Мир тираннозавров был сложным и изменчивым. Между их появлением в юрском периоде и вымиранием в конце мелового на планете происходили существенные изменения, в том числе расхождение континентов, значительные флуктуации климата и эволюция флоры и фауны. В юре появились и начали распространяться первые цветковые растения; гигантские саговники, папоротники и хвощи, повсеместно распространенные в раннем мезозое, в итоге уступали место более современным деревьям и кустарникам, включая знакомые нам магнолии и гинкго. В конце мелового периода появились травы, которые сформировали совершенно новый напочвенный покров. Такие изменения в растительной жизни повлияли на то, как и что ели травоядные, и впоследствии привели к эволюционным изменениям в этих животных. Кроме того, они повлияли на пространственное распределение и размеры территорий для хищных животных.

С течением времени тероподы различных линий несколько изменились по форме, однако хищники в общем и целом были в этом отношении довольно консервативны. Все они остались двуногими, никто не развил брони или панциря, и хотя некоторые виды (включая ранних тираннозавров) имели на головах гребни, они были относительно маленькие. У птицетазовых и завроподов, наоборот, возникло огромное разнообразие размеров и форм в плане строения тела: к примеру, одни ходили на двух ногах, а другие – на четырех или могли переходить от одного способа ходьбы к другому, у третьих развились длиннейшие шеи или массивные хвосты; существовали животные с броней, шипами, панцирями, мощными костяными булавами на хвосте, рогами и всевозможными гигантскими головными гребнями. Даже травоядные тероподы часто выглядели довольно причудливо по сравнению со своими кузенами-мясоедами, и хотя они утратили острые зубы и когти, но обзавелись некоторыми другими любопытными эволюционными особенностями, которые делали их весьма непохожими на хищных родственников.

Динозавры изначально являлись хищниками. Динозавроморфы и их ближайшие родственники (ранние птерозавры и крокодилы) все были хищными, а разнообразные травоядные отошли от своей исходной плотоядной диеты, в то время как тероподы остались верны традициям предков. Вегетарианство может казаться для животного дешевым и легким способом питания: ведь доступно огромное количество растительности, и растения не склонны убегать прочь, когда их пытаются съесть. Однако в действительности у растений существуют всевозможные защиты от поедания, такие как шипы и ядовитые листья, а стебли и листья злаков содержат кремний, который сильно изнашивает зубы и трудно переваривается. Кроме того, растения не очень питательны по сравнению с мясом, и животным требуется поглощать огромное количество листьев (и еще больше коры или стеблей), чтобы извлечь из них достаточно питательных веществ, в итоге животным приходится или есть очень много, или долго переваривать пищу, или и то и другое. Все это следует проделывать на фоне конкуренции с другими травоядными за пищу и, конечно же, угрозы нападения хищников. Травоядность совсем не так легка, как кажется, и точно так же, как хищники, вырабатывающие адаптацию к своему образу жизни и отличия от конкурентов, поступают и вегетарианцы.

Важно понять, кого ели тираннозавры, какие виды присутствовали (или отсутствовали) в их меню и как и где жили эти животные. Мясо мертвых животных практически одинаковое, но одно дело пообедать анкилозавром, покрытым костяными пластинами и шипами и носящим на хвосте булаву, а другое – поймать орнитомимозавра, не имеющего даже намека на броню, но способного развивать очень высокую скорость. Итак, здесь мы отвлечемся от тираннозавров и посмотрим на животных, составлявших их меню, а также на значение, которое они имели для фауны в целом, а когда вернемся к тираннозаврам, обратимся к их экологии и поведению.

Эта группа птицетазовых динозавров одной из первых ответвилась от исходного дерева и породила разнообразные линии, и она в основном являлась частью ранней динозавровой фауны, хотя некоторые животные пережили юрский период и даже добрались до мелового. Динозавры были в целом довольно крупными животными во взрослом возрасте, и существует немного очень маленьких таксонов, которые не входят в кладу манирапторовых, несколько тероподов, более похожих на птиц, а гетеродонтозавры – одна из немногих групп, в которых известны только мелкие виды. Эти животные, вероятно, изначально были травоядными, однако также предполагается, что время от времени они могли питаться насекомыми и подобной добычей.

У гетеродонтозавров имелся небольшой клюв на переднем конце морды и ряды зубов позади него, однако их главным отличительным признаком были большие клыкообразные зубы по обе стороны пасти, росшие из нижней челюсти. Это и дало группе название (которое приблизительно означает «разнозубые ящеры»), и привело к тому, что черепа гетеродонтозавров чем-то напоминают череп свиньи или оленя-мунтжака с весьма выделяющимися гигантскими зубами в челюсти. Также у гетеродонтозавров имелась в верхнечелюстных костях полость, в которую входил клык, так что он довольно ловко его прятал, когда пасть была закрыта. Функция этих больших зубов неясна: они могли использоваться при ловле животной добычи, в демонстрациях угрозы или в драках между животными, как зубы бабуинов, обладающие похожей формой.

