Таксономия и систематика (определение видов и клад и установление их родственных связей) задают основу нашего современного понимания биологии. Выяснение, чем характеризуются виды и в каком родстве состоят друг с другом, позволяет реконструировать эволюционную историю организмов. Исследование ископаемых останков дает возможность узнать эволюционную историю на основании ныне существующих родственников или более полных останков других вымерших животных. Если невозможно установить, к какой группе относится данный организм, то о нем трудно что-либо сказать в плане эволюции, биологии либо его родственных связей с другими особями или группами. Таким образом, важно определить, какие виды являются тираннозаврами, а какие нет и как тираннозавры связаны с остальными динозаврами.

Определение того, какое животное является динозавром, а какое нет, сейчас стало значительно более сложным, чем было когда-то, но также и более строгим. До появления кладистики (метода, с помощью которого мы реконструируем взаимоотношения видов и клад) группы создавались таксономистами на основании основных признаков, по их мнению, объединяющих животных в данной группе. После публикации в 1859 г. «Происхождения видов» Чарльза Дарвина такие особенности начали использовать, чтобы определять общих эволюционных предков. Однако проблема заключалась в том, что выбранные признаки теоретически могли развиться независимо, а не указывать на общую историю в ближайшем прошлом. Были созданы такие группы, как «пахидермы», и хотя сейчас этот термин используется как синоним слонов, изначально пахидермы считались реальной таксономической группой, состоящей из больших «толстокожих» (буквальный перевод слова «пахидермы») травоядных животных: носорогов, гиппопотамов и слонов. Теперь мы знаем, что носороги ближе к лошадям, чем остальные названные животные, гиппопотамы ближе к антилопам (и, как выяснилось, китам), чем к другим двум видам, а слоны ближе к любопытным маленьким даманам и дюгоням с ламантинами. Словом, одна лишь эта заметная черта, пусть и общая для названных животных, не является ключом к пониманию их родственных связей.

Используя множество характерных признаков для систематизации новых видов или групп, обладающих большинством этих признаков, кладистика избегает ловушки случайного выбора пары-тройки ключевых черт, на которых будет основываться наша таксономия. Вместо этого мы можем сначала построить предполагаемые отношения – филогению, а потом посмотреть на распределение признаков и выбрать те, которые помогают выделять группы. Также у кладистики есть то преимущество, что можно проверить, не упустили ли мы из виду организм, который должен принадлежать к корректно выделенной группе, из-за того, что особенность, которую вы выбрали, не проявляется у всех ее членов (киты – все-таки млекопитающие, пусть даже утратили шерсть). Но даже при этом следует отметить, насколько верно рассуждали таксономисты до кладистического периода в науке: во всей биологии многие родственные связи, подтвержденные работами ученых-кладистов, в целом совпадают с предполагавшимися ранее, и, несомненно, многие из черт, характеризовавших прежние группы, так же актуальны в настоящее время. Бесспорно, современные методы более точны, но никак нельзя сказать, что старые работы никуда не годились.

Может показаться, что идентификация групп и связанных с ними признаков в кладистике грешит некоторой избыточностью, но это не так. На самом деле очень полезно знать, какие черты являются определяющими для данных групп (или видов), поскольку это позволяет нам и дальше работать с данными (будь то непонятная кость в коллекции, новая находка в поле или просто при общем обсуждении каких-либо деталей), не проводя каждый раз для проверки новый анализ. В результате перечни особенностей, определяющих группы, широко распространены и чрезвычайно полезны.

