Разнообразные тираннозавры никогда не были единственными хищниками в своих экосистемах и в течение большей части своей истории на Земле также не являлись самыми крупными. В конце мелового периода в Северной Америке и Восточной Азии тираннозавры стали доминирующими хищниками, но у них было множество конкурентов из числа других тероподов и, разумеется, других рептилий, живших в мезозойскую эру. Данные о любых прямых взаимодействиях между тираннозаврами и этими животными (таких как сражения или совместное поедание трупа) отсутствуют, но в какие-то моменты подобные контакты, несомненно, происходили. Также должно было существовать непрямое давление, воздействовавшее и на тираннозавров, и на конкурирующие виды; хищники не живут в эволюционной и экологической изоляции, и каждый занимаемый представителем какого-либо вида участок земли, и даже каждое пойманное им животное будут влиять на другие виды.

Редкость хищников в наземных экосистемах в итоге определяется базовой энергетикой систем. Растения даже в самом лучшем случае могут усваивать всего лишь около 2 % энергии, поступающей от солнца. Из усвоенной энергии некоторая часть может быть использована растениями для роста и производства следующего поколения, а бо́льшая часть пойдет на поддержание их собственной жизни посредством основных биологических процессов. В лучшем случае около 10 % энергии перейдет к травоядным, которые съедят эти растения, и те же 10 % перейдут к хищникам, съевшим этих травоядных. Тираннозавр в действительности оказывается в такой ситуации, что ему приходится ловить только крупную добычу с некоторой регулярностью (как ни увлекательно фантазировать об иных возможностях, ни один взрослый тираннозавр не в состоянии выжить на диете из жуков или мышей). Многие мелкие травоядные, такие как насекомые, также получают энергию из доступной растительной массы, так что нетрудно понять, почему в меловом периоде на каждую пару километров не могло приходиться по многотонному тираннозавру.

Если динозавры, в особенности крупнейшие формы, либо сохраняли тепло, эксплуатируя свои размеры (вместо того, чтобы напрямую сжигать калории, как это делают млекопитающие), либо попросту оставались эктотермами, то за их счет могло существовать и больше хищных динозавров. Если животные не используют значительную часть поглощенной ими энергии на поддержание собственной жизнедеятельности, тогда на то же количество растительной массы может приходиться большее число травоядных, а значит, и больше хищников. Практически невозможно подсчитать такие соотношения по тому, что сохранилось в ископаемых останках, но тем не менее при любых раскладах хищники должны были быть сравнительно редким компонентом фауны.

Даже при том, что хищники в норме могут встречаться относительно редко, обычно в любой экосистеме одновременно присутствует несколько крупных хищников. Если мы посмотрим на нынешнюю ситуацию, то обычно увидим какую-либо комбинацию из псовых, кошачьих, медвежьих и/или гиеновых почти в каждой наземной экосистеме (кроме Австралии и Антарктиды – по совершенно разным причинам). Хотя эти сочетания отличаются в разных местах, в большей части Африки можно легко увидеть львов, одну или двух гиен, гепардов, леопардов и гиеновидных собак, в большей части Азии – леопардов, тигров и медведей (в отдельных областях Индии – львов и гиен, а также серых и красных волков) и на большей части Америки – медведей и пум с волками на севере и ягуарами на юге. Хотя они несколько различаются по размерам, типам добычи и поведению, но тем не менее являются крупными хищниками, и если опуститься на ступеньку ниже, разница будет велика (животные вроде разнообразных шакалов, рысей и барсуков обычно вдвое меньше крупных хищников).

Часто говорят о «высших хищниках» или «суперхищниках» в данной экосистеме, но термин неправомерен, когда речь идет о животных вроде львов или, если уж на то пошло, тираннозавров. В экологии высшими хищниками обычно называют самых крупных хищников в экосистеме (или, более формально, занимающих высший трофический уровень), но в конкретных случаях этот термин применяется, чтобы отличить таких животных от других хищников, которыми они питаются. Например, большие акулы – суперхищники, поскольку питаются в основном другими хищниками (крупной рыбой и морскими львами, которые едят более мелкую рыбу, кальмаров, крабов и т. п.). Следовательно, в данном контексте термин «суперхищник» для льва применен некорректно. Хотя они и в самом деле убивают и поедают других хищников, основу их рациона составляют травоядные, и львы являются в своей экосистеме не более высшими хищниками, чем шакалы или даже мангусты: они занимают тот же трофический уровень. При этом данные животные могут конкурировать или не конкурировать друг с другом, и отношения между ними в пищевой сети становятся довольно сложными.