Двигаемся вниз по телу: у гетеродонтозавров на первых пальцах рук имелись большие когти, которые могли использоваться для ловли насекомых, чтобы разнообразить растительную диету. В отличие от почти всех прочих птицетазовых в хвосте у них не найдено ряда окостеневших сухожилий, идущих по всей длине и, по-видимому, укрепляющих и поддерживающих жесткость, так что хвост гетеродонтозавра должен был быть более гибким, чем хвосты большинства птицетазовых динозавров. Важным аспектом во внешнем виде этой клады является то, что гетеродонтозавры – одни из немногих нетероподовых динозавров, у которых обнаружен своего рода волосяной покров. Несколько экземпляров рода тяньюйлун из раннемеловых китайских отложений сохранились в окаменелом виде с густым покровом из длинных волосоподобных нитей, идущих вдоль спины почти от самой морды до кончика хвоста, отчего при жизни животные должны были выглядеть как мелкие, чрезвычайно пушистые зверьки. Эти динозавры, судя по всему, предпочитали пустынные и полупустынные ландшафты, хотя тяньюйлун найден в куда более «традиционной» для динозавров лесной обстановке.

Это одна из редких групп динозавров, не нуждающаяся в представлении: стегозавр знаком большинству людей не меньше, чем диплодок, трицератопс и тираннозавр. Эти знаменитые североамериканские динозавры имели несколько горбатый вид при маленьких передних и более крупных задних лапах, они обладали довольно небольшой головой, однако их броня была устроена значительно сложнее. У стегозавра имелись широко известные крупные пластины, идущие в два ряда вдоль по спине, потом четыре шипа на конце хвоста, но у других стегозавров пластины на передней части туловища были значительно меньше, а начиная от таза пластины сменялись симметричными парами шипов. И это еще не все: из плеч у них росли два огромных шипа, которые торчали в стороны, что на самом деле делает популярного стегозавра наименее шипастым из всех стегозавров (рис. 14). Можно вполне обоснованно предположить, что хвостовые шипы стегозавров представляли собой своего рода средство устрашения или орудие нападения (в исследованиях высказывается гипотеза, что хвост мог хлестать по широкой дуге, причем весьма мощно), но какую задачу выполняли шипы на спине, остается неясным. Они не защищали голову или бока достаточно надежно, и современники этих стегозавров – тероподы – могли бы пробиться сквозь них, а идея, что шипы служили для регуляции температуры, достаточно спорна. Пластины, вероятно, лучше считать некой формой сигнальной структуры. У стегозавров были небольшие остромордые головы и вследствие этого, возможно, питались они довольно избирательно. Хотя стегозавры, по-видимому, были способны вставать на задние лапы, чтобы дотягиваться до пищи, расположенной высоко, скорее всего, они питались побегами и низко растущими ветками: тем не менее данные из находок в США предполагают, что по крайней мере стегозавры предпочитали достаточно сухой климат.

Стегозавры пребывали на пике своего расцвета в средне– и позднеюрском периодах и потому не совпали по времени с большинством тираннозавров, а взрослый стегозавр был, скорее всего, опасным противником для некрупных тираннозавров вроде стоксозавра. И все же по меньшей мере один стегозавр дожил до мелового периода в Китае и мог встречаться с более крупными тираннозавроидами. В целом, однако, живые стегозавры вряд ли присутствовали в меню тираннозавров, поскольку были больше современных им тираннозавров и заметно лучше экипированы для самозащиты, чем большинство динозавров-жертв.

Эту группу бронированных динозавров можно легко разделить на две: те, у кого имелась на хвосте булава, и те, у кого она отсутствовала. Все анкилозавры были почти полностью облачены в костную броню с разнообразными пластинами, шипами и гребнями, чаще всего покрывающими тело рядами, что давало им довольно заметное усиление защиты по сравнению с близкими родственниками – стегозаврами. Некоторые из анкилозавров были практически целиком заключены в костные пластины, идущие поперек спины, и защищены рядами торчащих из плеч шипов, в то время как брюхо было ничем не покрыто и теоретически уязвимо, но только если находчивому хищнику удавалось перевернуть потенциальную добычу. Череп анкилозавров представлял собой практически сплошную костяную коробку и тоже был покрыт элементами костной брони, сраставшейся с костями черепа и образовывавшей чрезвычайно прочную голову. В отличие от стегозавров анкилозавры были довольно низкорослыми животными, обладавшими необычайно широким тазом, отчего выглядели широкими и приземистыми. Хвостовые булавы, имевшиеся у некоторых анкилозавров, лучше описывать как молоты, поскольку у них в действительности имелись рукояти. Последняя пара позвонков превращалась в сросшийся костный блок, зачастую весьма напоминающий символ карточной масти «трефы» с тремя округлыми выростами. Перед ними шел ряд позвонков, сросшийся в твердый стержень, который так и называют – рукоять, и все это вместе придавало хвосту огромную жесткость и мощь, образуя конструкцию, позволяющую наносить сильные удары. Им, вероятно, пользовались в драках с другими анкилозаврами, но нет причин считать, что его нельзя было применить и как средство защиты от хищников.

В отличие от стегозавров расцвет анкилозавров пришелся на меловой период, и особенно в конце его многие анкилозавры жили на одних территориях с крупными тираннозаврами Азии и Северной Америки, где броня, по-видимому, обеспечивала вполне серьезную защиту от костедробительных укусов. Приземистые анкилозавры питались травой и нижними ветками, однако их головы были пропорционально крупнее и шире, чем у стегозавров, позволяя им поместить в рот больше пищи за один укус, и это предполагает, что они были менее разборчивы в еде. Хотя анкилозавры в целом являлись редким компонентом фауны, пинакозавры из позднего мела Китая и Монголии были не только широко распространены, но также иногда обнаруживаются группами, а это предполагает, что данные животные могли часто собираться вместе. Останки анкилозавров нередко находят в морских отложениях, и считается, что они могли предпочитать побережья или устья рек и, возможно, обходили берега в поисках пищи.