Давайте начнем с очевидного вопроса: а что же такое рептилия? Здесь мы немедленно встречаемся с проблемой, обычной, когда имеешь дело с научной терминологией, не соотносящейся непосредственно и очевидно с расхожим представлением о группе. Спросите любого человека на улице, и он, скорее всего, ответит, что рептилии покрыты чешуей и холоднокровны, и, возможно, добавит, что они откладывают яйца в твердой скорлупе. Те, кто знают немного больше, могут назвать ящериц, змей, черепах и крокодилов как представителей рептилий, и призовые очки можно присудить любому, кто упомянет гаттерию или туатару (если вы не знаете, что это за животные, поищите информацию о них, потому что они потрясающие существа). Такое описание и список животных – весьма неплохое начало, хотя, несомненно, будет высказано множество ошибочных идей вроде принадлежности тритонов к рептилиям или универсальности раздвоенного языка для представителей этой группы. Однако существует научное определение для клады рептилии, весьма отличное от этого и подразумевающее совершенно иные следствия.

В целом считается, что группа рептилии охватывает всех животных, располагающихся на той ветви дерева жизни, которая ближе к современным группам животных, включающим в себя ящериц и птиц, чем к той, что произвела млекопитающих. У этих животных действительно есть общие черты, характерные для представителей группы (по крайней мере для предковых форм), в частности покрытая чешуей кожа; при этом другие признаки, вроде откладывания яиц, также присутствуют у предковых форм иных групп (не забывайте, что современные однопроходные – млекопитающие, откладывающие яйца), поэтому не являются определяющими для группы рептилии. Также в определении любой эволюционной линии подразумевается, что все потомки этой линии тоже являются ее частью. Динозавры, несомненно, относятся к кладе рептилии, но птицы произошли от динозавров. Следовательно, птицы на самом деле тоже входят в кладу рептилии, а значит, являются рептилиями. И вы тут же можете увидеть, где проходит граница между принятым в обычном языке понятием «рептилия» и научным, техническим термином (по этой причине все чаще используют термин «завропсиды»). Рептилии представляют собой особую проблему, поскольку для них тривиальное название появилось раньше научного, поэтому мне трудно спорить с обществом, не понимающим подобной терминологии и разницы между двумя понятиями (так что это одна из областей, где я считаю нужным действовать осторожно во избежание путаницы). Однако использование термина «динозавровые» вместо «динозавры» – совершенно иное дело, поскольку научное название появилось раньше общеупотребительного, так что, на мой взгляд, оно обладает чем-то вроде права первенства.

Вернемся к главной теме: клада рептилии включает в себя огромное количество ныне живущих и еще больше вымерших линий животных, населявших землю, море и небо на протяжении сотен миллионов лет. Динозавры, пожалуй, самые известные из них, а ящерицы и змеи – самые знакомые, но существует еще много странных и удивительных животных, живших раньше динозавров и вместе с ними. Разнообразных исчезнувших крупных морских животных, таких как плезиозавры и ихтиозавры, чаще всего принимают за динозавров просто потому, что это большие и вымершие рептилии, жившие в мезозое, но наряду с ними существовали похожие на танк бронированные этозавры, плоские, словно черепахи, плакодонты, клюворылые ринхозавры и множество других видов (особенные мои любимцы – поистине невероятные триасовые чудовища танистрофей и дрепанозавр).

Внутри клады рептилии есть важная группа – архозавры. Перевод этого слова – «ящеры-правители» – превосходное название и для древних, и для современных животных этой группы. Группа архозавры состоит из крокодилов и их родственников, летающих птерозавров, динозавров и, разумеется, птиц. Группа динозавры включает в себя крупнейших животных, когда-либо бродивших по Земле: эта клада доминировала на суше почти 150 млн лет; а птицы представляют собой самую разнообразную на сегодня группу тетраподов (около 10 000 видов). Архозавры определенно правят бал. Группа определяется формой и строением черепа и несколькими другими ключевыми признаками, такими как наличие зазубренных зубов (естественно, отсутствующих у современных птиц) и форма тазобедренного сустава.