Конкуренция между животными может быть прямой и непрямой. При прямой конкуренции два разных вида животных (особей или групп) конфликтуют из-за конкретных пищевых животных или ресурсов. Например, горгозавр и альбертозавр могут сражаться из-за трупа гадрозавра, либо оба могут попытаться пить из одного источника, либо использовать одно и то же место для гнездовья. Победит только один из них, а второй в результате пострадает. Также животные могут конкурировать непрямо, т. е. вообще не вступая в контакт друг с другом. Одно может охотиться только ночью, а другое только днем, но каждое животное, съеденное горгозавром, исчезнет из числа доступных для альбертозавра жертв.

Такие экологические взаимодействия обычны и широко распространены и могут вызывать большие сложности в экосистеме. Появление нового хищника может спровоцировать крушение стабильности системы, отчего одни виды чрезвычайно выиграют, а другие в итоге вымрут. К примеру, из-за реинтродукции волков в Йеллоустонский национальный парк в США сократилась численность койотов, а медведей и таких мелких хищников, как лисы, стало больше. Численность оленей резко упала (хотя количество доступных оленьих трупов выросло), их поведение также изменилось в результате столкновений с реинтродуцированным хищником. Однако реинтродукция принесла пользу другим травоядным; бизоны, бобры и мелкие птицы размножились и таким образом обеспечили пропитание другим хищникам. Эффекты таких изменений в экосистемах могут быть очень масштабными, продолжительными и иногда труднопредсказуемыми, и потому необходимо знать, какие виды присутствуют на данной территории и как они могут взаимодействовать, чтобы представлять подобные последствия. Разумеется, очень сложно понять, как взаимодействовали динозавры, нам обычно достаются отдельные статичные «картинки», относящиеся к какому-то времени, и редко встречаются свидетельства контактов между хищниками и их жертвами, не говоря уже о взаимодействии хищников друг с другом. Однако обычно даже небольшое количество хищников в любой экосистеме наверняка конкурирует на каком-либо уровне.

Различные линии тираннозавров в течение мезозойской эры перемещались с континента на континент и трансформировались, и то же самое делали их конкуренты. Таким образом, в то время как в природных обстановках стоксозавра и дилуна обитало довольно большое количество нетираннозавровых конкурентов (или животных, которых можно было опасаться), тираннозавр, по всей видимости, был практически одинок. Произошел естественный переход: прежде чем появились тираннозавриды, среди крупнейших хищников в их экосистемах не было никаких тираннозавров, но в позднейшие периоды верхнего мела они входили в число крупнейших тероподов везде, где наличествовали.

Конкурирующие линии хищных динозавров значительно различались по анатомическим приспособлениям, и каждая специализировалась в соответствии с тем способом, которым охотилась на добычу. Например, спинозавры обладали черепами, похожими на крокодильи, и известно, что они ели рыбу и других динозавров; у кархародонтозавров головы были значительно уже, а зубы тоньше и острее, чем у тираннозавров; аждархиды же не имели зубов и значительно отличались от остальных этих групп тем, что могли летать, будучи крупными птерозаврами, а не тероподами.

Хотя каждая из этих групп представляет собой отдельную ветвь хищных тероподов, удобно рассмотреть их вместе, поскольку по строению тела они похожи и, кстати говоря, в качестве хищников действовали, вероятно, сходным образом. Мегалозавры были в целом самыми некрупными из этих клад, аллозавры просуществовали дольше других и породили большее разнообразие видов, в том числе и некоторых гигантов, а цератозавры были древней кладой тероподов, которая впоследствии произвела причудливых абелизавров. У всех них были довольно длинные руки и относительно узкие черепа с тонкими острыми зубами, так что они во многих отношениях представляли собой архетипичных тероподов, представленных такими животными, как мегалозавр, аллозавр и цератозавр.

Учитывая размер передних конечностей, эти животные, по-видимому, пользовались ими для ловли добычи, и, хотя их зубы позволяли совершать мощные укусы, черепа были значительно менее прочными, чем у тираннозавридов, а зубы – тоньше и многочисленнее, что предполагает скорее рассекающий, а не дробящий укус. Аллозавр, к примеру, мог пользоваться головой как пилозубым топором, вгрызаясь в жертву и вырывая куски мяса или оставляя большие кровоточащие раны. Мегалозавр, цератозавр и самые древние аллозавры могли встречаться с некоторыми из ранних тираннозавроидов, а поздние аллозавры, такие как сам аллозавр, и большой украшенный гребнем цератозавр совпадали по времени и территории с такими животными, как стоксозавр (по крайней мере в Северной Америке). Позднейшая группа аллозавров – кархародонтозавры – известна по позднемеловым отложениям Южной Америки и, таким образом, не встретилась с тираннозавринами и альбертозавринами (к печали любителей сценариев в духе «кто кого»). Однако в раннемеловом периоде они обитали одновременно с тираннозаврами в Азии и Америке, и, хотя мы еще не обнаружили местонахождения, где бы явно присутствовали и те и другие, есть отложения, близкие по времени и содержащие останки одних или других.

