В середине каменноугольного периода четвероногие обитатели суши начали освобождаться от водной зависимости. Ускорило этот процесс похолодание и, как следствие, изменение климата от влажного к сухому (аридизация) даже в тропическом поясе, поскольку с образованием ледяных шапок, выключивших огромные объемы воды из круговорота, сократилось количество осадков. Около 305 млн лет назад водно-болотные угодья начали сокращаться; их замещали листопадные сезонно-сухие растительные сообщества пермского облика с древовидными и травянистыми папоротниками, глоссоптериевыми, хвойными и гигантоптериевыми (Gigantopteridales; они действительно отличались очень большими, до 0,5 м длиной, листьями с сетчатым жилкованием, как у покрытосеменных). Разнообразие земноводных резко упало, а пресмыкающихся, наоборот, возросло, и к середине пермского периода рептилий уже в два с лишним раза стало больше, чем амфибий.

Если земноводные откладывают икру и развиваются в водоемах, то пресмыкающиеся благодаря плотным внезародышевым оболочкам яйца и чешуйчатому, защищающему кожу покрову получили возможность стать по-настоящему независимыми от водной среды. Не все, впрочем, этой возможностью воспользовались целиком и полностью: там, где условия позволяли, гигантские (массой до 1000 кг и длиной до 3 м) парейазавры (Pareiasaurida) и некоторые другие рептилии почти всю жизнь проводили в озерах и старицах. У парейазавров, называемых также щекастыми ящерами из-за широких боковых выростов короткого черепа, поверхность головных и туловищных покровных окостенений была испещрена ямками, видимо, вмещавшими кожные железы, которые поддерживали кожу во влажном состоянии, а в широкой ротовой полости располагались несколько рядов бугорчатых небных зубов и листовидные челюстные зубы (рис. 30.1).

Все эти признаки указывают на земноводный образ жизни и питание мягкими водорослями (следов стачивания на поверхности зубов нет). В длинных костях конечностей у парейазавров хорошо развита внутренняя губчатая ткань, а наружный компактный слой, наоборот, очень тонкий, опять же как у высших водных позвоночных (ихтиозавров, тюленей, китов). В отличие от других вымерших ящеров, родство парейазавров пока не установлено.

В большинстве позднепалеозойские и мезо-кайнозойские наземные позвоночные, кроме амфибий, относятся к одной из двух основных линий – синапсидной (Synapsida, от греч. σύν – вместе и αψίς – свод) или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο – два и αψίς – свод), характерным признаком которых является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных скуловыми дугами (одной или двумя). Эти отверстия облегчали череп, но главное – образовывали пространство для сокращения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся пеликозавры с парусовидными гребнями метровой высоты вдоль спины (Pelycosauria, от греч. πηλίκος – великий и σαύρα – ящерица), зверообразные ящеры (Therapsida, от греч. θηρίον – зверь и αψίς – свод) и потомки последних – млекопитающие, а к диапсидам – черепахи, ящерицы со змеями, клювоголовые (представленные ныне гаттерией), все морские рептилии, птерозавры и архозавры, включая крокодилов, динозавров и всевозможных пернатых. Обе группы зародились в палеозойскую эру, но добивались успехов поочередно: в каменноугольном-пермском периодах преуспели синапсиды, породившие огромное разнообразие крупных причудливых растительноядных и плотоядных – пеликозавров и зверообразных ящеров, включая диноцефалов (Dinocephalia, от греч. δεινός – ужасный и κεφαλή – голова), горгонопий (Gorgonopia, от греч. γοργός – страшный и οψις – вид) и аномодонтов (Anomodontia, от греч. άν-όμοιος – неодинаковый и οδούς – зуб) (рис. 30.2, 30.3).

