Благодаря тому что в раннедевонскую эпоху (411–407 млн лет назад) шотландское местонахождение Райни располагалось в вулканической долине Лавруссии, похожей на современные долины гейзеров в заповеднике «Вулканы Камчатки» или в Йеллоустонском национальном парке США, остатки всех живших и умиравших там организмов нередко окремневали под воздействием теплых минеральных растворов. Теперь кремнистые сланцы можно разрезать на тонкие прозрачные пластинки и изучать древних существ Райни под микроскопом, как в стеклянных препаратах (аморфный кремнезем – это, по сути, и есть стекло). Именно в Райни обнаружены древнейшие на сегодняшний день и прекрасно сохранившиеся остатки ветвистоусых раков, коллембол (ногохвосток), первичнобескрылых насекомых, сенокосцев, клещей, многих групп растений и грибов, а также гораздо более разнообразные, чем в силурийских слоях, шкурки двупарноногих и губоногих многоножек. Вместе с ними обитали вымершие палеозойские наземные хелицеровые – тригонотарбиды (Trigonotarbida), немного напоминавшие пауков, но с жестким уплощенным панцирем, длинными, как ходные конечности, педипальпами и без паутинных желез. Кроме раков, все эти членистоногие жили в воздушной среде: у них были развиты либо легочные мешки (тригонотарбиды), либо трахеи (сенокосцы, многоножки; у последних сами трахеи не обнаружены, но в сегментах панциря есть парные отверстия – дыхальца, указывающие на воздушное дыхание). Вероятно, членистоногие выбирались на сушу не менее трех раз, не считая бокоплавов (песчаные «блохи»), равноногих (мокрицы) и некоторых десятиногих раков: многоножки, паукообразные и насекомые совершили этот подвиг независимо друг от друга. Кто-то из этих существ оставил в Райни обильные копролиты, в которых различимы споры и кусочки спорангиев – видимо, наиболее доступной растительной пищи.

Не все из раннедевонских грибовидных существ вели самостоятельный образ жизни. К настоящим грибам относились сумчатые (Ascomycota), хорошо распознаваемые по продолговатым сумкам (аскам) – клеткам, содержащим строго определенное число спор, обычно восемь, а также одноклеточные хитридиевые, которые паразитировали на растениях, мукоровые и бластокладиевые (Blastocladiomycota). Последние отличались тонкими ветвистыми гифами, несущими двойные, мужские и женские, спорангии. Мукоровые и бластокладиевые разлагали отмершие ткани. (И те и другие образуют беловатый или коричневый пушок на органических субстратах, который часто называют плесенью.) Кроме настоящих грибов существовали нематофиты (от греч. νημα – нить и φυτόν – растение), прозванные так потому, что их тела состояли из полых, тесно переплетенных нитей, похожих на гифы, и более крупных трубок с поперечными перегородками, но, в отличие от грибов, в телах нематофитов были особые углубления, где, как у растений, располагались тетрады спор. Все нематофиты, так же как и древовидный лишайник прототакситес, исчезли уже к концу раннедевонской эпохи – видимо, стали слишком легкой добычей для ногохвосток, первых насекомых, двупарноногих многоножек и тригонотарбид. Копролиты, набитые грибными спорами и гифами, достаточно обычны для континентальных отложений того времени.

В большинстве своем грибы тесно сожительствовали с сосудистыми растениями и сохранились, например, среди трахеид риниофитов и в ризоидах зостерофиллофитов. Ризоиды были плотно опутаны гифами, и отдельные трубочки прорастали в клетки растений. Среди таких симбиотических грибов выделяются гломеровые (Glomeromycota), которые развивались в покровных и корневых тканях растений в виде микроскопических ветвящихся кустиков – арбускул (лат. arbuscula – деревце, куст). Их гифы через клетки покровного слоя растения проникали в межклеточное пространство, где прорастали арбускулы, несущие спорангии. Целиком грибное поселение образовывало в растительных тканях отчетливую концентрическую грибную зону – арбускулярную микоризу.

