Так сколько же существует видов тираннозавров? Вопрос вовсе не простой и крайне важный, если мы собираемся изучать эволюционную историю тираннозавров. В разное время в течение века с лишним были описаны десятки видов тираннозавров, однако не все они признаны исследователями: мы уже видели, что такие названия, как динамозавр и дейнодон, больше в науке не используются, а другие – вроде шаншанозавра – остаются спорными. Множество фрагментов костей, странных зубов и тому подобных останков то и дело приписывались новым родам и видам, и хотя в большинстве случаев они принадлежат тираннозаврам, у них нет определяющих признаков, маркирующих их как подлинно обособленную группу. Например, неполная лопатка была определена в 1958 г. как принадлежащая новому роду тираннозавринов, названному цзиньганкоузавр, но детальный анализ этой кости Стивом Брюсатти и коллегами в 2013 г. показал, что в ней нет ничего, что позволило бы отличить ее от костей любого другого крупного тираннозавра. Таким образом, данное видовое название остается nomen dubium (буквально переводится как «сомнительное название») и поэтому не признается. Происхождение других ископаемых животных еще более спорно, и между исследователями может вестись бурная полемика о том, насколько обоснованы названия этих видов. Главным среди таких видов является нанотираннус, которого некоторые считают очень интересным карликовым тираннозавром, жившим бок о бок с тираннозавром; большинство же ученых полагают, что образцы, приписываемые нанотираннусу, принадлежат просто-напросто молодым особям тираннозавра (к этому вопросу мы вернемся позднее).

Оставим в стороне спорные названия; в настоящее время известно 29 видов тираннозавров, по поводу которых согласны почти все ученые. Это число быстро растет. В течение последнего десятилетия названия присваиваются по меньшей мере одному новому виду в год, притом что существует некоторое количество неидентифицированных окаменелостей, которые также могут оказаться останками представителей новых видов, но пока только ожидают получения формального названия от исследователей. Общее число, вероятно, еще возрастет, прежде чем наша книга увидит свет. Количество открываемых видов резко увеличилось за последние годы, частично вследствие новых открытий вроде обнаружения ютираннуса и второго вида алиорама (алиорам алтайский, Alioramus altai), но также после признания того, что некоторые животные, прежде относимые к другим группам, являются на самом деле тираннозаврами, и самый очевидный пример – процератозавр. Относительно недавно это животное считалось относящимся к группе, именуемой, как можно догадаться по названию, цератозаврами, однако новые исследования, особенно работа Оливера Раухута 2010 г., дали основание предполагать, что это был один из древнейших тираннозавров. Такие изменения, основанные на данных, полученных при изучении новых скелетов или при более детальном анализе имеющегося материала, не являются в палеонтологии чем-то необычным, и в результате этих дополнительных исследований и всплеска новых открытий число тираннозавров увеличивается.

Три десятка видов могут показаться не таким уж большим количеством, учитывая разнообразие форм, допустим, современных нам собак и кошек, не говоря уже о группах, существующих более 100 млн лет, но мы еще только подступаем к разнообразию динозавров, и, несомненно, намного больше видов ждут своего открытия. К тому же тираннозавры «страдают» из-за того, что были сравнительно крупными хищниками, которые в принципе являются более редким элементом экосистем. Поезжайте в Африку – и вы увидите всего одного-двух львов на каждую сотню зебр или антилоп, и, поскольку там также есть гиены и другие хищники-конкуренты, львы составляют лишь небольшую долю от общего количества особей млекопитающих данного региона. Разумеется, ситуация в области ископаемых находок более сложна, но хищники (и особенно крупные хищники) просто-напросто редко встречаются, так что палеонтологам найти их труднее, чем более распространенных животных.