Что интересно, в действительности картина выглядит так, будто у кархародонтозавров и тираннозавров произошла «смена составов», и первая клада произвела более крупные и многочисленные ископаемые останки в раннем мелу и первой части позднего, а возникшие позже тираннозавры заняли их место, и кархародонтозавры исчезли. Неясно, что могло способствовать такой смене, но, возможно, изменения окружающей среды благоприятствовали тираннозаврам, а кархародонтозавры не могли адаптироваться или не поспевали за ними, а может быть, тираннозавры в чем-то превосходили соперников, тем не менее этот процесс занял много миллионов лет. Я лично подозреваю, что виновен тут был переворот в фауне того времени, потому что в этот момент начали развиваться цератопсы и анкилозавры, и гадрозавры также эволюционировали, производя новые виды. Изменения в пищевых видах должны были оказывать серьезнейшее влияние на основных хищников, питающихся ими, и легко представить, что какой-то аспект поведения или биологии групп потенциальных жертв давал тираннозаврам преимущество перед кархародонтозаврами. Следует помнить, что в тот момент гигантские головы и зубы продвинутых тираннозавринов и альбертозавринов еще не развились, а значит, эти две клады были намного более похожи друг на друга, чем последующие их формы, что заставляет предположить более тонкие различия в подходах к добыванию пищи.

Представители этой клады, вероятно, являются самыми интересными и необычными из всех тероподов, поскольку во многих отношениях отличаются от любой другой родственной клады. Они были редкими, и хотя лучший палеонтологический материал происходит из Северной Африки и Бразилии, превосходный скелет барионикса (рис. 15) был найден в Британии, и есть данные, что эти животные обитали также в Восточной Африке, Таиланде и Центральном Китае. Почти все останки относятся к меловому периоду, но спинозавриды, учитывая их эволюционную историю, должны были возникнуть еще в поздне– или даже среднеюрском периоде, хотя ископаемые данные, подтверждающие это, отсутствуют, возможно, потому что спинозавры были редкими видами в большинстве экосистем.

Название этой группы идет от спинозавра, очень интересного и поистине гигантского теропода, найденного в Египте и Марокко, который, как предполагает его наименование, обладал проходящим вдоль всей спины огромным «парусом» из удлиненных отростков позвонков, достигавших 2 м в высоту. Другие спинозавры не были так богато украшены, хотя, возможно, имели нечто вроде большого гребня вдоль хребта. Отсутствие полных скелетов для данной группы делает приблизительную оценку размеров этих животных трудной и дискуссионной задачей; тем не менее некоторые расчеты для спинозавров приводят к колоссальной цифре 17 м, и хотя это, вероятно, некоторое завышение, но все же подобные значения вполне возможны. При таких размерах этот род превосходил бы даже тираннозавра, по крайней мере в плане общей длины, однако же оценка массы предполагает в целом более легкое животное; крупные тираннозавры были очень мощными и плотно сложенными. Помимо гигантского паруса спинозавры выделяются тем, что имели весьма сильные передние конечности с особенно большими когтями. У них не произошло характерной для многих крупных тероподов редукции рук, хотя как именно спинозавры ими пользовались, остается неясным.