Когда же речь заходит о самих динозаврах, их определение оказывается в каком-то смысле совершенно неинтересным. Подробная палеонтологическая летопись для любой группы дает большое количество информации по промежуточным звеньям: переходным или промежуточным формам и видам внутри группы. Любая группа не прекращает существование вдруг и не сменяется другой группой столь же внезапно: эволюции требуется время на формирование и изменение существ. При фрагментарной летописи картина выглядит так, будто одна группа появилась из ниоткуда (как раньше, например, птицы и киты), но богатая летопись (наподобие той, что существует сейчас для обеих этих групп, а также для динозавров) приводит к «размытому» переходу без какого-либо строгого разграничения. Именно этого и следует ожидать от эволюции, медленно изменяющей виды и группы от одних форм к другим, но также отсюда проистекают трудности в проведении четких границ между группами и, частично, сложность определения видов и клад.

Клада динозавры уникальна. Отделившись от линий других архозавров около 240 млн лет назад, динозавры постепенно пришли к доминированию в наземном царстве мезозойской эры. Сейчас мы присвоили названия более чем 1500 нептичьих видов в этой группе (что, впрочем, мало, если вспомнить, что в один лишь нынешний, крошечный по геологическим меркам период живет около 6000 видов млекопитающих), которые относятся примерно к 35 основным группам (раньше называвшимся семействами). Динозавры найдены на каждом современном континенте (включая Антарктиду), они были обнаружены во множестве стран, даже в тех, где мало свойственных для них горных пород, и тех, которые, вероятно, не слишком известны своими динозаврами, таких как Япония, Новая Зеландия, Перу, Италия, Нигер и Южная Корея. Мезозойские динозавры попадаются повсюду – от Тибета до Огненной Земли, от бельгийских угольных шахт до австралийских пустынь и канадского Заполярья. Это поистине глобальная группа, где взрослые особи варьируют по размеру от существ, которые могли бы с комфортом уместиться на вашей ладони, до чудовищ, весивших десятки тонн. В группу динозавров входят животные двуногие и четвероногие, хищники и травоядные, с рогами, шипами, броней, огромными гребнями на головах, поедатели муравьев, фильтраторы, норные, бегающие, лазающие и даже планирующие. Сводить динозавров к гигантским ящерам, как до сих пор делают многие люди, значит серьезно недооценивать разнообразие их форм, а также их эволюцию и поведение.

Если рассматривать динозавров чуть более подробно, то в первую очередь их можно разделить на две клады: птицетазовых и ящеротазовых; в их названии отражен главный (но не единственный) признак, определяющий эти группы, – форма таза. Для птицетазовых характерен тазовый пояс, похожий на птичий, где крупная лобковая кость направлена назад, в то время как в тазовом поясе ящеротазовых лобковая кость выдается вперед. Любопытный (или обескураживающий, в зависимости от вашей точки зрения) факт: птицы на самом деле являются ящеротазовыми динозаврами – у более поздних представителей ящеротазовых лобковые кости повернулись назад еще до появления птиц, и этот признак независимо пришел к сходной форме. Конечно, эти названия создавались, когда никто и подумать не мог, что птицы могут быть родственниками динозавров, и это хороший пример того, как все в науке может измениться.

За возможным исключением некоторых древнейших форм, почти все птицетазовые динозавры были травоядными, и некоторые развили удивительные адаптации, позволяющие эффективно поглощать и усваивать растительную массу. У них чаще всего имелся и клюв, и зубы позади него, что позволяло пользоваться разными способами обработки пищи в одной пасти. Группа птицетазовых динозавров содержит огромное разнообразие форм: некоторых четвероногих животных покрывали броня, пластины или шипы; у одних видов имелись массивные рога и воротники, а другие были небольшими и быстрыми; существовали виды двуногие и четвероногие, и у многих на головах росли одни из самых больших и вычурных гребней, использовавшихся в половом и социальном демонстрационном поведении. Динозавры со знакомыми названиями, такие как стегозавр, трицератопс, анкилозавр, игуанодон и гадрозавр, – все птицетазовые.

