С расселением сосудистых растений многие явления на суше, прежде управляемые физическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы (например, кристаллические минералы) пытаются сократить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны: ныне поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20–400 раз (по разным оценкам) превышает поверхность листьев и в 80–400 раз – площадь всей европейской суши. Можно только представить, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с химически активными веществами увеличилась в сотни раз. Случилось это именно по вине наземных растений, и все эти процессы ускорились в каменноугольном периоде, когда леса покрыли значительную часть планеты.

Деревья в тех лесах были совершенно непохожи на нынешние. Так, многие современные хвощи и плауны непросто разглядеть даже среди травы, но тогда среди подобных растений можно было заблудиться. Их обильные остатки – уголь – дали название каменноугольному периоду – карбон (лат. carbo). От этого же корня происходит слово «карбонарии» – «угольщики», как называли себя члены тайного общества в Италии. Подобно тому как итальянские карбонарии деятельно участвовали в революциях первой половины XIX в., растения совершали подлинные революции на Земле в течение всего фанерозойского эона. А сам лес из гигантских плаунов, хвощей и папоротников, лучшая пора которого пришлась на башкирский и московский века (323–307 млн лет назад), принято называть «угольным».

У типичного древовидного плауна был прямой ствол до 50 м высотой и до 2 м в поперечнике. Даже спороносные «шишки» – стробилы – вырастали до полуметра. В верхней части ствол многократно раздваивался, образуя крону. На молодых ветвях спиральными рядами выгибались продолговатые серповидные листья. Несмотря на крупные размеры, они оставались микрофиллами – с одной осевой жилкой и двумя продольными воздушными пазухами. С нижней, старой части ствола листья опадали, оставляя ромбические рубцы. Ископаемые куски коры, покрытые чешуйчатым орнаментом, получили название Lepidodendron (от греч. λεπίς – чешуя и δένδρον – дерево), и древовидные плауны стали лепидодендронами. Кора была очень толстой, и на сердцевинную древесину оставалась всего четвертая часть поперечника ствола. Собственно, и опирались эти гиганты на крепкую кору, а не на древесину. Поэтому лепидодендроны обычно сохранялись в виде слепков коры: после того как сгнивала непрочная осевая часть, осадок насыпался внутрь ствола и затвердевал.

Древовидные хвощи – каламиты (Calamitales; от лат. calamus – стебель) – тоже вымахивали под 30 м при толщине менее метра. Для устойчивости эти деревья соединялись под поверхностью земли корневищами. Даже в случае наводнений, будучи затопленными по самую макушку, и оползней, когда большая часть каламита оказывалась погребена осадком, эти живучие растения продолжали развиваться. В остальном каламиты напоминали сильно увеличенные копии современных хвощей – такие же розетки листьев и продольный ребристый рисунок на поверхности ствола.

Конечно, гигантские размеры плауны и хвощи, а также папоротники могли себе позволить только там, где круглый год «лето» (в тропической зоне). Древовидные папоротники и ныне в основном живут в теплых и сырых местах. Такие папоротники немного похожи на пальмы, но листья-вайи у них сложноперистые, как у травянистых родственников (это уже мегафилл – разросшаяся листовая пластина со сложным жилкованием), а ствол очень рыхлый, буквально пальцем можно проткнуть (рис. 26.2б). У древних папоротников нижняя часть ствола отмирала еще при жизни и зеленеть оставалась лишь самая верхушка.

Наряду со споровыми деревьями в каменноугольном периоде существовали и другие: уже известные прогимноспермы и совсем новые – семенные папоротники и первые голосеменные, появившиеся в позднедевонскую и раннекаменноугольную эпохи. У прогимноспермов на специализированных вайях по-прежнему сидели спорангии, пусть и содержавшие микро- и мегаспоры, заключенные в плотные сложноустроенные оболочки, – прообраз пыльцы и семени соответственно. Внешне похожие на них семенные папоротники (например, лигиноптериевые) приобрели настоящие семязачатки, спрятанные в особых дольчатых вместилищах – купулах (в каждой из четырех долей купулы – по одному семени) и защищенные практически от любых невзгод, особенно от преждевременного высыхания. (Некоторые семена не теряют всхожести тысячелетиями.)