По-настоящему выдающимся анатомическим элементом спинозавров был череп. На первый взгляд черепа спинозавров кажутся похожими на черепа современных крокодилов: они длинные и низкие, с достаточно неровным краем челюсти, из которого растут зубы, конец челюсти расширен, и наличествует явственный зазор там, где предчелюстная кость встречается с верхнечелюстной. Внутри же есть очень необычный элемент: вторичное костное нёбо – так что, по сути, нёбо удвоено (еще одна черта, характерная для крокодилов), – а их зубы почти конические и значительно больше похожи на зубы крокодилов, чем на зубы других тероподов. В общем и целом это весьма выдающийся набор черт, и они все вместе указывают на крокодилоподобный метод ловли добычи. Зубы с круглым поперечным сечением должны были быть крепкими и устойчивыми к излому, а также годиться для прокусывания жертвы и удерживания ее, а вторичное нёбо обеспечивало превосходное сопротивление скручиванию челюсти. Коротко говоря, это животное выглядит прекрасно приспособленным к тому, чтобы хватать отбивающихся животных и при необходимости трясти их до смерти. Эти, в общем, крокодиловые адаптации предполагают вероятное наличие в меню спинозавров рыбы, и в самом деле для барионикса поедание рыбы – установленный факт; это наводит на мысль, что спинозавры могли быть более приспособлены к такой диете, чем другие тероподы. Однако крокодилы также нападают на сухопутных животных, и упомянутый выше экземпляр барионикса демонстрирует, что съел молодого представителя клады игуантодонтов. Возможно, спинозавров вполне устраивали условия, в которых мало какие другие тероподы были способны благополучно существовать, и поскольку они питались разнообразной добычей, то могли выживать там, где остальные с трудом находили себе достаточное пропитание. Если дело обстоит так, то спинозавры могли довольно редко встречаться с тираннозаврами, хотя и существовали в одно время на одних территориях.

Не только разнообразные линии тероподов произвели крупных конкурентов для всевозможных тираннозавров юрского и мелового периодов – существовали и другие динозавры, готовые следовать их примеру. Как в настоящее время крупные хищные птицы, такие как орлы и грифы, могут вырывать пищу (почти буквально) из пасти больших кошек и волков, так и в мезозойскую эру огромные птерозавры реяли в воздухе, выискивая добычу. Аналогично и в водоемах эры динозавров имелось достаточное количество водных и полуводных рептилий. В наши дни крокодилы довольно ограничены в численности и разнообразии форм, но в прошлом видов крокодилов было значительно больше – как тех, что жили почти исключительно на суше, так и морских, редко покидавших воду. Однако существовали и похожие по общему внешнему виду и поведению на крупнейших крокодилов, с которыми мы делим мир сегодня. Это были животные с массивным телом, которые хорошо плавали, но также выходили далеко на сушу и обитали как у морских побережий, так и у рек и озер и могли ловить крупную добычу.

Аждархиды были крупнейшими птерозаврами, достигшими расцвета в позднемеловом периоде, где совпадали по времени и территориям с крупнейшими из тираннозавров по всему Северному полушарию. Некоторые обладали ошеломительным размахом крыльев 10 м и шире, что более чем втрое превышает размеры странствующего альбатроса (птицы с наибольшим размахом крыльев в настоящее время) и приближается скорее к небольшому самолету, чем к какому-либо летающему биологическому объекту наших дней. Птерозавров часто неверно считают летающими динозаврами или предками птиц, в то время как на самом деле они образуют собственную ветвь архозавров, пусть и близкую к динозаврам. Общественное сознание также полагает их плохими летунами, способными только планировать или парить, и неуклюжими на земле, больше похожими на нелепых гигантских летучих мышей, чем на кого-либо еще. Однако это полностью противоречит истине – в действительности аждархиды были превосходными аэронавтами, не только равными птицам, но, возможно, и превосходящими их на своих мембранных крыльях. Точно так же, как птицы, они неплохо ориентировались и на земле или, точнее, были столь же ловкими, какими могут быть невообразимо проворные и активные летучие мыши-вампиры: передвигались на четырех ногах, складывая крылья вдоль тела, ходя и даже бегая, как весьма странно выглядящие рептильные жирафы. При таком строении аждархиды, в отличие от птиц, могли пользоваться своими огромными полетными мышцами для взлета (птицы подпрыгивают, отталкиваясь ногами, а потом машут крыльями) и оказываться в воздухе за секунду, не нуждаясь в долгом разбеге, который требуется таким птицам, как кондоры и лебеди.

Несмотря на гигантские размеры, они не были особенно тяжелыми: благодаря пневматическому скелету и другим адаптациям, даже самые большие из аждархид весили всего около 250 кг, что поистине невероятно для животного, которое могло напугать даже крупного тираннозаврина; в конце концов одна только голова (большей частью состоявшая из клюва) достигала порядка 3 м в длину. Прямых ископаемых данных о диете аждархид нет, но острые клювы показывают, что питались они мясом. Они были, возможно, лучше всех других клад птерозавров приспособлены к хождению по земле, и их останки обнаруживаются преимущественно в наземных обстановках, а не в морских, как останки большинства птерозавров. Таким образом, лучшей аналогией для них будут африканские марабу и рогатые вороны: крупные птицы, которые большую часть времени проводят на земле, но охотятся на мелких млекопитающих и рептилий или поедают падаль.