Эти животные представляют собой раннее эволюционное ответвление группы, которая впоследствии произвела гадрозавров (более известных как утконосые динозавры) и включает в себя виды, бывшие одной из доминирующих групп травоядных в Северном полушарии раннемелового периода. Представленная игуанодоном, эта группа обладала многими признаками, впоследствии ставшими характерными для гадрозавров. Как один из первых динозавров, получивших название, а потом первый динозавр, известный по большому количеству ископаемого материала (добытого из угольной шахты в Бельгии), игуанодон долгое время служил объектом многочисленных исследований. У этих животных на переднем конце челюстей имелся клюв, помогающий срезать растительность, а во рту, как у более поздних гадрозавров, располагались ряды зубов, эффективно перемалывавших пищу, включая жесткую растительную массу вроде хвойных иголок.

Они могли ходить на всех четырех конечностях (на кончиках пальцев у них имелись копытоподобные когти), но также умели вставать на дыбы и, когда приходилось передвигаться быстро, вероятно, бежали на одних лишь задних ногах. Этот признак называется «факультативная двуногость»: они могли становиться двуногими по собственному желанию, в отличие, скажем, от тероподов, бывших облигатно двуногими, или облигатно четвероногих завроподов. Как и более поздние гадрозавры, эти животные, вероятно, исходно являлись четвероногими (это показывают многие следы), однако задние ноги у них были длиннее и сильнее, чем передние. В придачу к специализированным копытам на пальцах многие базальные гадрозавроиды также имели весьма интересное дополнение на кистях передних лап. Во-первых, пятый палец («мизинец») располагался под углом к трем средним, так что его можно было прижать к ладони; по сути, он функционировал как подобие большого пальца, но внизу кисти, а не вверху. Это давало животным своего рода ограниченную хватательную способность, которая могла использоваться в процессе питания. Большой палец игуанодона и ряда его родственников фактически представлял собой всего лишь почти конический шип, который, заканчиваясь когтем, возможно, являлся своеобразным оружием. Ведутся споры, использовалось ли оно для защиты от хищников либо в драках между сородичами за территорию или брачного партнера. Нет никаких реальных подтверждений обеих этих гипотез, однако, чтобы попытаться проткнуть теропода когтем, базальному гадрозавроиду пришлось бы фактически заключить его в медвежьи объятия, так что этот элемент, вероятно, следует считать в лучшем случае последней отчаянной защитой, притом, возможно, малополезной. Отсутствие гребня на голове – или других «очевидных» признаков – могло внести свой вклад в то, что их таксономия в течение долгого времени была чрезвычайно консервативной. Однако же теперь эта группа считается значительно более разнообразной, чем полагалось ранее, и вполне вероятно, что, как и во многих других динозавровых сообществах, множество близкородственных форм базальных гадрозавроидов обитали рядом друг с другом в характерных для этих видов местностях.

На северных континентах позднемелового периода утконосые стали доминирующей кладой травоядных, фактически вытеснив с этого места завроподов. Глядя на современную фауну, мы видим, что доминируют в ней парнокопытные: коровы, овцы, свиньи, олени, антилопы и их родственники, такие как верблюды и жирафы, широко распространенные и многочисленные, и гадрозавры великолепно исполняли эту роль на пике того времени, когда на планете обитали тираннозавры. Поэтому нет ничего удивительного в том, что, будучи самыми многочисленными из травоядных, они, по-видимому, являлись предпочитаемой добычей тираннозавринов. По общим очертаниям они были близки к своим предшественникам, могли передвигаться на двух и четырех ногах и имели длинные морды с клювами, а в челюстях – ряды специализированных зубов для срезания и перетирания растительной массы. Однако у них не было хватательного пальца и большого пальца с шипом и передние лапы выглядели более приспособленными для ходьбы, хотя и другие способы их использования исключать нельзя. Настоящим отличием гадрозавров являлось огромное разнообразие гребней на голове. Они были следующей после цератопсов группой динозавров с самыми разнообразными и крупными «украшениями», включая то, что выглядело как гигантские шлемы, рога и пластины. Как и в случае многих других необычных черт, их точная функция не известна, но, по-видимому, они в первую очередь связаны с некими формами сексуальных демонстраций или сигналов доминирования. По меньшей мере у одного из гадрозавров – гигантского паразауролофа из Америки – такая структура была связана с носовым проходом; словно исполинский петлеобразный тромбон, она могла служить в качестве огромной эхо-камеры, усиливая крики животного. Разнообразные современные виды используют звуки для коммуникации, и то, что многие гадрозавры, как нам известно, собирались вместе, возможно, делало такой гребень ценным приспособлением для подачи сигналов.

Для гадрозавров были найдены массовые гнездовья, а также целые поля отпечатков ног и места массовых смертей – это показывает, что они регулярно собирались группами, а размеры некоторых детенышей в гнездах предполагают, что родители заботились о потомстве по крайней мере первые недели или месяцы их жизни. Хотя костяные гребни доминируют в дискуссиях, когда речь заходит о сигналах гадрозавров, недавно была обнаружена особь эдмонтозавра, лишенного костяного гребня, но с чем-то вроде петушиного гребешка на голове: экземпляр превосходной сохранности, с большим количеством кожи и чешуи, а также мясистым выростом на затылке. Этот признак мог быть широко распространен и предполагает, что ряд, казалось бы, «безгребневых» гадрозавров, предположительно лишенных костяных выростов черепа, могли тем не менее иметь на голове какую-то иную структуру.