Так, практически с самого появления наземных растений зародилась микориза, или грибокорень (от греч. μύκης – гриб и ρίζα – корень): неразрывное сплетение грибницы – основного тела гриба – и корней, где гифы оплетают клетки растений и проникают в них. В современном мире микориза хорошо знакома грибникам благодаря тому, что грибница многих шляпочных грибов сосуществует с корнями деревьев; отсюда и названия – подберезовик, подосиновик. В целом же у 90 % видов растений корни взаимодействуют с микоризальными грибами, и на 1 кг почвы приходится 600 000 м грибных гиф. Именно гриб обеспечивает «хозяина» (растение) водой, перебрасывая ее потоки из увлажненных участков в сухие, и основными питательными микроэлементами. Самостоятельно клетки растения получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц.

До недавнего времени считалось, что минеральные кристаллы растворяются в основном органическими кислотами, накапливающимися в почве за счет разложения опавших листьев и другой отмершей органики. Оказалось же, что гриб разрушает кристаллы и механически. Например, гифы грибницы свинушки тонкой, которая сожительствует с сосной обыкновенной, расслаивают кристаллы слюды, нагнетая за счет особых белков давление до 1×10^–3 Па (на один или два порядка выше, чем любой другой микроорганизм) и даже до 8×10^–3 Па на специализированных участках гифов – аппрессориях. Одновременно гриб выводит из минерала ряд элементов, включая калий (ускоряя тем самым разрушение слюды), которые достаются «хозяину». Так растения, особенно в период раннего развития, получают до 80 % необходимого им фосфора, четверть азота, почти весь калий, а грибы – необходимое им органическое вещество, создаваемое растениями при фотосинтезе (20–30 % углерода), а также защиту от солнечного излучения. Эксперименты с воссозданием состава среднепалеозойской атмосферы (содержавшей 0,15 % СО₂ против современных 0,04 %) показали, что симбиоз мхов и гломеровых грибов в тех условиях позволял им извлекать из субстрата примерно в три раза больше атомов фосфора на каждую усвоенную примитивным растением молекулу СО₂.

Наверное, первые наземные растения могли добывать питательные вещества только с помощью симбиотических грибов. (Способны ли какие-либо растения вообще выживать без грибов, вопрос спорный.) Так что, по сути, грибы создали и леса, и почву под ними. Ведь почва в конечном счете образуется благодаря разрушению – выветриванию горных пород, а с грибами этот процесс идет куда как быстрее (от 4 до 10 раз), чем без них. Вероятно, именно грибы начали формирование почвенного покрова задолго до появления растений – в протерозойском эоне. Прямых подтверждений, геохимических или палеонтологических, этому пока нет, но в Исландии, ландшафт которой несколько напоминает протерозойский, выветривание базальтов при участии грибов происходит быстрее, чем под действием физических процессов, обусловленных сильными температурными перепадами.

С самого начала девонского периода и даже раньше растения, связанные с ними грибы (судя по находкам силурийских спор гломеровых) и микроорганизмы осваивали огромные площади, где многократно усилили биохимическое выветривание горных пород, темпы и масштабы почвообразования. На первый (и неискушенный) взгляд представляется, что почвообразование должно сдерживать выветривание горных пород. Что касается физического разрушения, то это почти верно, но в выветривании как явлении, преобразующем одни минералы в другие с высвобождением разных элементов, более важную роль играет химическая, точнее биохимическая, составляющая этого процесса.

Микориза выделяла сильные органические кислоты, а эвапотранспирация способствовала постоянной рециркуляции воды и тем самым удержанию в почве влаги. Благодаря этим явлениям время и темпы взаимодействия горных пород с растворами возросли, а углекислый газ переводился из атмосферы в литосферу, где связывался в новообразованных минералах. Наиболее важные химические реакции, относящиеся к биохимическому выветриванию, выглядят в упрощенном виде так:

Первая из них (выветривание силикатных минералов на суше) контролирует уровень CO₂ в атмосфере, вторая (фотосинтез) – O₂, причем под воздействием микоризы протекание обеих реакций сдвигается вправо: уровень углекислого газа падает, кислорода – растет. Одновременно повышается кислотность среды (почвенных растворов) и происходит обогащение почв кремнеземом.