Несколько видов огромных крокодилов в разное время жили рядом с тираннозаврами, хотя самым очевидным их конкурентом должен был быть гигантский дейнозух. Это чудовище могло достигать размеров, значительно превосходящих даже самых крупных из современных крокодилов, по расчетам – до 10 м. Как и для многих динозавров, хороших скелетов этого животного найдено мало, и большую часть ископаемого материала составляют зубы и фрагменты костяной брони со спины.

Несмотря на разнообразие крокодилов в мезозое, дейнозух и его ближайшие родственники в действительности были очень похожи на современных крокодилов анатомией, а также поведением. На самом деле дейнозух относится к ветви, включающей современных аллигаторов, так что он был ближе к ним, чем современные крокодилы, включая настоящих крокодилов. Во многих отношениях дейнозухи, будучи полуводными, являлись гигантскими аллигаторами и могли питаться практически всеми животными воды и суши. В то время как их преимущественную диету, вполне вероятно, составляли рыбы и морские или пресноводные черепахи, эти крокодилы были более чем способны одолеть динозавра. И в самом деле, панцири морских черепах с отметинами зубов, приписываемыми дейнозухам, и даже кости гадрозавров с отпечатками укусов на них предполагают, что такие события происходили нередко. Нападая на крупных животных на суше, эти крокодилы, скорее всего, действовали как засадные хищники: бросались от края воды и старались утопить свою жертву. Найденный только в последней части позднемелового периода дейнозух обнаруживается от северной Мексики до Алабамы в США, так что должен был совпадать по времени и территории с некоторыми позднейшими тираннозаврами. Другие гигантские крокодилы известны из находок в Северной Африке и других регионах, но в этих областях тираннозавры, судя по всему, не водились.

Далее эта глава сосредотачивается на крупнейших тероподах и других архозавровых хищниках, которые могли выступать прямыми конкурентами тираннозавров во взрослом возрасте. Однако юные тираннозавры и меньшие по размеру животные, такие как процератозавриды, также должны были подвергаться конкуренции со стороны меньших тероподов и меньших птерозавров и крокодилов. Даже если, как предполагается, крупные тираннозаврины в действительности проявляли родительскую заботу на протяжении нескольких лет, в итоге все равно относительно небольшие независимые юные тираннозавры должны были бы добывать себе пищу самостоятельно и конкурировать с другими некрупными тероподами прямо или косвенно.

В частности, такой группой мелких хищников, питающихся разнообразной пищей, в том числе, возможно, и маленькими или юными тираннозаврами, были различные птицеподобные тероподы, являющиеся близкими родственниками птиц. Этих животных полностью покрывали перья, и в наши дни их легко можно было бы спутать издалека с большими птицами. В этой точке эволюционного дерева тероподов разница между птичьими и нептичьими динозаврами весьма размыта, и некоторые виды в разных кладистических исследованиях перепархивают из одной ветви в другую. Огромное количество черт, которые мы ассоциируем с современными птицами, можно увидеть и в этих группах, особенно у дромеозавров и троодонтид, наиболее близких к птицам. Как и тираннозавры, некоторые из этих животных стали предметом множества домыслов и фантазий. Восторженное тиражирование средствами массовой информации неподтвержденных гипотез и их проникновение в поп-культуру («Парк юрского периода» стал причиной множества заблуждений в том, что касается велоцираптора) подарили многим животным довольно неоправданную и одностороннюю репутацию.

Пожалуй, самые интересные из некрупных тероподов, и в составе этой группы, несомненно, было некоторое количество травоядных видов, а также, вероятно, несколько всеядных и хищников. Это клада тероподов с самым любопытным названием, причем его происхождение и использование сопровождалось неким забавным поворотом. Название клады произошло от первого открытого ее представителя – овираптор переводится как «яичный вор» – и сложилось на основании довольно частого обнаружения останков данных динозавров рядом с гнездами, полными яиц, в пустынях Монголии. Однако теперь мы знаем, что эти животные не воровали яйца других динозавров, а заботились о собственных. Они явно были усердными и самоотверженными родителями и погибали, защищая свои яйца от песчаной бури или похожего события. При этом меня бы чрезвычайно удивило, если бы какие-то из подобных животных не крали яйца при появлении такой возможности, т. е. название остается вполне подходящим.