Бытует широко распространенное заблуждение о том, что гадрозавры были водными или полуводными животными. Эта популярная среди первых исследователей идея в настоящее время полностью опровергнута. Ключевыми ее пунктами было то, что широкие хвосты гадрозавров фактически могли служить веслами, но на самом деле эти хвосты были стянуты внутри многочисленными окостеневшими сухожилиями и, по-видимому, являлись довольно жесткими: они не могли функционировать, подобно хвосту крокодила, как это представлялось ранее. Передние конечности с копытами (и плотно расположенными пальцами, а не широкой плоской кистью) также предполагают полностью сухопутный образ жизни, и зубы их были хорошо приспособлены к жестким наземным растениям – эту идею позже подтвердили находки гадрозавров с сосновыми иглами в желудках. Гадрозавры могли плавать (это могут почти все животные), но идея, что они проводили свои дни нежась в озерах или спасались от тираннозавров в воде, где преследователи были не в силах их догнать, не соответствует действительности.

Зачастую известные как рогатые динозавры, многие из этих животных – хотя, разумеется, не все – имели на мордах большие рога. Большинству людей знакомы такие животные, как трицератопс и стиракозавр, являвшиеся крупными четвероногими с массивной головой, на которой росли направленные вперед рога на носу или над глазами, и объемным воротником, отходящим от задней части черепа и расширяющимся над шеей. Древнейшие цератопсы, однако, были весьма небольшими и, возможно, даже двуногими и, несомненно, не имели рогов и воротников. Эти развившиеся позднее черты получились чрезвычайно изменчивыми и разнообразными по форме, размерам и количеству: шипы, рога, шишки и прочие костяные выросты. Основными местами для них были нос, надглазные бугорки, нижние части щек и края воротника. По крайней мере некоторые из этих животных сражались друг с другом, используя это свое вооружение, и они, несомненно, могли отбиваться – или как минимум отгонять потенциальных хищников и конкурентов, – но выросты на морде использовались в основном для социальных сигналов и сексуальных демонстраций. Несмотря на разнообразие подобных черт, довольно мало какие из них в действительности подходили для сражений с другими представителями своего же вида, в особенности воротники, которые оказались слишком тонкими, чтобы служить каким-либо щитом или броней, как утверждалось, и недостаточно объемными для функционирования в качестве эффективных излучателей тепла, как предполагалось некогда. Несколько видов цератопсов известны по событиям массовой гибели иногда с участием десятков животных, и это показывает, что многие из них, возможно, жили стадами, особенно молодняк, но по крайней мере взрослый трицератопс вполне мог быть одиночным животным.

Самые древние цератопсы появились в среднеюрском периоде в Азии, но в средне– и позднемеловом они стали наиболее распространенной кладой на северных континентах, и по численности их превосходили только гадрозавры. Все цератопсы были травоядными и обладали заостренным клювом на конце морды и рядами зубов позади него, которые могли справиться с большинством растений, хотя общее строение животных, по-видимому, ограничивало их меню травой или низкими ветками. Найдено некоторое количество хороших отпечатков кожи и фрагментов окаменевшей кожи цератопсов, которые показывают, что в основном они были покрыты небольшими похожими на гальку чешуйками, среди которых иногда встречались более крупные. Еще больше интригует, что у экземпляра небольшого раннемелового пситтакозавра имелись ряды длинных нитевидных перьев, торчащих из спины и идущих вдоль всего хвоста. Данные ворсинки мало изучены, но по форме похожи на обнаруженные у гетеродонтозавра тяньюйлуна, а это предполагает, что, возможно, у большего количества видов птицетазовых динозавров имелись какие-либо протоперьеобразные структуры. Вопрос, были ли они связаны с перьями прямо или имели независимое эволюционное происхождение, до сих пор является предметом дебатов. Другие цератопсы могли иметь нечто подобное, и иногда исследователи даже рискуют высказывать гипотезу, что на самых крупных чешуях вдоль спины некоторых позднейших цератопсов, возможно, росли большие твердые «волосы», придавая животным несколько колючий вид.

Эти динозавры были в основном некрупными двуногими животными, но при этом их ближайшими родственниками являлись цератопсы. Сравнение такого животного, как пахицефалозавр с трицератопсом может показаться абсурдным, но древнейшие цератопсы как минимум иногда ходили на двух ногах и не имели рогов и воротников, которые развились у их потомков; черта, объединяющая эти две клады, – возникновение костяного выроста на задней стороне черепа. В случае цератопсов он стал знаменитым огромным воротником, но у пахицефалозавров развился в массивное костяное полушарие на макушке головы, часто усеянное по краю шипами и шишками или выдающееся назад. О функции этого купола споры велись очень долго, но в основном исследователи соглашаются, что он использовался как некая форма тарана, хотя неясно, применялся он в первую очередь против других представителей собственного вида или чтобы отбиваться от хищников. Однако понятно, что он должен был значительно усиливать удар, при этом наиболее крупные животные имели вполне солидные размеры и, вероятно, были достаточно быстроноги, так что их основной стратегией взаимодействия с хищником вполне могло являться бегство, хотя вряд ли их можно назвать такими уж беззащитными.

В целом мы очень мало знаем об этой кладе динозавров: для нее нет полных скелетов – и находим мы в основном прочные костяные купола. Это предполагает, что животные были редкими и/или в основном обитали на территориях с низким потенциалом фоссилизации: возможно, они только случайно забредали в районы водоемов, где их останки могли сохраниться, но некоторые экземпляры обнаружены в слоях, в которых находили и тираннозавров. Рты у пахицефалозавров были маленькие, что подразумевает избирательность в питании, однако глаза большие, и по всей вероятности, эти животные имели хорошее зрение.