Кроме того, при гниении обильного листового опада (кроме самой верхушки, большие листья древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других деревьев осыпались по мере роста), корней и побегов также выделялись обильные органические кислоты, такие как гумусовые, и формировались устойчивые органико-минеральные комплексы, еще больше сдвигавшие равновесие первой из вышеназванных реакций вправо. (По сравнению со мхами и печеночниками сосудистые растения производят в 6 раз больше органических кислот – 6 кг/м² в год против 1 кг/м² – и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества.) Кислотность среды повышалась, разрушение минералов ускорялось. Одновременно микориза изымала из минералов определенные катионы, из-за чего одни минералы магматического и метаморфического ряда превращались в другие, характерные для зоны активного массообмена. Например, слюда (биотит) при потере К⁺ преобразуется в вермикулит, кристаллическая решетка которого способна раздвигаться – разбухать, насыщаясь водой. Поэтому вермикулит быстрее разрушается и в конечном счете превращается в зависимости от условий либо в каолинит (в сухом климате), либо в монтмориллонит (во влажном). Подобное преобразование минералов называется биогенной фабрикой глин. Изменение характера выветривания в конце девонского и в каменноугольном периоде хорошо заметно по смене состава морских глинистых отложений в сходных морских обстановках: усилилась доля разбухающих глинистых минералов (смектитов) и каолинитов по сравнению с иллитами и хлоритами (рис. 26.1д). Поскольку ионы Si не изымались, во влажном тропическом и увлажненном умеренном климате начали развиваться бокситы и латериты. Так возросло и разнообразие почв.

В целом же скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Проникновение древовидных растений – плаунов, папоротников и прогимноспермов на возвышенности особенно повысило темпы выветривания. Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее – в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В тропическом поясе мобилизация Fe³⁺-ионов с суши при одновременном ослаблении выноса крупнозернистых частиц привела к образованию морских железных руд нового типа – железных оолитов. Оолиты представляют собой мелкие, субмиллиметровые, шарики, состоящие из окислов, карбонатов или глинистых минералов железа. Окислы придают этим оолитовым рудам яркие киноварные или изумрудные оттенки.

Около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен и поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилась значительная доля растворенного кислорода, что вызвало обширные заморы. В итоге произошло одно из крупнейших за всю историю Земли, наряду с раннекембрийским и позднеордовикским, массовое вымирание морских организмов – позднедевонское или франско-фаменское, которое унесло жизнь примерно 70–80 % видов. (Франский и фаменский – два последних геологических века девонского периода.)

Многим морским обитателям, лишенным возможности сменить местообитание, не повезло. Возросший приток биогенных веществ позволил планктонным и бентосным водорослям развиваться быстрее, чем обызвествленным губкам (хететиды, строматопороидеи), четырехлучевым кораллам и табулятам (рис. 26.1ж). В планктоне особенно размножились празинофитовые водоросли, а на место рифовых губок и кораллов вернулись водорослеподобные ренальциды, исчезнувшие было в кембрийском периоде. И подобно тому, как эутрофикация (от греч. εϋ – совершенно и τροφή – пища, т. е. буквально «пересыщение») современных морей (в основном из-за сельскохозяйственной деятельности человека) приводит к гибели коралловых рифов, облепленных зелеными и бурыми водорослями и цианобактериальными пленками, на франско-фаменском рубеже рухнула зародившаяся в ордовикском периоде палеозойская рифовая экосистема. Вместе с ней заметно упало число и сократилось разнообразие известковых фораминифер, брахиопод, иглокожих, трилобитов, даже плавающих придонных наутилоидов и аммонитов – наружнораковинных головоногих моллюсков, обычно с плоскоспиральной раковиной, по строению тела напоминавших осьминогов. Скажем, среди трилобитов уцелели те, которые почти ослепли – либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками, ведь водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор, как глаза? Франско-фаменский эпизод отразился в морских отложениях несколькими прослоями безжизненных, но обогащенных органическим веществом черных сланцев со смещенной в сторону «утяжеления» (до +4‰) изотопной подписью углерода. (Необходимо напомнить, что, поскольку легкий изотоп забирается фотосинтезирующими организмами, океан и выпадающие морские осадки обогащаются тяжелым изотопом.)