Овирапторозавры были в основном беззубыми, а вместо зубов у них имелся глубокий клюв, похожий на клюв попугая, который мог одинаково хорошо служить и для раздирания жестких растений и семян, и для разрывания мелких динозавров и других жертв. В одном гнезде обнаружились останки ящерицы, возможно, не доеденной овирапторозаврами или принесенной в гнездо, чтобы накормить детенышей. Один гигантский монгольский овирапторозавр из позднемелового периода мог соперничать по величине с алиорамом. Диета его неизвестна, но, даже если он был травоядным, его опасались бы и тираннозавры.

Это еще одна группа животных с неизвестными пищевыми привычками, поскольку некоторые исследователи предполагают, что изначально они могли быть травоядными. Отчасти потому, что зазубрины на их зубах огромны и похожи не на обычные для тероподов, а на гигантские зазубрины, часто наблюдаемые на зубах птицетазовых динозавров, с их помощью срезавших листья. Однако помимо зубов у троодонтид явно имелся ряд признаков хищников, в том числе длинные когти на передних и задних конечностях. Как у дромеозавров, описанных ниже, второй палец стопы у троодонтид был коротким и обычно не доставал до земли (мы видим это по положению стопы в окаменелостях, а также по двупалым следам). Как у кошек, эта адаптация не позволяла когтям стираться о землю во время ежедневной ходьбы, и они сохраняли остроту. Одним словом, троодонтиды обладали смертельным оружием.

Все эти животные были достаточно невелики, редко достигали даже 10 кг, но тем не менее могли быть опасны для маленького тираннозавра. По крайней мере у одного вида имелись наружные уши, весьма похожие на уши современных сов, которые должны были давать им превосходную способность определять направление по слуху, а в сочетании с довольно большими глазами это предполагает, что они могли являться ночными животными или по крайней мере способными охотиться при низкой освещенности, хотя, возможно, предпочитали ловить мелкую добычу. Их тезка троодон хорошо известен тем, что имел самый пропорционально большой мозг среди динозавров; возможно, троодонтиды были не великими интеллектуалами, но уж точно не глупыми животными.

Дромеозавры, несомненно, являлись хищниками, причем с широким спектром потенциальных жертв. Обнаружены различные ископаемые образцы с костями в животе: рыбьими, птичьими, принадлежавшими млекопитающим – эти данные предполагают, что дромеозавры не только добывали пищу активной охотой, но и питались падалью. Их описывают как идеальные машины для убийства, и, хотя такая репутация несколько преувеличена, легко понять, откуда она взялась. Как и троодонтиды, дромеозавриды обычно были довольно некрупными по меркам тероподов (мало кто достигал больше 2 м в длину, а многие были и значительно меньше) и отличались легким телосложением, длинными ногами и общими пропорциями, предполагающими способность быстро бегать. В отличие от своих кузенов, дромеозавры развили укрепленный хвост, вероятно, помогавший им лучше удерживать равновесие. В придачу к обычному набору зубов у них имелись длинные передние конечности с большими когтями и, как у троодонтид, крупным втяжным когтем на каждой ноге. Однако, в отличие от троодонтид, этот коготь вырастал особенно большим, что предполагает довольно специфическое использование данного элемента. Каким именно могло быть это использование, ведутся споры, высказан ряд гипотез, но все они в итоге сводятся к хищничеству.

Важнейший вопрос в отношении дромеозавров – охотились они в группах или нет, и если да, то нападали ли на крупных животных. Эта интереснейшая гипотеза появилась главным образом вследствие обнаружения останков множества известных дромеозаврид дейнонихов рядом с костями птицетазового динозавра тенонтозавра – тем не менее это максимум имеющихся материальных данных в поддержку этой гипотезы, и они не особенно убедительны. Вряд ли можно ожидать, что группа хищников умрет рядом со своей жертвой: довольно плохая долгосрочная стратегия – охотиться на того, кто может убить множество членов твоей группы, так что эта находка представляет собой скорее случайность, чем место привычного «преступления». Если несколько животных обнаруживают вместе один раз, это еще не значит, что они охотились стаей, а мертвое травоядное не обязательно было убито именно ими. Это и не исключает возможность стайной охоты, но данный случай не более убедителен для дромеозавров, чем аналогичные для гипотезы общественных тираннозавров; идея, что эти животные специально охотились за крупной добычей группами, не имеет серьезных подтверждений.