Плаунам, хвощам и папоротникам, или, как их именовали раньше, тайнобрачным, для размножения необходима очень влажная среда, где гаметофит, проросший из споры, производит сперму, скользящую во влаге к архегониям (женским органам размножения) того же или иного гаметофита. Семенные растения от этой зависимости избавились: мужской гаметофит сократился до размера пыльцы, а женский оказался внутри семени, и оба они превратились в органы размножения огромного по сравнению с ними спорофита. Так, в виде спорофита, никогда не расстававшегося с собственными гаметофитами, растения и обосновались в сухих областях. Местность подальше от болот как раз предпочитали первые, небольшие хвойные деревья (семейство вальхиевые, Walchiaceae) с игольчатыми листочками.

Растения каменноугольного и пермского периодов не только сильно повлияли на климат, но и сами начали осваиваться в различных по погодным условиям поясах. Так, с появлением климатических барьеров впервые сложились растительные царства, каждое из которых вело свою «политику». «Поданными» тропического, Еврамерийского царства, занявшего Лавруссию, были преимущественно древовидные плауны, хвощи и папоротники, а также некоторые семенные папоротники, такие как лигиноптериевые, и голосеменные с небольшим количеством древесины – тригонокарповые и цикадовые. Тригонокарповые (Trigonocarpales; название происходит от рода Trigonocarpus) и цикадовые (Cycadales; от Cycas – саговник и греч. είδος – вид, наружность; буквально – саговникоподобные), возможно, унаследовали толстые неветвящиеся клубневидные или колоннообразные стволы, покрытые плотным слоем из черешков от уже опавших листьев, и сами перистые листья, раскинувшиеся на несколько метров, от семенных папоротников, но у саговников семена были собраны в компактные и очень большие шишки. Саговники практически в неизменном виде дожили в субтропиках и тропиках до наших дней, хотя в современной флоре не слишком приметны (всего 12 родов) (рис. 26.3а).

«Угольный» лес покрывал обширные сырые и жаркие низменности и образовал почти весь каменный уголь того времени. В какой-то степени его можно сравнить с современным дождевым тропическим лесом, но последний состоит из тысяч видов растений, сильно зависимых от индивидуальных животных-опылителей, разносчиков семян и т. д. А в огромном «угольном» лесу насчитывалось не более десятка видов, и вся жизнь протекала не в кронах деревьев, а среди обильного листового опада. Важно, что по экофизиологическим характеристикам (темпы газообмена и проводимость сосудистой ткани) древовидные гиганты были ближе к современным покрытосеменным, чем к своим современным родственникам, не отличающимся высокими объемами фотосинтеза. Например, диаметр трахеид у некоторых семенных папоротников в четыре раза превышал таковой современных голосеменных, а плотность и размер устьиц – в два-три раза. Недостаточная плотность жилок у каменноугольных деревьев компенсировалась меньшей толщиной листовой пластины: так устьица оказывались сближены с жилками. Достаточно высокая скорость газообмена через устьица, значительно увеличившийся размер листьев и возросшее время существования отдельного растения позволяли угольному лесу не только создавать большие объемы биомассы (рис. 26.1а – г), но и существенно влиять на влажность воздуха и формирование поверхностного стока. Пересыхающие лужи под сенью леса превратились в озера и болота – пресноводные и солоноватые, куда и погрузились своими оголенными стволами хвощи и плауны. О масштабах мегаболот свидетельствуют многочисленные пласты угля мощностью от 1,5 до 2 м, каждый из которых покрывает тысячи квадратных километров площади. Закономерное чередование угольных прослоев с песчаниками и глинами указывает на подчиненность развития таких лесов планетарным климатическим циклам: при похолодании на смену «угольному» лесу приходили семенные папоротники, кордаиты и вальхиевые, уровень океана в это время падал, и реки прорезали глубокие ущелья. А в межледниковья он вновь отвоевывал пространство несмотря на быстрый (несколько метров в столетие) подъем уровня моря.