Однако без худа, как известно, не бывает добра: низкий уровень кислорода в водной среде вынудил челюстноротых позвоночных искать его в атмосфере, хотя и там его было не более 13 %, и полагаться на воздушное дыхание. Пусть даже на суше вес возрастает в 1000 раз, главное – выжить! (Связать важнейший этап в эволюции позвоночных с падением уровня кислорода догадался в 1964 г. советский зоолог Иван Иванович Шмальгаузен; теперь же эта идея находит подтверждение в геологической, изотопной и палеонтологической летописи.)

Способность дышать атмосферным воздухом спасает современных двоякодышащих рыб, когда они остаются в перегретых, стоячих и лишенных кислорода из-за разлагающейся органической массы водоемах. Выручала такая способность и их позднедевонских предков: у этих животных появились расширенные шейные ребра, удлиненный парасфеноид (массивная кость, расположенная под основанием мозговой коробки) и бугорок между зубными пластинами – опора для мясистого языка, выполнявшего функцию запорного клапана, а значит, увеличился объем ротоглоточной полости, куда нагнетался воздух, а грудная клетка приобрела бочковидный облик. Все эти признаки отличают их от предшественников и указывают на появление «двойного» дыхания: они могли дышать жабрами, но в случае необходимости заглатывали воздух с помощью ротового насоса и наполняли им легкие. Даже в полностью пересохших бочагах эти существа выживают, впадая в длительную многомесячную и порой в многолетнюю спячку. И этот навык они тоже приобрели в конце девонского периода, судя по ископаемым норам, представлявшим собой вертикальные туннели (до 0,4 м глубиной и около 0,15 м в диаметре) с расширением в конце и прочной многослойной стенкой, образовавшейся при затвердении слизи. Точно такие же норы двоякодышащие строят и сейчас.

Близкие родственники двоякодышащих – кистеперые рыбы – пошли другим путем, причем действительно пошли: в поисках спасения они превратились в наземных четвероногих. Правда, чтобы сделаться таковыми, эти рыбы существенно преобразились еще в водной среде, что позволило им легко приспособиться к жизни в совершенно иных условиях: у предков четвероногих – средне-позднедевонских кистеперых рыб (Osteolepiformes и особенно Elpistostegalia) – передняя и задняя части черепа, прежде относительно подвижные, слились в единое целое, а покровные черепные кости – с мозговой коробкой; окно слуховой капсулы увеличилось; глазницы из бокового положения сместились вверх и стали втрое больше в размерах (в среднем с 1,3 см до 3,6 см, что позволило в миллион раз расширить обзор, причем именно в воздушной среде); жаберный скелет утратил свое значение, и гиомандибула (кость, связанная с аппаратом жаберного дыхания) отчасти стала первой слуховой косточкой – стременем; ребра усилились; плечевой пояс отделился от черепа и обрел подвижность; тазовый пояс сочленился с позвоночником; вместо грудных и брюшных плавников появились, соответственно, передние и задние лапы с пальцами (рис. 28.1).

Конечно, древние, позднедевонские, четвероногие пока еще отличались даже от настоящих земноводных: например, пальцев у них было и по шесть, и по семь, и по восемь, ведь сформировались конечности из многолучевых плавников. Вероятно, между пальцами были натянуты перепонки, а хвост нес плавник: эти существа все еще больше плавали, чем ходили, но дышать могли как жабрами в воде, так и воздухом с помощью легких. На развитие легочного дыхания указывает наличие внутренних ноздрей-хоан, а также косвенно – широких парных ушных вырезок в задней части черепа. (Последние не только играли роль наружных органов слуха в воздушной среде, но и вмещали брызгальца, выполнявшие функцию дополнительных воздухозаборных отверстий.) Усиление плечевого пояса и конечностей тоже было связано с воздушным дыханием: главная задача этих новообразований состояла не столько в перемещении тела, сколько в удержании передней части туловища с легкими на весу, чтобы сделать вдох: в этом случае брюшную полость ничего не сдавливало. Наверное, для вывода излишков азотистых соединений эти животные уже были способны выделять мочевую кислоту вместо аммиака, что помогало экономить воду. По сути, из воды на сушу выходили уже не рыбы, а готовые «лягушки».