Ящеротазовые динозавры, пожалуй, вообще самые разнообразные животные по количеству видов и уж точно в плане экстремальных проявлений, но они значительно более консервативны в основных своих формах и демонстрируют только два главных варианта строения тела. Внутри клады ящеротазовые есть всего две группы, и обе мгновенно узнаваемы. Завроподоморфы известны прежде всего тем, что породили настоящих гигантов, многие из которых весили более 10 т, а масса некоторых из крупнейших, весьма вероятно, превышала 50 т (возможно, довольно значительно, и хотя старые оценки в 100 т и больше явно ошибочны, некоторые современные расчеты все же приближаются к 80 т для самых крупных завроподоморфов). Древние формы были на самом деле очень похожи на самых первых тероподов, и потому в различных анализах некоторые виды, близкие к началу эволюционного древа динозавров, помещали то в группу завроподоморфов, то тероподов, а иногда относили к предкам динозавров. Некоторые из этих животных, вероятно, были хищниками или всеядными – оппортунистами, берущими свое везде, где находили. Однако скоро такой тип питания уступил место травоядности, а потом эти существа устремились – не только фигурально, но и почти буквально – к небесам.

Древнейшие завроподоморфы все еще были двуногими, но вскоре они стали эволюционировать в сторону все большего увеличения размеров и опустились с двух ног на четыре. У большинства удлинились шеи, так что мы получили классические формы, такие как диплодок, брахиозавр и апатозавр: многотонные гиганты с громадными телами, ногами-колоннами и длинными шеями, поддерживающими маленькие головы, а также зачастую с длинными хвостами. Завроподы достигли пика своего разнообразия в юрском периоде, а в меловом значительно уменьшились в количествах, но не в размерах и сосредоточились преимущественно на южных континентах, хотя несколько видов (включая настоящих исполинов) продолжали обитать на севере.

Итак, переходим к второй группе ящеротазовых динозавров – тероподам: родной группе тираннозавров. Название «тероподы» означает «звероногие», и это должно послужить некоторой подсказкой насчет того, в каком направлении шла эволюция этих животных. Предки динозавров были, вообще говоря, внешне весьма похожи на тероподов, так что, наверное, можно предположить, что завроподоморфы и птицетазовые динозавры дальше отошли от исходной группы, чем типичный представитель тероподов. Все тероподы ходили на двух ногах, и хотя следы в местах их отдыха показывают, что они могли опираться на передние лапы и лобок, когда сидели, по сути своей они были двуногими животными. Длина передних конечностей варьировала очень сильно, так что у некоторых из последних нептичьих тероподов передние лапы были чрезвычайно длинными по сравнению с остальным телом, в то время как у тираннозавров и нескольких других групп передние лапы уменьшились настолько, что от них остались коротенькие отростки. У древних тероподов на кистях было по четыре пальца, однако у большинства их количество сократилось до трех, а у некоторых – до двух или даже только одного функционирующего пальца, и почти во всех случаях на этих пальцах имелись изогнутые и весьма острые когти. Хотя типичное для тероподов количество пальцев на ступнях – четыре, первый обычно был мал и расположен высоко на плюсне, примерно как прибылой палец у собак, так что ходили они на остальных трех пальцах.

Однако место, где располагается главный рабочий аппарат хищного животного, – это голова. У большинства тероподов в челюстях находилось множество изогнутых и зазубренных зубов, обеспечивавших рассекание того, что находилось в пасти, когда она захлопывалась. Зубы довольно сильно варьировали по размеру, форме и количеству у различных групп в соответствии с разными стилями охоты и питания. Примечательно, что некоторое количество тероподов последовали примеру завроподоморфов и птицетазовых динозавров и переключились на вегетарианскую (или по крайней мере всеядную) диету, сменив зубы убийц на орудия, способные срезать и грызть растения, или вовсе утратив зубы и отрастив клюв.

Очень многие нептичьи тероподы были покрыты какими-либо перьями, но в действительности большинство, если не все ящеротазовые динозавры обладали еще одной интересной птичьей чертой, а именно – воздушными мешками. Выросты легких заходили и в полость тела, и в сами кости, делая их пневматическими. Птерозавры, по сути, обладают такой же системой, и вполне возможно, что эта черта возникла еще до появления динозавров и была впоследствии утрачена птицетазовой ветвью, а не является уникальной для ящеротазовых. Этот признак, однако, является важным показателем родства между птицами и динозаврами, и именно он объединяет тероподов и завроподоморфов в группу ящеротазовых. Также он оказал заметное влияние на оценку массы этих животных: если значительную часть их объема занимал воздух, то они, вероятно, весили меньше, чем мы предполагали ранее.