По сравнению с другими группами крупных хищных динозавров тираннозавры достаточно разнообразны (рис. 5а), и имеющиеся количественные данные отражают это разнообразие. Учитывая чрезвычайный интерес к тираннозаврам и тот факт, что многие экземпляры найдены в Северной Америке, эти животные в действительности стали предметом значительно большего количества исследований, чем группы преимущественно африканского или южноамериканского происхождения. Например, сейчас известно около 20 видов из клады аллозавроидов и 12 – из цератозавроидов, среди которых преобладали крупные хищники, а знаменитых спинозавров известно меньше 10 видов, несмотря на их распространенность по всей Африке, Азии, Южной Америке и Европе на протяжении не менее 30 млн лет (и большинство их видов известны лишь по нескольким фрагментам скелета). Такое количество научных исследований не означает, что число видов тираннозавров искуственно раздувается, другие группы несколько проигрывают им, когда речь идет о количестве найденных и названных видов, и в целом различные клады могли бы быть более близки по количеству видов.

Далее приведен список всех ныне известных и признанных родов и видов тираннозавров. Без сомнения, некоторые ученые не согласятся с этим списком (кто-то, к примеру, предпочитает, чтобы Tarbosaurus bataar назывался Tyrannosaurus bataar), и хотя будущие исследования, несомненно, расширят список, некоторые другие виды могут выпасть из него, если выяснится, что их представители относятся к уже существующим видам, ведь наше понимание анатомии совершенствуется и появляются новые находки. В действительности около 30 % всех новых видов, получающих научное название, впоследствии вычеркивают из списков, как цзиньганкоузавра и дейнодона. Частично это происходит из-за чрезмерно вольного подхода к присвоению названий в прошлом, но и новые виды продолжают получать названия на основании плохо вычлененных признаков и ограниченных данных.

Выделение новых видов и присвоение им названий – дело важное, но также необходимо знать, сколько существует видов и чем они характеризуются, поэтому вопросы об отличительных чертах видов привлекают такое внимание (и нередко вызывают жаркие споры). Корректно определить вид довольно сложно даже для многих современных организмов, и возникает множество разногласий как среди таксономистов, работающих с ныне существующими животными, так и среди палеонтологов, имеющих дело с ископаемыми останками. Часто встречающееся определение вида как «группы организмов, способных скрещиваться между собой и производить способное к размножению потомство» – лишь одно из множества используемых в настоящее время. У него есть свои ограничения: во-первых, оно не слишком подходит для окаменелостей; во-вторых, вряд ли возможно практически проверить, может ли скрещиваться любая взятая пара животных. В результате биологи пользуются некоторым спектром «концепций вида» для идентификации видов – по генам, поведению, скрещиванию и другим характеристикам. В случае палеонтологии мы полагаемся на то, что называется «морфологическая (или типологическая) концепция вида»: из данных у нас в основном имеется только морфология (анатомия, а конкретно кости и зубы), так что мы обосновываем свои определения именно на ней. По сути, этот метод не лучше и не хуже других, и, конечно же, многие современные виды можно распознать по их анатомии, так же как и по любым иным признакам. Выглянув в окно, вы, вероятно, сможете определить большинство птиц в своем саду по отличиям в оперении, но их скелеты тоже выглядят по-разному, и, естественно, птицы по-разному себя ведут, у них различные гены, и они обычно спариваются с ближайшими родственниками. Полагаться только на анатомию – не идеальный метод, но он не лучше и не хуже других возможностей, и большинство разных концепций вида вполне дополняют друг с друга.

И все же бывает непросто точно определить вид по одним лишь костям, а когда имеется только половина скелета или меньше, может быть непонятно, действительно ли данный экземпляр является представителем какого-то нового вида. Цзиньганкоузавр мог оказаться новым тираннозавром, но поскольку его невозможно достоверно отличить от тех животных, которым название уже было дано, в настоящий момент его следует считать неопределенным или сомнительным – так серое перышко в саду может принадлежать птице нового вида, но легко может оказаться пером воробья или крапивника. Этот подход может показаться чрезмерно консервативным, но такие находки, как зубы тираннозавров, вполне обычны (посетив провинцию Альберта в Канаде, мы с двумя коллегами нашли несколько таких зубов за одно утро), и хотя принадлежность их к более широкой группе определить легко, сверх этого очень мало что можно сказать, и уж, конечно, лучше не давать новых видовых названий всякий раз, как появляется новый зуб, отличный по размерам от прежних или с чуть бо́льшим количеством зазубрин.