В различные периоды истории тираннозавров вышеупомянутые мезозойские хищники создавали для них бо́льшие или меньшие трудности. Тираннозавры юрского периода были относительно небольшого размера и, возможно, сталкивались только с прямой конкуренцией от меньших или юных мегалозавров и древнейших аллозавров; по мере перехода в меловой период проблемой стали кархародонтозавры, а расцвет огромных крокодилов и аждархид вывел на сцену новых конкурентов; в конце мелового периода самую большую опасность представляли в основном другие тираннозавры. В Центральном Китае ютираннус и дилун обитали в одних и тех же экосистемах; в Восточном Китае чжучэнтираннус жил рядом как минимум с одним видом тираннозавров; в Монголии тарбозавр должен был сталкиваться с алиорамом и рапторексом; в Америке первые литронаксы, вероятно, территориально совпадали с бистахиэверсорами, а позднее дасплетозавр, альбертозавр и горгозавр временами контактировали друг с другом. Словом, имели место разнообразные сочетания тираннозавров в одних системах, и даже тираннозавр, часто считающийся одиночкой в смысле конкуренции со стороны других тероподов, порой мог быть ограблен гигантским аждархидом или огорчен потерей каких-нибудь маленьких гадрозавров, украденных троодонтидом либо дромеозавром, составляющим всего 1 % его размера.

Однако с точки зрения экологии различные хищники должны были в каком-то смысле разделяться по нишам. Да, конкуренция была, но если у двух видов совершенно одинаковые потребности, то предполагается, что в итоге это приведет один из видов к исчезновению (он или вымрет, или будет вынужден уйти из этой экосистемы). Один вид может чуть лучше добывать пищу, быстрее размножаться или иметь какое-нибудь другое небольшое преимущество. Конечно, постоянно меняющийся мир (в том числе такие факторы, как изобильное лето, периодические засухи, появляющиеся новые виды и распространяющиеся болезни) будет препятствовать стабильности в достаточной степени, чтобы многие прямые конкуренты выживали, но вряд ли это окажется возможным, если у них совершенно одинаковый образ жизни. Следовательно, мы можем ожидать некоторого экологического разделения: два конкурента выбирают разные способы добывания достаточного пропитания, и в результате ни один не ограничивает другого в достаточной степени.

У животных для этого существует множество способов. Любые два конкурента могут охотиться на разные виды животных или разных представителей одного и того же вида (молодняк или взрослых). Они могут охотиться в разных местах (у воды или в лесу), в разное время суток или даже года (если они или их потенциальные жертвы мигрируют) или могут быть преимущественно или исключительно падальщиками, а не активными хищниками. Любого из этих факторов может быть достаточно, чтобы два вида существовали достаточно раздельно и не уничтожили друг друга посредством конкуренции, и более чем вероятно, что некая комбинация этих факторов действовала в любой отдельно взятый момент между динозаврами. Более того, такие черты, скорее всего, должны были различаться в разных частях ареала животных: там, где виды делили территорию с несколькими конкурентами, им, возможно, приходилось больше сосредотачиваться на определенном виде пищи, в отличие от мест, где конкурентов было меньше или они отсутствовали совсем. Индивидуальные вариации иногда оказываются весьма впечатляющими: одна особь может охотиться только на животных каких-либо конкретных видов и в темноте, а другая – на представителей иных видов и днем. Эволюция отшлифовывает характерные особенности строения и поведения в направлении определенной специализации (у тираннозавров мощный укус, а спинозавры могут эффективно ловить рыбу), но они могут быть чрезвычайно разнообразны и изменчивы, и поэтому в мире появляются такие странные отклонения, как антилопа, которая охотится и поедает мелких птиц и млекопитающих.

Основные различия в анатомии между этими группами и данные, доступные по ископаемым находкам содержимого желудков, отпечатков ног и отметин от укусов, позволяют сделать только общие предположения о том, как группы могли разделяться под влиянием экологических факторов. Несомненно, есть вещи, которые не так просто определить: например, несмотря на утверждения, что какие-либо динозавры были ночными или дневными, основанные на размере и форме глазницы, это не особенно надежный показатель характерного образа жизни, так что все может оказаться намного сложнее, чем мы представляем. Различия в обстановке также определить очень трудно, и животные, обитавшие далеко от воды, вероятно, будут реже оказываться погребенными под грунтом и, следовательно, сохраняться в виде окаменелостей. Мы можем считать, что они редко встречались, поскольку у нас по ним мало материала, тем не менее они могли быть весьма широко распространены, просто жили в другом месте. Также важен тот факт, что разные животные охотятся по-разному. В Африке львы, гиеновидные собаки, гиены и крокодилы регулярно добывают разнообразных антилоп и делают это разными способами, но как минимум по этому источнику пищи они конкурируют, и то, что один вид нападает на жертв из воды, а другие гоняются за ними по саваннам, не препятствует хищникам конфликтовать друг с другом. Словом, биологические взаимодействия сложны и неочевидны.