Таким образом, во многих случаях идентификация костей или зубов тероподов, найденных в ходе раскопок или в коллекциях музеев, оказывается относительно простым делом. Изогнутый зазубренный зуб, вероятно, принадлежит тероподу, ящероподобный таз или полая пневматическая кость явно принадлежат ящеротазовому динозавру, и если она маленькая, то скорее тероподу, чем завроподоморфу. Любая когтистая передняя лапа будет принадлежать тероподу, и хотя в нашей книге это пока не освещалось, у многих тероподов имелись еще и характерные позвонки. Следовательно, отличить тероподов должно быть просто, но как понять, тираннозавр перед вами или представитель любой другой из многочисленных ветвей тероподов?

Тираннозавры, конечно же, имеют свои групповые особенности. Хотя общая анатомия и внешний вид позднейших тираннозавров легко узнаваемы и без глубоких познаний, первые тираннозавроиды значительно меньше отличаются от других линий тероподов, от которых они отделились. Через пару миллионов лет эволюционные траектории разведут их далеко друг от друга, и их потомки будут заметно отличаться.

Таким образом, древнейших тираннозавров невозможно отличить от близкородственных тероподов (компсогнатидов и других разнообразных базальных целурозавров) по одним только главным характерным признакам, таким как огромные головы и маленькие передние лапы тираннозавринов, – здесь придется немного глубже погрузиться в анатомические особенности тираннозавров. На наше современное представление о таксономии тираннозавров значительное влияние оказывают постоянно развивающиеся методы и новые открытия, и именно по этой причине некоторые виды не были сначала распознаны как тираннозавры, и возникали разногласия в вопросе, где именно на эволюционном древе тероподов располагается ветвь тираннозавров. Простые определения предложенных клад привели в итоге к ситуации, аналогичной «толстокожим», и, пожалуй, лучше всего это иллюстрирует предполагавшаяся, но оказавшаяся неприменимой группа карнозавры.

В отсутствие большого числа некрупных динозавров и переходных форм (и недостаточно подробного изучения анатомии) все крупные хищные тероподы были первоначально собраны в одну группу и названы карнозаврами. Туда, естественно, вошел тираннозавр, а также и другие чудовища, такие как аллозавр, также являвшиеся крупными хищниками. Разумеется, разнообразные члены этой группы обладали общими чертами, такими как большой размер, но теперь мы знаем, что большинство их следует разнести по разным кладам. Аналогично определение карнозавров должно было бы исключать ряд таксонов, которые, как мы теперь знаем, относятся к тираннозаврам. Например, маленький процератозавр сначала считался (как подсказывает его название) предшественником цератозавра, поскольку у обоих на головах имелись большие гребни; позже предположили, что он относится к некой более древней эволюционной ветви тероподов; но сейчас процератозавр обоснованно считается древним и довольно мелким тираннозавром.

Процератозавра переопределили, потому что он обладает ключевыми признаками, которые мы теперь ассоциируем с тираннозаврами в целом. Тираннозавроидов диагностируют частично по тому, что у них сравнительно короткая предчелюстная кость, а также по гетеродонтии, т. е. зубы в их челюстях не одинаковы по форме (и не близки к одинаковым), как у многих рептилий (включая тероподов), а различаются. Если говорить более конкретно, их зубы в предчелюстной кости в поперечном сечении почти круглые или даже D-образные (плоская сторона обращена внутрь пасти, а круглая – наружу и смотрит вперед). На самом деле такие зубы похожи по форме на резцы многих хищных млекопитающих и довольно сильно отличаются от более обычных уплощенных остальных зубов в челюстях тираннозавра (но и эти зубы у тираннозавров обычно толще и прочнее, чем у других тероподов).