Дополнительные сложности проистекают из того факта, что, как и у большинства позвоночных, у динозавров по мере роста менялись как размеры, так и внешний вид. Только что вылупившийся из яйца тираннозавр выглядел во многом не так, как полувзрослое животное, и оба отличались от особи, достигшей зрелости. Следовательно, важно удостовериться, что видовые названия даны взрослым животным либо, если известны только ювенильные особи, что их отличительные признаки по-прежнему пригодны для определения вида. Например, многие млекопитающие с возрастом меняют окраску, а молочные зубы детенышей могут отличаться от зубов взрослых особей, поэтому использовать признак окраски или форму и расположение зубов, чтобы отличить взрослое животное одного вида от юного представителя другого – не очень хорошая идея. В частности, для маленьких детенышей всех видов обычно характерны очень большие головы и огромные глаза, так что эти признаки лучше не брать, хотя любой найденный экземпляр ископаемого животного с непропорционально большими глазами сразу рассматривается как возможный детеныш и, следовательно, представляет огромный интерес. В то же время такие особенности строения, как количество пальцев на передней или задней конечности или число шейных позвонков, скорее всего, не изменяются с возрастом, так что расхождения в подобных признаках, вероятно, отражают реальные межвидовые отличия. Все становится яснее, когда у вас есть и взрослые, и ювенильные животные одного вида, как получилось, к примеру, с тарбозавром.

Даже в одном возрасте не все представители одного вида в точности похожи друг на друга (рис. 5b). Среди людей встречаются рослые и невысокие, шатены и брюнеты, у человека могут быть серые или зеленые глаза, или большие уши, или римский нос, но есть и более глубокие различия в скелете и зубах. Нередко попадаются люди с одной лишней или недостающей костью в копчике, с зубами мудрости или без, со вдавленной грудью, без ключиц, с другими вариациями. Некоторые из этих особенностей встречаются значительно реже других (хотя могут быть обычными для отдельных популяций), но все они – часть картины человеческой изменчивости. Лично у меня, например, довольно странная форма черепа, что хорошо видно при короткой стрижке, но я искренне надеюсь, что меня из-за этого не станут исключать из человеческого вида. Нам, разумеется, необходимо принимать во внимание такие различия внутри вида (известные как внутривидовая изменчивость) и не придираться к мелочам: только потому, что у найденного вами черепа на один зуб больше, чем у всех остальных экземпляров Tyrannosaurus rex, нельзя считать, будто перед вами новый вид.

Дело в том, что некоторые части тела животных чрезвычайно изменчивы, и потому к их определению нужно подходить с особым вниманием. Прежде всего к ним относятся хвосты, число позвонков в которых значительно различается у многих позвоночных, и это также справедливо для динозавров. Длина хвоста может очень сильно отличаться даже у очень близких видов динозавров, и внутри видов также могут встречаться серьезные различия. Это означает, что для животных, о хвосте которых ничего не известно, достаточно трудно сказать, насколько длинным он был, и, даже если у животного бо́льшая часть хвоста сохранилась, утраченная часть могла оказаться значительно длиннее, чем можно было ожидать. Это одна из причин, по которой я обычно избегаю традиционной «общей» длины динозавров, рассчитанной по размерам их туловища: если основываться на одном измерении, то получается, будто животное с длинным хвостом заметно «больше» животного с коротким хвостом. Рысь не намного длиннее домашней кошки, но у первой всю эту длину занимает туловище, а у второй еще и хвост. Учитывая, как мало мы знаем динозавров с прилично сохранившимся хвостом, общая длина животного становится чистым гаданием на кофейной гуще. Однако для тираннозавров это, пожалуй, небольшая проблема, поскольку все они имели очень похожее строение тела, но нельзя исключить возможность находки очень длинно– или короткохвостого животного, которая все перевернет, поэтому, хотя я привожу в данной книге оценочные общие длины, имейте в виду, что для некоторых видов они могут оказаться завышенными или заниженными. Наконец, также могут иметь место различия между самцами и самками, называемые половым диморфизмом (буквальное значение – «две разные формы»). И снова, хотя в животном царстве некоторые такие различия могут быть весьма впечатляющими (мало кто перепутает павлина с павой или самца и самку благородного оленя), даже у животных с незначительной разницей между полами могут иметься определенные отличия в костях – как достаточно очевидные, так и малозаметные. Однако выявление таких отличий у динозавров значительно сложнее, особенно принимая во внимание, что зачастую у нас есть только одна или две особи данного вида, которых, вероятно, разделяют тысячи лет.