Тем не менее на основании доступных данных мы можем делать некоторые общие выводы о различиях в образе жизни конкурентов тираннозавров. Крокодилы (или по крайней мере крупные хищные крокодилы), по-видимому, были вполне похожи на современных: неспособные быстро покрывать большие расстояния на суше, они полагались на засады у края воды. Животные, пришедшие на водопой или вынужденные пересекать водоемы, оказывались особенно уязвимыми, и одного мощного укуса могло хватить, чтобы убить потенциальную жертву или затащить ее под воду. Аналогично, спинозавры явно активно действовали в воде или близко к воде, но при этом и на суше были более ловкими, чем средний крокодил. Существует предположение, что они обычно занимали местообитания с ограниченными ресурсами, где способность добывать пищу и в воде, и на суше позволяла им прокормиться, а животные, привязанные к одному источнику пищи, испытывали трудности. Аждархиды, наоборот, должны были держаться открытых пространств: при ходьбе они выглядели весьма компактными, однако при десятиметровом размахе крыльев, скорее всего, избегали лесов и загроможденных чем-либо территорий, потому что им было бы трудно оттуда взлетать и маневрировать. Так что эти животные держались, по-видимому, равнин, ловя мелкую добычу, такую как детеныши динозавров или ящерицы, хотя это не означает, что они не добывали водных обитателей и не кормились вдоль береговой линии.

Для всевозможных дромеозавров и троодонтид, останки которых обнаруживаются в лесных обстановках, такая ситуация могла быть связана с погрешностями сохранения мелких животных в подобных породных слоях или указывать на факт, что эти животные процветали в подобных экосистемах. Разумеется, правдой может оказаться и то и другое, и, действительно, легко представить, что эти небольшие и проворные животные были хорошо приспособлены к шнырянию среди веток и кустарников, что у гигантских тероподов, вероятно, вызывало бы затруднение. И тем не менее эти мелкие хищники также во множестве обнаруживаются в пустынях, а значит, не были ограничены лесными экосистемами. Пусть мы предположим для них возможность стайной охоты, но большинство этих животных были весьма невелики, и трудно согласиться с идеей, что даже большая группа могла регулярно побеждать крупных динозавров, так что основную часть их пищи, скорее всего, составляли мелкие и тоже разнообразные животные.

Что касается более крупных сухопутных тероподов, некоторые из них явно могли действовать в загроможденных пространствах. Ютираннус был отнюдь не маленьким животным, а ископаемые данные предполагают, что он обитал по большей части в лесной обстановке. Предположительно тероподы из других клад, имеющие сходные размеры, были способны действовать в закрытых пространствах, хотя, конечно, крупная добыча тоже избегала подобных мест, что могло служить осложняющим фактором. Аллозавры, кархародонтозавры и мегалозавры занимали множество экосистем, о чем свидетельствует их распространенность в разнообразных местообитаниях, и поэтому (как и в случае со многими современными крупными хищниками) трудно охарактеризовать какую-либо группу в целом как приспособленную к жизни на равнинах, в лесах или иных местообитаниях.

По крайней мере некоторые аллозавры могли атаковать жертву мощными хлещущими ударами головы, причем их намерением, вероятно, было постараться обескровить жертву, а не сразить одним сокрушительным ударом (хотя, возможно, и это оказывалось эффективно в случае более мелких животных), и более поздние кархародонтозавры тоже могли следовать такой тактике. Разумеется, они обладали довольно острыми зубами и были не так приспособлены к дробящим укусам, как тираннозавры (но это не делало их вообще неспособными на мощные укусы), к тому же узкие головы не позволяли им совершать глубокие укусы. Как действовали мегалозавры, на самом деле неясно, их образ жизни мало исследован. Никто из животных этих групп не кажется особенно быстрым: их ноги по пропорциям не похожи на ноги таких сверхбыстрых или эффективных бегунов, как альваресзавры и орнитомимиды и, кстати, многие тираннозавры. Они, скорее всего, были плохо приспособлены к стремительным рывкам и погоням за жертвой и в охоте больше полагались на засады.

Итак, мы раскрыли тему конкурентов тираннозавров и их возможных взаимодействий. Но как действовали сами тираннозавры? Эта область достаточно исследована (пусть результаты и не всегда бесспорны и непротиворечивы), и потому накопилось значительное количество информации и данных, на основе которых можно сделать некоторые выводы.