Завроподы – одна из важнейших клад динозавров и для них известно больше сотни видов, так что в некотором смысле такое разнообразие трудно обобщать. Однако в основном эти животные были крупными: даже самые маленькие карликовые виды весили около тонны, очень многие – более 10 т и по крайней мере пара десятков видов достигали 30–50 т, а некоторые, возможно, и больше. Относительно знакомые животные, такие как диплодок, апатозавр, бронтозавр и брахиозавр, создают вполне удовлетворительный образ завроподов в целом. Они были четвероногими, с широкой грудной клеткой, четырьмя длинными столбообразными конечностями, зачастую с длинным хвостом и особенно длинной шеей, а также с удивительно маленькой головой с небольшим количеством зубов на самом конце морды. Изображения на рис. 16 дают представление о размере этих животных, некоторые (зачастую даже измеренные по неполным останкам) поистине колоссальны, отчасти потому, что завроподы, как и тероподы, имели пневматические кости и при огромном объеме тела обладали не такой уж большой массой: в некоторых из их костей объем, занимаемый воздухом, превышал объем самой кости. У юрского мамэньсизавра из Китая шея доходила до ошеломляющих 13 м, в то время как еще более крупные завроподы могли иметь не настолько длинную шею, при этом достигать в длину 30 м и даже больше. Шея – наиболее примечательная особенность завроподов, ей посвящено огромное количество исследований.

Мнения по поводу того, для чего именно использовалась шея и как она могла функционировать, с годами изменялись, но к настоящему моменту достигнут некий консенсус в том, что ее основной ролью была помощь в добывании пищи. Длинная шея помогала животному дотягиваться до высоких ветвей деревьев и срывать пищу, расположенную высоко, а также могла быть полезной, чтобы тянуться далеко вперед. Даже один шаг требует довольно значительного усилия от животного, весящего, скажем, 20 т, но если у животного длинная шея, то голова может двигаться по широкому кругу как вправо, так и влево, охватывая большое пространство. Прекрасную аналогию представляют собой гуси, которые щиплют траву, медленно продвигаясь вперед: понаблюдайте за тем, как они пасутся, и вы увидите, что голова перемещается из стороны в сторону и захватывает по мере продвижения весьма солидную территорию.

Для чего завроподы не использовали шею – так это для того, чтобы держать голову над водой: завроподы могли плавать, но не являлись водными животными, погруженными по шею в озеро или болото (они бы всплывали, а не ходили по дну). Их черепа были небольшими и довольно легкими и обычно имели немного зубов, зачастую напоминающих колышки и пригодных для общипывания и обдирания растительности. Даже при этом их стратегия питания, вероятно, предполагала заглатывание больших масс пищи в расчете на огромный размер тела и длинный пищеварительный тракт для извлечения необходимой энергии. Разумеется, завроподы (а также некоторые из крупнейших птицетазовых динозавров) могли получать от своего размера довольно значительную выгоду: скорее всего, он делал их очень эффективными метаболизаторами и они были способны усваивать из своей пищи больше энергии, чем животные меньшего размера или относительно крупные млекопитающие вроде современных слонов. Шеи были не единственной их любопытной чертой, по крайней мере у некоторых видов, демонстрировавших адаптации, будто бы «украденные» у представителей других эволюционных линий. Некоторые из форм, живших в меловом периоде, были фактически бронированными, словно далекие родственники анкилозавров и стегозавров: их кожу усеивали маленькие костные кусочки, а на плечах росли шипы. Как минимум два разных завропода также независимо развили анкилозавроподобные хвостовые булавы с массивными участками сросшихся костей на конце, хотя и без повышающей жесткость рукояти.

Основной стратегией защиты для этих животных был, вероятно, сам их размер. В целом они были медлительными и уж точно не проворными и не бронированными обычным образом, но животное, весящее порядка 10–20 т, будет представлять опасность даже для очень крупных хищников. Завроподы появились в триасе, но достигли истинного расцвета лишь в юрском периоде, когда огромное количество разнообразных завроподов населяло множество экосистем. В знаменитой формации Моррисон в США обнаружилось около 20 различных видов, и все были многотонными гигантами. Их разнообразие несколько снизилось в меловом периоде, особенно на северных континентах, где они из доминирующей клады травоядных превратились в одну из самых редких. Даже при этом завроподы дожили до конца мезозоя, и меловой период увидел животное, вероятно, являвшееся самым крупным из всех завроподов, – аргентинозавра. Поскольку тираннозавры в течение юрского периода были в основном небольшими и редкими, а завроподы стали редкими в меловой период, эти две эволюционные линии, скорее всего, взаимодействовали не слишком много, но все же, как мы увидим, завроподы попадали в меню тираннозавров, по крайней мере время от времени.

От птицетазовых динозавров и завроподов мы переходим к нескольким группам тероподов, жившим бок о бок с тираннозаврами и представлявшими собой заманчивую добычу. Хотя крупные тираннозавры, вероятно, были готовы и способны убивать и есть других хищников, те являются сравнительно редким элементом экосистем и не могут служить главным пищевым объектом. Меньшие по размеру дромеозавры, троодонтиды и овирапторозавры (и даже насекомоядные альваресзавры) могли иногда оказываться убитыми и съеденными, но существовали две главные клады тероподов, которые были и достаточно крупными, чтобы рассматривать их как подходящую добычу, и, что более важно, широко распространенными, поскольку являлись травоядными.