Еще одной древней чертой тираннозавроидов является то, что у взрослых особей носовые кости срастаются. Эти парные длинные тонкие кости располагаются вдоль средней линии черепа позади предчелюстной кости и между правой и левой верхнечелюстными костями; они образуют часть верха морды и ограничивают ноздри сзади. У всех видов тираннозавров носовые кости срастаются в одну, и поскольку эта особенность укрепляет весь череп, улучшая укус, можно сделать вывод, что она была важна на ранних этапах эволюции группы, а теперь к тому же помогает легко идентифицировать тираннозавров. Аналогично все поздние тираннозавриды имеют относительно длинные плюсневые кости (признак, снова появляющийся у птиц, а также у троодонтидов и орнитомимозавров, но все равно полезный для определения данной клады). Такой признак связан с двигательной схемой, отличающей тираннозавров от других животных, и также предполагает раннее возникновение этой черты у данной группы.

Итак, эти признаки помогают нам определить, какое животное является тираннозавром, а какое нет. Отметим, что, хотя изначально данные черты описывались в рамках классической таксономической системы (попросту говоря, люди замечали, что ряд существ имеют несколько общих признаков, и на этом основании присваивали группе название), теперь такие черты устанавливаются в первую очередь через филогенетику. Это значит, мы проводим филогенетический анализ, используя все данные, что помогает нам увидеть, какие признаки объединяют выбранные группы. Тогда эти черты становятся полезными индикаторами для установления родственных взаимосвязей новых ископаемых останков без проведения полного анализа. Хотя всегда возможно обнаружить какое-нибудь странное новое животное, но если вы находите фрагменты черепа с D-образными предчелюстными зубами и сросшимися носовыми костями, то можете быть вполне уверены, что это тираннозавр, даже не проводя кладистический анализ. Аналогично следует учитывать, что эти черты используются для помощи в определении группы, однако они не являются абсолютными: птицы относятся к ящеротазовым динозаврам, несмотря на форму таза. Ключом к пониманию того, к какой группе принадлежит живой организм, является его эволюционное происхождение, а не внешний вид. Следовательно, хотя последнее, несомненно, помогает определить первое, но эволюция при наличии достаточного времени может изменить любые признаки весьма значительно.

Двигаемся дальше: процератозавриды представляют собой самую древнюю ветвь, отделившуюся от группы тираннозавроидов. Их можно идентифицировать по сильно увеличенным ноздрям и носовым костям, разросшимся в большой гребень, что придает черепу весьма характерный профиль. Когда-то предполагалось, что процератозаврид гуаньлун на самом деле тождествен причудливому китайскому аллозавроиду монолофозавру, и у двух этих видов действительно присутствуют общие черты (как и у процератозавра), но монолофозавр по большей части лишен признаков тираннозавров, а у гуаньлуна их множество.

Мы переходим к более знакомым и крупным животным – тираннозавридам, и здесь явственнее проявляются хорошо известные черты и общий вид, который большинство людей могли бы идентифицировать как тираннозавровый. D-образные передние зубы и сросшиеся носовые кости по-прежнему присутствуют, но теперь мы также видим следующие ключевые признаки: зубы в верхнечелюстных и зубных костях становятся более толстыми, носовые кости сужаются в направлении затылка, а все когти на передних конечностях приобретают одинаковый размер (в отличие от более древних тираннозавров и других тероподов, у которых коготь на первом пальце заметно больше остальных).

Таз также изменился: если смотреть сверху вниз, два крыла подвздошной кости идут почти рядом вдоль невральных отростков крестца, и весь таз выглядит так, будто кто-то сдавил его поплотнее. В то время как у тираннозавридов этот признак доведен до крайности, у гуаньлуна тоже есть нечто подобное, так что эта черта могла появиться или во всяком случае начать развиваться раньше в данной группе. Седалищная кость у тираннозавридов тоже изменилась: хотя лобковый «башмак» остается большим, у большинства динозавров есть также вырост на конце седалищной кости (или по крайней мере конец ее закруглен), но тираннозавриды на данном этапе утратили эту черту и конец седалищной кости заострен.

