетинка, и стоило какому-нибудь мелкому существу ее задеть, как страшные серповидные загнутые вверх челюсти срабатывали, словно капкан.

У муравьев с цветковыми растениями сложились особенно тесные взаимоотношения: они не только их опыляют, но и работают, словно настоящие садовники, подбирая опавшую листву, разрыхляя почву и внося удобрения. Там, где проложили свои тропинки эти общественные насекомые, даже многообразие растений возрастает. По объемам потребления растительных тканей насекомые и другая беспозвоночная мелочь (клещи, многоножки, круглые черви и улитки), вероятно, сравнялись с четвероногими позвоночными. К этому времени разнообразие животных на суше, вероятно впервые (и навсегда), превзошло разнообразие обитателей морей.

В эоценовую эпоху цветковые достигли пика разнообразия в размерах плодов и семян (рис. 33.2в). Одновременно выросло и «поголовье» фруктоядных птиц (трогонообразные, козодоеобразные, птицы-мыши, попугаи), грызунов и приматов, которые способствовали расселению растений, перенося семена в своих желудках (рис. 36.2а, б). Несколько позже, в олигоценовую эпоху, к ним добавились другие группы птиц и летучие мыши, питающиеся плодами. В итоге «фруктовые» деревья составляют от 22 до 56 % в лесах умеренных широт и 70–94 % – в тропиках, где именно позвоночные, питающиеся плодами, преобладают среди древесных обитателей.

Фруктоядные птицы и млекопитающие вместе c животными-опылителями и общественными муравьями и термитами создали причудливое сообщество дождевого тропического леса, сохранившееся ныне только в экваториальной Южной Америке и Африке, Юго-Восточной Азии и на северо-востоке Австралии (рис. 36.3). В эоценовую эпоху такие леса были распространены гораздо шире, а существенную роль в них, как и сейчас, играли пальмы. Соперничая за скудный свет, травы и кустарники поползли по деревьям. Совершенная водопроводящая система цветковых дала жизнь настоящим вьюнам и лианам. Сидя на «шее» у других и зачастую высасывая их соки, обильные лианы и эпифиты (бромелиевые, орхидные и другие) повисли многоярусными гирляндами. Благодаря эпифитному образу жизни папоротники обрели «вторую молодость» – вновь стали одной из самых разнообразных групп (рис. 36.3б). В дождевом лесу у каждого растения есть свои особые опылители (пчелы, птицы, рукокрылые, некоторые сумчатые). Многоярусность и своего рода микросообщества животных, виды которых обслуживают один-единственный вид дерева или кустарника, и предопределили удивительное разнообразие дождевого леса. А дождевой тропический лес создал свой микроклимат, почву и практически безотходное производство. Через устьица широколиственные породы испускают газ-изопрен (С₅Н₈): этот побочный продукт фотосинтеза подавляет приземный озон, разрушающий мякоть листьев. При этом изопрен распадается на муравьиную и уксусную кислоты. Муравьиная кислота, которой в одной Амазонии вырабатывается 5×10⁸ кг в год, разлагает отмершие растительные ткани и возвращает накопленные питательные вещества в оборот. Термиты, распространившиеся в эоценовую эпоху, уничтожают оставшуюся подстилку, поставляя при этом значительные объемы метана в атмосферу (среди современных природных источников этого парникового газа они занимают второе место после бактериальных болотных сообществ и опережают даже метангидраты). Плотные поверхностные сплетения корней впитывают микроэлементы, как только они высвобождаются разрушителями. Немногое уходит в грунтовые воды.

Почвы остаются малоплодородными, и неокисленное органическое вещество в этом сообществе практически не накапливается, поэтому пресловутое выражение «легкие планеты» к дождевому лесу не относится. Из этого не следует, что такие леса можно спокойно сводить под корень: они оказывают важнейшее влияние на увлажнение континентов. Скажем, мельчайшие (менее 0,15 мкм в диаметре) частицы, основу которых составляет калиевая соль, плавая в плотном окутывающем Амазонскую сельву тумане, служат затравкой для образования дождевых капель. Конечно, калий может попасть в атмосферу с испарениями океана или во время лесных пожаров вместе с сажей, но наряду с ионами хлорида и калия эти частицы содержат обильные грибные споры. Так сообщество дождевого леса само обеспечивает влажные условия, необходимые для существования, и поддерживает влажность на планете, питая дождевые облака и величайшие реки мира.

Дождевой тропический лес – только один из важных растительных биомов суши. Мангровые леса современного типа тоже сложились в эоценовую эпоху на берегах умиравшего океана Тетис. Собственно мангровы – это несколько десятков родов и видов деревьев, составляющих основу сообщества, рискнувшего вступить в противоборство с морской стихией и отвоевывающего у океана клочки суши (рис. 36.4). Практически все они, включая черную и красную мангровы (Avicennia, Rhizophora), а также бругиеру, цериопс, канделию (Brugiera, Ceriops, Kandelia) и мангровый папоротник (Acrostichum), появились в ту эпоху. Преобладают в этом сообществе именно деревья – на них приходится почти половина разнообразия, а на долю эпифитов – менее 10 %. Мангровы свешивают длинные (до 30 см) стручки и простирают толстые широкие кожистые листья, покрытые защитным восковым налетом, над волнами. Им не страшны соленые брызги, разрушающие клетки обычных наземных растений. Семена мангровы тоже сбрасывают прямо в соленую воду, где они и прорастают в далеко не гостеприимной для покрытосеменных среде. Некоторое время стручки, пропитанные с одного конца водонепроницаемым составом, болтаются, словно поплавки. После появления корешка и нескольких листьев мангровая поросль может покачиваться на волнах до года, пока не прибьется к отмели. Еще через год росток вытянется на метр вверх и, выпуская опорные корешки, «пошагает» вдоль берега или прямо в море. Несколько таких растеньиц, переплетаясь, в состоянии ослабить приливно-отливные течения, а лесные массивы создают естественные барьеры на пути цунами, которые теряют до 20 % своей энергии на 100 м зарослей. Вокруг мангров наслаиваются заиленные пески, и лес наступает, пусть и не быстро – по 0,02 м в год. Впрочем, для природы время не имеет значения. Поскольку растительноядных животных в манграх почти нет – слишком их листья и плоды ядовиты и жестки (на 20–30 % состоят из углерода), углерод уходит через детритную цепь: на каждой 1000 м² накапливается по 75 кг листового опада. На опад набрасываются сульфатвосстанавливающие бактерии, и через 7000–8000 лет образуется 10 м очень черного торфа: разлагая органическое вещество, микробы выделяют закись азота и сероводород, на окисление которых уходит весь кислород, попавший в грунт. В 3–5 мм ниже поверхности осадка его не остается совсем, так что деревьям приходится выставлять наружу многочисленные воздушные корешки.

Среди затопляемых во время прилива опорных и воздушных корешков сложилось разнообразное сообщество крабов, улиток и полуводных рыб, а среди ветвей – насекомых, ящериц, змей и обезьян. В сезон дождей погруженные в воду мангровые стволы и корни облепляют усоногие раки, двустворки-мидии и морские спринцовки, а между ними спасаются многочисленные стайки мальков и личинок креветок. Вместе сидячие обитатели подводных мангров многократно прокачивают сквозь себя морскую воду, выбирая из нее все мало-мальски съедобное и попутно осаждая прочую взвесь. Благодаря этим уловителям мути и тормозящим снос более крупных частиц манграм в прибрежных водах могут существовать самые «чистоплотные» сообщества – коралловые рифы.