Название «орнитомимозавры» означает «ящеры, подражающие птицам», и, хотя мы сейчас знаем, что ряд других клад тероподов был ближе к птицам, чем орнитомимозавры, они, конечно, очень походили на птиц. Точнее, представители этой группы были сильно похожи на страусов, эму и прочих крупных нелетающих птиц. Они обладали длинными ногами и длинной гибкой шеей, на которой сидела относительно маленькая голова с большими глазами и клювом, при этом сохранялся типично динозавровый хвост. Процветавшие в меловом периоде на севере ископаемые орнитомимиды в больших количествах обнаруживаются в Северной Америке и Восточной Азии и представляют большое разнообразие. У ранних форм имелись зубы: у китайского шэньчжоузавра множество крошечных зубов, позволявших ему питаться растениями или очень маленькими животными вроде насекомых, а у причудливого пеликанимима из Испании – много длинных тонких зубов и горловой мешок, т. е. он, вероятно, являлся каким-либо фильтратором. Однако более поздние формы, по-видимому, стали травоядными с закругленным клювом, несколько похожим на утиный, и желудочными камнями (гастролитами), помогающими переваривать растительную пищу. Шеи этих животных были длинными и гибкими и предположительно позволяли дотягиваться до земли. Вероятно, они и двигались, и кормились практически как страусы, подбирая отдельные небольшие пищевые объекты. Неясно, какую функцию у этой клады выполняли руки: они оставались довольно длинными по сравнению с руками ранних тероподов, однако когти не особенно изогнутые и острые, а длинная шея позволяла, по-видимому, тянуться вниз или вверх, собирая пищу так же хорошо, если не лучше, как страусы.

Специфической чертой этих животных являлись ноги: орнитомимозавры, одни из самых быстроногих динозавров, вероятно, были способны обогнать почти любое существо, жившее в то время. Как и тираннозавры, они обладали стабилизирующей арктометатарзальной стопой, а общие пропорции ног – короткая бедренная кость и длинные большеберцовая и плюсневые – должны были делать этих животных очень быстрыми. Эти черты в сочетании с небольшим туловищем и легким телосложением, по-видимому, превращали их в превосходных бегунов. Оценки максимальной скорости значительно различаются, учитывая неизбежную неточность, но кажется вполне оправданным предположить, что они могли развивать скорость до 60 км/ч, а в рывке, возможно, даже больше. Естественно, наиболее вероятной стратегией защиты от хищников для них являлось простое бегство, хотя то, что большие глаза должны были обеспечивать орнитомимозаврам хорошее зрение, и возможный стадный образ жизни (обнаружена как минимум одна большая группа почти взрослых особей) тоже могли помогать спасаться от нападений хищников (преимущества жизни в группе рассматриваются ниже).

Большинство орнитомимозавров были примерно одинакового размера: около 2 м высотой в стоячем положении, но недавние находки в Монголии привели в итоге к подтверждению гипотезы, что странный малоизвестный дейнохейр являлся на самом деле поистине огромным орнитомимозавром с несколько горбатой, как у спинозавра, спиной. До недавних пор считалось, что у этой группы имелись перья, поскольку были известны и более ранние, и более поздние пернатые тероподы, но оперенные экземпляры не были описаны до 2013 г. К всеобщему удивлению, они происходили из чрезвычайно продуктивных отложений канадской Альберты; считалось, что здесь фоссилизация перьев была невозможна, однако, судя по этим находкам, в других породах также может обнаружиться множество подобных экземпляров. Как и для одного из овирапторозавров, найденные перья показали, что у детенышей и взрослых особей оперение различалось, как у птиц в наши дни, и эта черта, по всей вероятности, была общей для оперенных тероподов.

Теризинозавры – одна из самых необычных клад тероподов – отличались и причудливой анатомией, и интересной историей. Первый найденный материал происходит из Монголии и первоначально был принят за какого-то гигантского представителя черепах (группа, включающая морских, сухопутных и пресноводных черепах) или как минимум похожее животное. Хотя в истории палеонтологии было множество ошибочных идентификаций, эта стоит особняком как пример абсолютной ошибки. Как же это произошло? Во-первых, материал представлял собой лишь часть передней конечности, и самой примечательной чертой оказался колоссальный размер когтевых фаланг: крупнейшие были длиннее 50 см. Большие когти при плоской кисти являются своего рода характерным признаком черепах, так что этот странный вывод на самом деле не так уж удивителен, как кажется на первый взгляд. Название, присвоенное в итоге этому животному, отдает должное той истории: Therizinosaurus cheloniformis – теризинозавр черепахообразный, где первое слово означает «ящер-косарь» – весьма эффектный образ. Остальная часть животного, как обнаружилось при последующих находках, тоже была довольно необычной и чаще всего сравнивалась с древними гигантскими ленивцами.