И наконец, удлинились большеберцовые кости, а плюсны стали даже длиннее, чем у древних тираннозавроидов. Средняя плюсневая кость сдавлена между боковыми плюсневыми костями (арктометатарзальная стопа), что также является диагностическим признаком тираннозавридов. И хотя этот признак независимо появляется и в других группах (таких как овирапторозавры), в кладе тираннозавров он уникален для тираннозавридов и помогает отличать их от более ранних форм. Весьма примечательно, что на передних лапах у них теперь только два пальца: хотя третья пястная кость остается в виде отростка у многих особей (включая некоторых особей тираннозавров), функционирующих пальцев у любого тираннозаврида только два.

Тираннозавриды разделяются на две основные группы – альбертозавринов и тираннозавринов, однако недавно было высказано предположение о третьей группе, входящей в последнюю: алиорамины. У этих тираннозавров имелся удлиненный и низкий череп, а не гигантская голова их родственников, а также достаточно тонкие зубы по сравнению с другими тираннозавринами. У альбертозавринов череп пропорционально ниже, чем у более типичных тираннозавринов, но он выше и крупнее, чем у алиораминов; также у них длиннее голени, плюсны и пальцы ног, чем у других тираннозавринов. У альбертозавринов есть ряд особенностей черепа: например, носовые кости больше не доходят до предглазничного окна (т. е. их форма и положение относительно верхнечелюстных костей изменились). На элементарном уровне вы бы могли неформально выделить альбертозавринов как тираннозавридов, находящихся посередине между двумя другими кладами: они не такие стройные, как алиорамины, но и не такие плотно сложенные, как тираннозаврины.

В придачу к большей голове и в целом более плотному телосложению взрослых особей по сравнению с альбертозавринами, не говоря о других тероподах, у тираннозавринов заметно искривлен нижний край верхнечелюстных костей, поэтому линия верхней челюсти дает вполне характерный профиль при открытой пасти. Череп со временем продолжает меняться, предглазничное окно становится больше в высоту, чем в длину, изменяется форма глазницы: у более поздних видов по крайней мере она становится суженной в середине, отчего глазница по форме несколько напоминает восьмерку (глазное яблоко при этом сидит в верхней части «восьмерки»). И снова таз оказывается важным ключом: подвздошная кость теперь длиннее бедренной, а лобковый «башмак» все больше увеличивается, так что его теперь можно выделить как особо измененную часть тазового пояса.

Если вы вооружены подобными знаниями, разбираться в окаменелых останках тираннозавров становится относительно просто. Также сразу делаются очевидными некоторые преобразования и изменения, указывающие на то, как эти животные эволюционировали: все время увеличивающийся лобковый «башмак» и удлиняющиеся плюсны, изменение формы головы, уменьшение передних лап, преобразования носовых костей и т. д. Некоторые из этих изменений явственным образом связаны с основными функциями, такими как движение, но другие, пожалуй, менее очевидны и могут быть просто случайными изменениями, зафиксированными эволюцией в ходе развития данных линий. В любом случае знания об этом помогают понять, как изменялась данная группа с течением времени и каковы биологические следствия таких изменений.

Как бы там ни было, подобное рассмотрение основывается на том факте, что мы можем относительно уверенно сгруппировать отдельные виды тираннозавров в клады и определить родственные отношения между ними. Зная, кто кому родственник, мы имеем возможность увидеть, что у них общего и в чем они отличаются, и таким образом выяснить, какие произошли изменения. Для этого нам потребуется углубиться в родственные отношения тираннозавров дальше признаков, описанных выше, что позволит определить эти группы и понять, почему мы можем выделить такие черты в качестве диагностических. Мы подробно разберем это в главе 4, но сначала нам нужно воспользоваться перечисленными признаками, чтобы распределить наших тираннозавров по разным видам.