Несмотря на обилие исследований, у очень немногих видов динозавров мы можем хоть с какой-то уверенностью отличить самца от самки. Частично это связано с крайне узким набором данных: многие виды известны только по одной или двум-трем особям, так что практически не на что опереться. Даже у тех видов, для которых найдены десятки полных скелетов, разница кажется небольшой, и потому неясно, есть ли между ними достаточно четкие и постоянные отличия, чтобы разделить данные экземпляры на две группы или выстроить по ним нечто вроде спектра. Даже если можно четко выделить две группы, все равно останется неизвестным, кто из них самцы, а кто самки. Ранее предлагалось несколько вариантов различий, которые могли бы дать ключ к определению пола обладателя скелета, но они оказались неверны. Например, выдвигалось предположение, что у самок в основании хвоста должно быть на один шеврон меньше, чем у самцов, чтобы облегчить откладывание яиц, и хотя у некоторых скелетов динозавров вроде бы действительно меньше шевронов, чем у других особей того же вида, этот признак никак не связан с какими-либо еще различиями, и на самом деле у современных рептилий эта особенность не имеет отношение к полу, т. е., по-видимому, данный признак малополезен. Словом, если кто-то утверждает, будто какая-либо особь динозавра, да еще и тираннозавра, была женского или мужского пола на основании общего внешнего вида, я в большинстве случаев отнесусь к этому с изрядной долей скепсиса. Тем не менее это не означает, что самок нельзя идентифицировать вообще – в некоторых случаях это можно сделать на основании удивительной причуды репродуктивной биологии рептилий и птиц, которая оставляет следы в костях.

Животные, откладывающие яйца с твердой скорлупой, нуждаются в запасе кальция, причем достаточно большом и который можно очень быстро использовать в период откладывания яиц, чтобы сформировалась скорлупа. Поэтому непосредственно перед брачным сезоном и во время него у самок птиц и рептилий в трубчатых костях конечностей откладывается особый костный слой. Этот слой – медуллярная кость – устроен так, что может легко раствориться и отправить свой запас кальция в кровоток для формирования скорлупы. Можно сделать очень тонкий срез бедренной кости, поместить его под микроскоп и легко увидеть характерную структуру медуллярной кости, если она наличествует, – ее трудно перепутать с чем-либо еще. Если у вашего экземпляра есть такая кость, то животное, несомненно, является самкой, хотя, разумеется, отсутствие такой кости не указывает на то, что это самец, – ваш экземпляр может просто оказаться самкой вне брачного периода (или даже неполовозрелой). В теории вы могли бы идентифицировать самца, если бы нашлось несколько животных, сохранившихся вместе в одно время: если у одних есть медуллярная кость, а у других нет, то сезон размножения, по-видимому, был в разгаре и особи, у которых нет таких костей, вероятно, самцы. Если удастся показать, что у предполагаемых самцов имеются некоторые устойчивые отличия в морфологии скелета, это будет вполне убедительным доказательством. Медуллярная кость позволила палеонтологам с уверенностью идентифицировать по крайней мере нескольких самок динозавров.

Все это дополнительно усложняет запутанный вопрос точного определения, действительно ли данный ископаемый экземпляр относится к новому роду или виду либо это просто несколько странный представитель уже существующего таксона. Не все ученые согласятся друг с другом в том, насколько должно отличаться животное, чтобы ему потребовалось новое название, и вокруг идентификации видов могут возникать (и возникают) ожесточенные баталии. Однако реальные различия редко ставятся под сомнение: никто не станет спорить, что рапторекс и нанотираннус внешне совсем непохожи на тарбозавра и тираннозавра соответственно, но вопрос в том, действительно ли это разные виды или просто детеныши либо странно выглядящие особи. Когда споры возникают на почве мелких особенностей при неполных останках животных, вопрос значительно усложняется.