Теризинозавры были массивными и плотно сбитыми животными с довольно короткими ногами и весьма коротким по динозавровым стандартам хвостом. Таз выглядел особенно толстым и прочным, что подразумевает тяжеловесное животное, однако шея была длинная, а голова – маленькая. Как и у орнитомимозавров, на переднем конце челюстей имелся клюв, но у всех теризинозавров в пасти сохранялось множество мелких листовидных зубов. Выдающейся их особенностью были передние конечности, однако кисть теризинозавра, по-видимому, уникальна, и притом что в когтевых фалангах рук теризинозавров существуют большие различия, ни у кого нет таких гигантских когтей. Как ни странно, эти когти очень тонкие, и невозможно не предположить, что они были чуть ли не хрупкими или как минимум легко повреждались и ломались при больших нагрузках, и хотя могли служить эффектной демонстрацией, но, вероятнее всего, не представляли особенной угрозы для крупных хищников. Следовательно, идея, что они помогали отбиваться от хищных тероподов, кажется далекой от истины; обычно приводится аналогия с гигантскими муравьедами, которые вставали на задние лапы и угрожающе размахивали когтями, но у муравьедов значительно более мощные передние лапы и очень прочные и толстые когти (используемые для разрывания бетоноподобных стен термитников). Другое предположение по использованию таких когтей – обрывание листьев с деревьев, но вопрос, насколько широко были распространены деревья в монгольских пустынях, а также тот факт, что длинная шея уже должна была позволять этим животным дотягиваться до ветвей деревьев, оставляют их функцию непонятной. Эти животные представляют собой еще одну группу пернатых тероподов, однако у входящего в нее китайского бэйпяозавра есть некая удивительная особенность. У этого животного в придачу ко множеству длинных ворсинок вдоль спины и особенно шеи шли густые перья, судя по виду жесткие и весьма похожие на шипы. Они могли функционировать как некая защитная структура, отпугивавшая потенциальных нападающих.

Помимо всевозможных видов динозавров, мезозой отличался и огромным разнообразием других животных. Обычно мы считаем, что в современных наземных экосистемах доминируют млекопитающие (и до определенной степени так оно и есть), но при этом из виду упускаются птицы, змеи, насекомые, крокодилы и другие животные. Крупные тираннозавры наверняка предпочитали в качестве добычи других динозавров, поскольку охотились бы за животными, соответствующими им по размерам, и это по большей части вычеркивало бы из их меню всех, кроме других динозавров, но даже самый большой тираннозавр когда-то был детенышем, а маленькие тираннозавры не могли бы одолеть ни молодых, ни старых представителей многих видов динозавров, рядом с которыми обитали. В мезозое существовало множество разнообразных животных, которых сегодня мы посчитали бы обычными элементами экосистемы, и в течение жизни тираннозавр должен был пользоваться практически любой доступной пищей; мясо у всех одинаково, любое животное может сгодиться хищнику.

Как и в наши дни, в ту пору существовали ящерицы, змеи, сухопутные и пресноводные черепахи, лягушки и саламандры, птицы, рыбы и всевозможные беспозвоночные, такие как насекомые, многоножки и улитки, которые могли иногда становиться пищей тираннозавров, особенно детенышей или представителей более мелких видов. К примеру, в первый год жизни современные крокодилы едят практически только насекомых, головастиков и рыбью молодь, и проходит довольно много времени, прежде чем они смогут переключиться на крупную рыбу, не говоря о таких больших животных, как антилопа. Млекопитающие в тот исторический период были очень мелкими, похожими на крыс или поссумов и, вероятно, ночными, но не менее разнообразными. Среди них существовали планирующие животные и полуводные пловцы, а например, репеномам, живший в одно время и на одной территории с дилуном, был хищником, размером и формой напоминавшим барсука, и один экземпляр его был найден в Китае с останками маленького динозавра в желудке. Можно предположить, что хищник и жертва здесь менялись ролями в зависимости от того, кто был детенышем, а кто – взрослым.

Еще один вариант пищевого животного для тираннозавров – птерозавры. Вероятно, широко распространенные во многих экосистемах, эти летуны должны были быть трудной добычей, тем не менее мы знаем по крайней мере одного, съеденного спинозавром, кроме того, была описана кость птерозавра, найденная внутри экземпляра велоцираптора, так что удачливый или ловкий хищник мог поймать птерозавра. Если продолжать разговор о рептилиях, в то время наверняка было множество крокодилов не только гигантских, описанных выше, но и мелких форм, и, кстати, многие были сухопутными, а некоторые, вероятно, даже травоядными. Также имелись такие рептилии, как хампсозавры (с виду весьма напоминающие маленьких крокодилов с очень длинной мордой), и очень много других групп рептилий, которые в настоящее время уже не существуют, но могли быть потенциальными жертвами тираннозавров.

Ключ к выживанию для любого животного – не дать хищнику себя съесть. В дикой природе очень малому числу животных удается умереть от старости, и любое животное, страдающее от серьезной болезни или травмы либо зараженное паразитами, скорее всего, попадет кому-то на обед, поскольку будет слишком слабым или несообразительным, чтобы избежать такой смерти. Однако, как упоминалось выше, жизнь травоядного тяжела, и травоядные животные обычно или имеют очень разнообразную диету, поедая все и вся им доступное (например, коровы весьма неразборчивы в еде), или разборчивы и выбирают только лучшую пищу, заменяя количество качеством (довольно щепетильны в этом отношении жирафы). Однако же в любом случае поиски пищи и питание занимают у них очень много времени; а пока травоядное животное смотрит вниз и ищет еду на земле, в густом кустарнике или высоко на дереве, ему трудно следить еще и за тем, чтобы самому не стать чей-то пищей. Поэтому очень важно постоянно быть настороже, вот почему кормящиеся животные регулярно прекращают это занятие и поднимают голову, оглядываясь в поисках каких-либо потенциальных угроз. Хотя добыть пищу для нехищного животного очень важно и оно не может себе позволить бесконечно упускать возможность покормиться, всего одна ошибка может означать для него конец жизни.