В северных и южных областях Пангеи преобладала другая растительность. На севере – в засушливом Ангарском царстве – произрастали в основном семенные папоротники и предки хвойных – кордаиты, а в южном, Гондванском царстве, прижатом к границам гигантского ледникового щита, – преимущественно семенные папоротники, но совсем другие. Кордаиты (Cordaitanthales, названные в честь чешского ботаника Августа Корды) были высокими, предположительно до 45 м, деревьями с длинными (до 1 м) лентовидными или игольчатыми листьями и округлыми шишками. Эти гиганты поддерживала и питала обширная корневая система, проникавшая глубоко в субстрат и стелившаяся вдоль его поверхности, чтобы достичь редких источников воды. Интересными особенностями кордаитов и хвойных стала очень мелкая (менее 60 мкм в диаметре) и легкая, благодаря воздушным мешкам, пыльца и уплощенные семена-крылатки, разносимые ветром, что позволило этим растениям стремительно захватывать обширные площади. Существовала в это время и своего рода тундра – сообщество очень разнообразных мхов, мелких плаунов-полушников и семенных папоротников.

В раннепермскую эпоху (299–272 млн лет назад), когда к южному ледниковому щиту добавился северный, покрывший приполярную область океана Панталассы и часть Ангариды, в этой области суши распространились голосеменные, опять же кордаиты, к которым добавились гинкговые и хвойные, а в Гондване – листопадные глоссоптериевые (Glossopteridales). Кроны глоссоптериевых несли крупные, в несколько десятков сантиметров длиной, языковидные листья с сетчатым жилкованием (отсюда и название: греч. γλωσσα – язык). Семена у них были собраны в шишковидные мегаспорофиллы, строение которых сближает эти растения с семенными папоротниками. О сезонном климате Ангариды и Гондваны свидетельствуют годовые кольца в стволах местных деревьев (такие кольца появляются, когда чередуются периоды ускоренного и замедленного роста). Скопления листьев в осенне-зимних прослоях ленточных глин указывают, что в гондванских лесах происходили сезонные листопады. Независимо от погодных невзгод многоярусные леса колыхались по всей суше, хотя в заполярной Антарктиде из всех растений выживали лишь глоссоптериевые да мелкие плауны.

Примечательно, что в кишечниках и копролитах ранне- и среднекаменноугольных членистоногих встречаются в основном споры; другие растительные органы, видимо, оставались почти нетронутыми, поскольку были бедны белком в отличие от эмбриональных тканей спорангиев. И конечно, практически неповрежденными сохранялись лигнифицированные ткани, которые плохо разлагаются даже в кислой болотной среде. Древовидные плауны и кордаиты отличались очень высоким содержанием лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Какие бы ни были причины этого феномена – плохая усвояемость лигнифицированных тканей или высокое содержание ядов, подобных алкалоидам и дубящим веществам – танинам, к которым насекомые еще не нашли подход, не приспособились, без этой гильдии первичных измельчителей растительные остатки хуже поддавались грибному и бактериальному разложению. Значит, погребение углерода в виде отмерших частей наземных растений не было уравновешено возвращением этого элемента в углеродный цикл благодаря деятельности организмов-деструкторов, подобных агариковым грибам (таким, как трутовик, вешенка, опенок), способным разрушать лигнин и целлюлозу (клетчатку), или жукам-короедам и термитам (насекомым, впрочем, тоже помогают грибы) (рис. 29.1).

Среди самих наземных членистоногих в то время были распространены формы с сосущими и колющими, а не только грызущими ротовыми аппаратами. Лишь в конце каменноугольного и в пермском периоде ситуация изменится, и количество листьев, семян и древесных стволов со следами погрызов, с галлами (вздутиями в листовой пластинке, где обитали личинки) и галереями, а также копролитов, оставленных насекомыми и панцирными клещами, заметно возрастет. Возможно, одной из причин запоздалого появления насекомых, способных в больших масштабах потреблять растительные ткани, на первых порах было отсутствие симбиоза с грибами, которые не только помогают превращать соединения, подобные лигнину, в удобоваримые сахара, но и от ядов уберегают.