Тем не менее при всех этих сложностях в мире тираннозавров присутствует некоторое согласие. Большинство исследователей, за исключением некоторых белых ворон, предлагают весьма похожие списки видов и относят к ним одни и те же экземпляры окаменелостей. В то же время исследователи готовы рассматривать новые данные или результаты новых анализов, и ничто не мешает выдвигать аргументы, опровергающие старые идеи. Многие разногласия концентрируются вокруг одних и тех же людей, спорящих по поводу одних и тех же экземпляров животных, и потому в действительности не оказывают значительного влияния на исследования в более широких областях при условии, что вы понимаете: в работах тираннозавролога X нанотираннус всегда будет считаться отдельным родом, а у тираннозавролога Y – нет.

Хотя разногласия могут возникать и по поводу полных скелетов: в некоторых случаях может оказаться достаточно поразительно маленьких фрагментов, чтобы уверенно определить их принадлежность какому-либо из видов тираннозавров или выделить новый вид. В 2010 г. я был ведущим автором в исследовании, давшем название новому крупному тираннозаврину – чжучэнтираннусу магнусу (Zhuchengtyrannus magnus) из Восточного Китая. Хотя из карьера извлекли совсем немного костей, в их число входили части черепов двух весьма различных тираннозавридов, и потому невозможно было понять, какие фрагменты к какой голове относятся, не имея целого животного в качестве образца. В результате, хотя имелись зубы, бедренная кость, кости плюсны, спинные позвонки и несколько ребер, чжучэнтираннус был окончательно выделен как вид и получил название на основании всего одной неполной верхнечелюстной и одной зубной кости. Более того, в зубной кости не было ничего уникального, так что фактически вся идентификация нового вида базировалась на верхнечелюстной кости. Тем не менее мы смогли обнаружить у этой кости ряд уникальных черт, не найденных ни у одного другого тираннозавра, в особенности у тарбозавра (тираннозавра, ближайшего по времени, месту и размеру и являвшегося наиболее вероятным кандидатом, если бы данное животное не определили как новый вид). Верхнечелюстная кость – чрезвычайно важный для диагностики элемент скелета, поскольку обладает большим количеством тонких анатомических особенностей, которыми пользуются для определения видов и родственных связей между ними. Скорее всего, выделить новый вид было бы невозможно, если бы у нас имелся только хвостовой позвонок или плечевая кость, но этот случай показывает, как мало ископаемого материала может потребоваться, чтобы уверенно распознать новое животное.

Существуют формальные требования, которые необходимо выполнить, чтобы дать название новому виду, и, поскольку этот процесс может занять много времени, нет ничего необычного в том, что люди изучают и определяют окаменелости, возможно, относящиеся к новому виду, но ранее не получившие названия. Если просмотреть научную литературу, то еще в 1992 г. появляются упоминания о тираннозавре из формации Ту-Медисин. Да, он действительно найден в Канаде, в формации Ту-Медисин (геологическая серия в Альберте, заходящая также на территорию Монтаны в США), но непонятно, почему ему пришлось 20 лет пролежать без названия. Некоторые находки оказываются в сложном половинчатом положении: сохранилось недостаточно элементов скелета, чтобы отличить это животное от других видов, но оно почти точно относится к новому виду. К примеру, в 2010 г. Роджер Бенсон с коллегами описал фрагмент лобковой кости из юго-восточной Австралии. От нее сохранилось не слишком много, но все же достаточно, чтобы с некоторой уверенностью сказать, что она принадлежала какому-то древнему базальному тираннозавру, а учитывая расстояние между Австралией и ближайшими в территориальном смысле останками тираннозавра, весьма вероятно, что этот экземпляр является представителем пока что не определенного вида.

По счастью, находят не только фрагменты костей и зубов, и для многих тираннозавров имеется огромное количество превосходного ископаемого материала. Например, дилун известен по почти полному и очень хорошо сохранившемуся экземпляру, а гуаньлун – минимум по трем скелетам, два из которых собраны почти полностью, а третий принадлежит детенышу. Каждый из канадского трио – альбертозавр, дасплетозавр и горгозавр – известен по многим прекрасно сохранившимся экземплярам, причем некоторые собраны практически до последнего зуба, ребра и шеврона; и сам тираннозавр тоже не исключение: имеется довольно много практически полных скелетов этих животных.