Зрение часто является ключевым фактором в отслеживании опасностей, и у динозавров в целом было хорошее зрение; многие виды, такие как орнитомимозавры, отличались большими глазами. Однако обоняние и слух тоже должны позволять замечать опасность, а эти чувства могут давать более широкий охват пространства, чем визуальное обнаружение хищников. Наши представления об этих чувствах труднее поддаются расчетам: размер глазницы довольно хорошо коррелирует с размером глаза и, кстати, с остротой зрения, о важности запахов для животного мы можем судить по форме их мозга, а о диапазоне слуха – по структуре внутреннего уха, но без особенных подробностей. Животное могло в целом иметь не слишком острый нюх, но если он был тонко настроен на запах тираннозавра, то становился чрезвычайно полезным.

Одним из важнейших аспектов бдительности и защиты является сотрудничество: и с другими видами, и особенно с представителями собственного вида. Растений обычно довольно много, так что травоядные могут не подвергаться такой уж большой конкуренции от непосредственных соседей, и, возможно, потери в пище более чем компенсируются улучшением способности защититься от нападения. Очевидно, что животные одного и того же вида будут иметь одинаковые привычки и хотеть делать одно и то же одновременно и уже поэтому собираться вместе. Хотя это необязательно означает, что они социальны, но бытование частью группы всегда дает ряд преимуществ. Во-первых, проявляется эффект рассеяния внимания: если хищник натыкается на потенциальную одинокую жертву, она становится единственной целью нападения. Однако группа может состоять из десятков животных, и велики шансы, что нападающий выберет другую жертву – возможно, больную или иным образом уязвимую особь. Большая численность может оказывать влияние, уменьшая воздействие хищников, и, разумеется, толпа защитников в состоянии выступить против хищника единым фронтом. Одна овца вряд ли сможет много сделать, встретившись с волком, но группа, готовая и способная дать отпор, причем с разных сторон, представляет собой значительно более серьезную и потенциально опасную для хищника ситуацию.

Однако еще более важно, что там, где собирается много животных, значительно сокращается время, необходимое на высматривание хищников. Требуется меньше времени на то, чтобы оглядываться по сторонам, и намного больше вероятность того, что кто-то из группы заметит опасность. Это оправданно с точки зрения логики, и полевые исследования показывают, что там, где хищники встречаются чаще, больше животных склонны образовывать группы, а численность существующих групп увеличивается. Таким образом, собираться вместе – важный аспект поведения животных, на которых охотятся, и нет ничего удивительного, что многие виды, служившие пищей тираннозаврам, вероятно, проводили вместе много времени, особенно когда еды было в достатке.

Быть частью группы особенно важно для молодых животных, которые по сравнению со взрослыми страдают от огромного количества сложностей, связанных с поиском пищи. Во-первых, они растут, и потому им требуется больше еды, чем взрослым, отчего время кормления увеличивается. И самое главное, они обычно плохие добытчики: будучи юными и неопытными, они зачастую плохо находят пищу, а более крупные взрослые способны не пускать их в лучшие места для кормления, что заставляет молодняк ограничиваться менее качественной пищей, которой приходится съедать больше, чтобы удовлетворить свои потребности в питательных веществах. Все это влечет за собой увеличение времени кормления или поиска пищи, а также, возможно, поиски в более опасных местах; поэтому молодняк значительно более уязвим для хищников, чем взрослые особи. Кроме того, они плохо разбираются в хищниках (могут не узнать хищников, с которыми не встречались прежде, или не среагировать на сигналы других животных) и потому становятся чрезвычайно уязвимыми. Пожалуй, не стоит удивляться весьма убедительным подтверждениям того, что молодые динозавры не только сбивались в стада, но и что такое поведение могло иметь место даже у тех видов, где взрослые особи являются преимущественно одиночными животными.

Заметить хищника – только первый шаг выживания, от хищников нужно еще и уклониться. Естественно, кормление в удачных местах (подальше от классических позиций для засады, таких как густые заросли среди деревьев, или под ветром относительно такого убежища, чтобы буквально унюхать опасность) в первую очередь помогает не стать мишенью хищника, но во множестве случаев на животное будут нападать активно. Подавляющее большинство предполагаемых жертв первым делом побегут; среди современных видов даже те, кто способен дать отпор или хорошо экипирован для отпугивания хищников, обычно сначала убегают. Разумеется, многие динозавры были к этому прекрасно приспособлены, даже с учетом скорости бега тираннозавров, так что орнитомимозавры, гадрозавры и гетеродонтозавры, несомненно, побежали бы, а птерозавры бы взлетели, чтобы уклониться от хищника. По меньшей мере один экземпляр трицератопса, по-видимому, сразился с тираннозавром лицом к лицу, и отпечатки зубов остались на роге цератопса. Однако это вряд ли являлось обычной защитной стратегией для цератопсов: во-первых, многие были слишком малы, чтобы ею пользоваться, и не имели таких больших направленных вперед рогов, как у трицератопса. Кроме того, хищник обычно не хочет встречаться лицом к лицу со столь вооруженным противником, так что подобные примеры, скорее, исключение, а не правило. Ни один хищник не прожил бы долго, если бы его главной стратегией добывания обеда было сражение с прекрасно защищенным животным в надежде победить в драматической битве, как показывают в кино; старые, больные и юные животные – классическая добыча. А вот как ее поймать – совсем другой вопрос.