Пока же в болотах накапливались листовой опад, а также отжившее свое стволы и корни. С начала девонского периода (410 млн лет) к середине каменноугольного (340 млн лет) максимальная ширина листовой пластины в среднем возросла в 80 раз, а диаметр и высота ствола – более чем в 100 раз; как следствие, объемы растительной мортмассы увеличились в 4 раза (в пересчете на углерод – до 4 × 10¹⁸ моль за 1 млн лет) (рис. 26.1 г). Если при образовании карбонатов (известняка, доломита) на каждый ушедший в осадок атом углерода тратится атом кальция или магния, то одного атома фосфора достаточно, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Лигнин, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора. Поскольку фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток, то после их разрушения он быстро возвращается в оборот новыми поколениями организмов. Доля погребенного углерода возрастает еще больше.

Неудивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между деструкторами и продуцентами выразилось в мощном накоплении углей (70 % угольных запасов планеты образовалось в каменноугольный период), а значит, и в захоронении углерода, который не окислялся и не возвращался обратно в виде летучей двуокиси. В результате к концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз – до 0,03 % (цифра, сопоставимая с современными значениями), сильно понизилась температура и наступила позднекаменноугольная – раннепермская гляциоэра (рис. 26.1к). Началось обширное континентальное оледенение Южного полушария, где располагалась африканско-южноамериканско-антарктическая область Гондваны (эрратические валуны, вывернутые ледниковыми языками в Восточной Антарктиде, находят теперь в Аргентине, на Фолклендских островах и в Южной Африке).

Новая холодная эра со средней температурой 17 °C (примерно как в наши дни) длилась 70 млн лет. Конечно, такой уровень СО₂ не был постоянным и менялся с периодичностью 10⁵–10⁷ лет от 0,02 до 0,07 %, подчиняясь орбитальным климатическим циклам Миланковича, а ледники, соответственно, либо расширялись, либо отступали.

Как уже отмечалось, растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани. Появление мегафиллов и расширение листовой пластины стало следствием падения уровня СО₂ – на листе потребовалось разместить больше устьиц, улавливавших молекулы этого газа. Устьичный индекс, определяемый соотношением плотности устьиц на единицу площади листовой пластины к общей плотности клеток, и является одним из надежных показателей содержания двуокиси углерода в атмосфере. (Собственно, этот показатель, замеренный для листьев растений, принадлежавших к одному и тому же длительно существовавшему роду, служит одним из методов, позволяющих определить колебания содержания СО₂ в атмосфере.)

Из-за обилия органического вещества в лесных озерах-болотах сложилась бескислородная, сероводородная обстановка. Не будучи востребованным на гниение, кислород накапливался в атмосфере, а органическое вещество превращалось в торф, со временем и ставший каменным углем. Кислород же, выделяемый наземными растениями и не израсходованный на окисление захороненного органического вещества, наоборот, насытил атмосферу до 35 % (сейчас – 20,9 %) (рис. 26.1и). Если бы содержание кислорода превысило и этот порог, леса выгорели бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары и возросла площадь возгорания – около половины всех лесов. Особенно в менее влажных северных и южных областях Пангеи (Ангарское и Гондванское царства) время от времени полыхало, о чем можно судить по распространенности и обилию прослоев фюзена – ископаемой сажи. (Эта разновидность каменного угля отличается шелковистым блеском, хрупкостью и особенно глубоким черным цветом.) Наоборот, в верхнедевонских континентальных отложениях, соответствующих интервалу с низким (менее 15 %) уровнем кислорода, фюзен полностью отсутствует. Моделирование «палеопожароопасности» каменноугольного леса с учетом биомассы листового опада и уровня кислорода более 30 % показывает, что сильные пожары вспыхивали каждые 3–6 лет, а в сухих областях – ежегодно. В отсутствие деструкторов по-иному и быть не могло. Однако живые деревья в огне не горели, по крайней мере не сгорали дотла благодаря очень толстой коре, глубоко упрятанным под ней проводящим тканям, утолщенным листьям или особому покрову из плохо горящих корешков, окутывавшему основание ствола.