Именно они и начали осваивать почти девственные растительные ресурсы суши. Однако, чтобы питаться наземной растительностью, богатой целлюлозой, необходим был аппарат для ее первичного измельчения (мощные челюсти и зубы) и дальнейшего сбраживания (объемный кишечник). (Наличие последнего можно выявить по бочковидной форме тела с расширенной грудной клеткой.) А поскольку необходимые ферменты для расщепления клетчатки у позвоночных не вырабатываются, полагаться приходится на помощь кишечной микрофлоры (в основном анаэробные бактерии и хитридиевые грибы). Собственно, крупное тело и нужно в первую очередь для того, чтобы поддерживать в утробе относительно постоянную температуру, необходимую для жизнедеятельности кишечных микроорганизмов. Это явление называется гигантотермией: тепло вырабатывается при мышечных сокращениях, а большая масса не дает ему быстро рассеяться. Возможно, изначально микрофлора попала в кишечный тракт вместе с разлагавшейся бактериями и грибами растительной мортмассой, которую переварить было легче, и прижилась. Дальше кишечное сообщество переходило из поколения в поколение «по наследству»: каждое новорожденное существо (и человек – не исключение) обретает ее заново: либо в момент живорождения, либо – у многих видов, от морских свинок до мамонтов – с пометом родителей и родственников.

Неудивительно, что подобный набор признаков чуть более 300 млн лет назад независимо приобрели сразу несколько групп рептилий, набравших массу более 100 кг: казеиды (Caseasauria) и эдафозавры (Edaphosauridae) среди синапсид, а также диадекты (Diadectomorpha) – ранняя линия, возможно предковая для всех пресмыкающихся. По сравнению с земноводными нижняя челюсть у таких пресмыкающихся стала короче и выше, а ее сочленение с мозговой коробкой позволяло челюсти двигаться вперед-назад, т. е. перетирать пищу. (Прежде амфибии могли только всасывать добычу вместе с водой, да и позднее переваривать растительность они не приспособились, за исключением одного современного вида лягушки, питающейся листьями.) Наиболее продвинутыми оказались эдафозавры, принадлежавшие к парусным ящерам: дифференцированная зубная система позволяла им нарезать листья на мелкие части, а дополнительные зубы, сидевшие на нёбе и на внутренней поверхности нижней челюсти, – перетирать растительные волокна. Растянутый между длинными остистыми отростками спинных позвонков парус, возможно, служил дополнительной солнечной панелью для бочковидного тела, увеличивая площадь для нагрева под солнечными лучами. В пользу такого предположения свидетельствуют отпечатки густой сети кровеносных сосудов на этих отростках: кровоток, проходя через парус, действительно нагревался или остывал, поскольку при большой массе охлаждение тоже было необходимо.

К концу пермского периода разнообразие растительноядных рептилий значительно возросло в основном среди синапсид (да и средние размеры животных заметно увеличились). Решали эти ящеры задачу питания растительностью достаточно своеобразно. Так, двухметровые дицинодонты (Dicynodontia), принадлежавшие к аномодонтам, практически избавились от зубов, заменив их ороговевшим чехлом, похожим на огромный крючковатый клюв (рис. 30.3). Из всех зубов сохранилась только верхняя пара торчавших вниз бивней, которыми эти звери могли выкапывать подземные части растений (бивни нередко сломаны и залощены). Челюстные мышцы, разместившиеся в височных окнах, обеспечивали давление и большую свободу возвратно-поступательных движений нижней челюсти, а хоаны – внутренние ноздри – открывались далеко в глубине ротовой полости, увеличив рабочую поверхность для истирания пищи. Эта успешная конструкция просуществовала до начала мелового периода. Более крупные (свыше 3 м) горгонопии эстемменозухии (Estemmenosuchidae) с огромными черепами (до 0,65 м длиной), покрытыми ветвящимися роговидными выступами, имели высокоспециализированную зубную систему: верхние и нижние предклыковые зубы образовали захватывающий аппарат вместе с крупными, почти цилиндрическими клыками, заклыковые зубы были мелкими листовидными, зато все нёбо покрывали крупные бугорки. Скорее всего, эти звери питались отмершей растительностью.

И если растительноядную основу позднепалеозойской пищевой пирамиды составили крупные синапсиды, то соразмерные им хищники появились как среди самих синапсид, так и среди диапсид. Например, протерозухии (Proterosuchidae) обзавелись многочисленными зубами с режущей пилообразной кромкой; на предчелюстной и зубной костях зубы были крупнее, образуя мощные щипцы, которыми позволяли прокусить даже толстую шкуру дицинодонта (рис. 30.4).

Так к концу пермского периода на суше сложилась многоярусная пищевая пирамида, уже не уступавшая морской ни по сложности организации, ни по биомассе.