Конечно, содержание кислорода в атмосфере оценивается не только исходя из обилия сажи: главным подспорьем, как всегда, являются изотопные подписи углерода и серы, которые позволяют рассчитать модели массового баланса различных элементов. Поскольку уровень кислорода зависит от объемов погребенного неокисленного органического вещества и сульфидов, обеднение океана легкими изотопами углерода и серы указывает на усиление фотосинтеза и деятельности сульфатвосстанавливающих микробных сообществ. (Поступление исходного субстрата для обмена веществ таких микробов зависит от уровня кислорода.) А изменения в соотношении стабильных изотопов этих элементов позволяют судить о колебаниях парциального давления кислорода, которые соответствуют его уровню в атмосфере. Все эти данные позволяют предположить, что атмосфера насытилась этим газом на небывалые ни до, ни после 30–35 %.

Опыты, поставленные на современных растениях, показывают, что папоротники и представители древних групп голосеменных – саговники и гинкго – не снижают темпов фотосинтеза при очень высоком уровне кислорода (до 35‰) в отличие от покрытосеменных, которые недополучают до 40 % углерода из-за потери углекислого газа при усвоении кислорода. Так что продуктивность, или урожайность, каменноугольных лесов не падала, несмотря на существенные изменения состава атмосферы, и составляла, согласно модельным расчетам, 600–800 кг углерода на 1000 м² в год.

Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление, что в совокупности ускорило диффузию кислорода на 67 % (вероятно, наибольшее значение этого показателя за всю историю Земли). В такой атмосфере неплохо почувствовали себя наземные животные, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих размер тела прежде всего ограничен особенностями газообмена: трахейное дыхание зависит от вязкости, давления и скорости перемешивания газовых молекул, что как раз обеспечила каменноугольная атмосфера. Надышавшись вволю, насекомые не только взлетели, для чего опять же была необходима достаточно плотная атмосфера, но и развернули крылья: стрекозы – на 0,75 м, поденки – на 0,45 м, палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera) – вымершие формы с жесткими гофрированными крыльями и колющим клювовидным хоботком – на 0,55 м. Плотная воздушная среда обеспечила подъемную силу и прочие условия для машущего полета, механизм которого требовал постоянного и быстрого обновления кислорода в организме.

Вероятно, изначально машущие движения потребовались насекомым для другой, даже более важной, функции. И скорее всего, связана эта функция опять же с событиями конца девонского периода, когда кислорода оставалось мало, а плотность воздуха, соответственно, была низкой. Поскольку жизнь насекомых зависит от давления в дыхательных трубочках – трахеях, им приходилось нагнетать воздух в дыхальца грудными выростами. Поэтому, наверное, личинки палеозойских стрекоз и поденок, обитавшие в то время на суше, а также палеодиктиоптер обладали подвижными выростами грудного отдела. Дальнейшая эволюция могла пойти в сторону удлинения таких лопастей и расширения их поверхности. Так, возможно, и появились машущие крылья. Каменноугольные и пермские палеодиктиоптеры еще сохраняли три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов, но двигались только две последние, более длинные из них. Параллельное с крыльями развитие летательных мышц могло выручить насекомых и в холодном каменноугольном-раннепермском климате: и сейчас в сходных погодных условиях крупные шмели и жуки прогревают тело за счет сокращения таких мышц (крылья остаются неподвижными), прежде чем отправиться на поиски пищи.

Так насекомые стали пионерами воздухоплавания среди животных. Не отставали в размерах и наземные членистоногие: многоножки артроплевриды (Arthropleurida) вымахали в длину на 2 м при ширине до 0,4 м. Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы (0,18 м длиной и 0,05 кг массой) и паукообразные. Поскольку у амфибий на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр), подросли до двух-трехметровой длины и земноводные.