Часть III
Экология
Глава 12
Размножение и рост
Внастоящее время еще не найдены окаменевшие яйца – а также гнезда, только что вылупившиеся детеныши или зародыши, – которых можно было бы с уверенностью приписать к какому-либо тираннозавру, так что наши знания об их репродуктивной биологии весьма ограничены. Однако надежда есть: территории Монголии, где нашли останки тарбозавра, алиорама и рапторекса, также известны огромными количествами окаменелых яиц динозавров всевозможных видов, причем в некоторых имеются зародыши, и обнаружены даже несколько останков тероподов-родителей, лежащих на гнездах. Следовательно, нет ничего невозможного в том, что в какой-то момент в не столь уж отдаленном будущем будут найдены яйца или даже целые гнезда каких-либо тираннозавров.
Несмотря на общую недостаточность данных, в некоторых аспектах мы можем быть вполне обоснованно уверены. Например, все известные нам архозавры откладывали яйца с твердой скорлупой. Хотя различные ящерицы и змеи развили способность рождать живых детенышей (как и ряд морских рептилий), никто из крокодилов, птиц, птерозавров или других нептичьих динозавров никогда ничего подобного не делал; следовательно, кажется оправданным предположение, что тираннозавры также откладывали яйца, у которых была твердая скорлупа.
Общей для динозавров и крокодилов стратегией (менее часто встречающейся у птиц) было откладывание большого количества яиц. Большинство обнаруженных неповрежденных гнезд динозавров действительно содержали большое количество яиц – иногда более 50. И снова, несмотря на недостаток данных непосредственно по тираннозаврам, такая стратегия характерна для множества видов динозавров по всей кладе динозавров, и – хотя данные имеются в основном для гадрозавров и цератопсов – есть подтверждения того, что многие представители тероподов также откладывали яйца, в том числе такие близкие к тираннозаврам группы, как овирапторозавры и теризинозавры. Маловероятно, чтобы тираннозавры делали нечто совершенно отличное от всех остальных известных нам динозавров или же от большинства современных архозавров, пусть даже несколько видов птиц выбрали иной путь (киви, например, откладывают только одно, поистине колоссальное яйцо).
Одна очевидная сложность в интерпретации этих данных состоит в том, что самки некоторых птиц могут откладывать яйца в несколько гнезд, а высиживают их самцы. Так поступают страусы, и потому в страусином гнезде с десятками яиц несколько самок могли оставить лишь по одному-два яйца. Если какие-то динозавры так делали, то очень большое количество яиц, которое мы видим в их гнездах, будет являться достоверным показателем плодовитости не одной типичной самки, а многих. Однако этому противоречат две линии данных, которые подтверждают идею, что динозавры в среднем были высокоплодовитыми животными.
Во-первых, в то время как птицы вроде страусов могут откладывать в одно гнездо лишь одно-два яйца, они обычно откладывают их в несколько гнезд, так что в целом плодовитость одной самки все равно получается высокой. Во-вторых, яйца динозавров обычно невелики по размеру относительно взрослых динозавров. Такова обычная для животных модель в отношении репродуктивных стратегий: они или производят немного крупных детенышей со значительным родительским вкладом на одного или же большое количество детенышей с маленьким вкладом на каждого. Сравните стратегию крыс, которые могут приносить дюжину детенышей каждые пару-тройку недель, быстро отлучают их от матери и снова беременеют, со слонами, рождающими одного слоненка раз в несколько лет, а потом в течение пары лет выкармливающими и ухаживающими за ним. Крайние варианты такого поведения могут проявляться у животных, которые производят огромное количество потомков, и это особенно характерно для тех, кто откладывает яйца: только посмотрите, например, на количество яиц, производимых некоторыми лягушками и рыбами.
На основании небольших размеров яиц динозавров (даже самые крупные завроподы, достигавшие десятков тонн, откладывали яйца размером меньше футбольного мяча), напрашивается вывод, что большинство пользовались подходом «много маленьких». На самом деле вряд ли у них был особенный выбор: есть предел тому, насколько большим может быть яйцо с твердой скорлупой. Очень крупное яйцо нуждается в сверхпрочной скорлупе, обеспечивающей необходимый каркас, чтобы не схлопнуться под собственным весом. Динозавры могли производить более твердую скорлупу, но это бы убило зародыша. Хотя яйца выглядят непроницаемыми, у птиц и рептилий скорлупа покрыта мельчайшими порами, которые пропускают воздух внутрь яйца, чтобы у детеныша шел обмен веществ, и выпускают образующийся углекислый газ наружу. Чтобы получилось гигантское яйцо диаметром, скажем, сантиметров 60–100 (какое можно было бы ожидать от огромных динозавров, включая крупнейших тираннозавринов), скорлупа должна быть такой толстой, что это помешало бы газообмену между развивающимся зародышем и внешней средой, и зародыш задохнулся бы. Таким образом, крупные динозавры просто не могли откладывать очень большие яйца, соответствующие их размеру (в отличие от китов или носорогов, которые могут выносить очень крупного детеныша), так что им приходилось следовать путем откладывания небольших яиц, а значит, большего их количества. Некоторые мелкие динозавры, по-видимому, действительно могли перейти к меньшему количеству более крупных яиц, но для больших тираннозавров такой возможности не было.
Для большинства динозавров во всем мире, по-видимому, существовал некий оптимальный сезон размножения, когда еда имелась в изобилии и погода была наилучшей. Размножение, вероятно, ограничивалось этим временны́м периодом. В оптимальных условиях для роста производится максимальное количество растительной массы, а значит, семян, листьев и плодов. В это время будут стремиться обзавестись потомством всевозможные травоядные, чтобы извлечь максимум преимуществ из доступной пищи и пониженной конкуренции, и тогда же хищники в свою очередь захотят извлечь выгоду из обилия новых детенышей. В более высоких широтах такой весенний период, конечно, должен был быть весьма ограничен, и всем животным, вероятно, приходилось вступать в настоящую борьбу за размножение, стараясь попасть в этот узкий временной промежуток. Ближе к экватору сезонность должна была являться меньшей проблемой, поскольку там пища в основном доступна круглый год, но даже в этих местах происходят небольшие сезонные колебания, и в результате у экваториальных растений и животных тоже обычно появляется определенный период размножения. Некоторые виды все-таки приносят потомство круглый год, а у других взросление и воспроизводство происходят настолько быстро, что они успевают пройти несколько циклов размножения за относительно короткий период времени.
Динозавры могли производить многочисленные кладки яиц, как это делают некоторые птицы и крокодилы, и потому, если мы находим характерное для данного вида гнездо, допустим, с 30 яйцами, это не означает, что таково типичное для этих животных ежегодное воспроизводство. Если они делали две или даже больше кладок в год, они могли производить ежегодно более 100 яиц. Это может показаться чрезмерным, но на самом деле вполне правдоподобно. Многие птицы, например, откладывают небольшое число яиц, потому что есть некоторое максимальное количество птенцов, которое они могут выкормить, и этот показатель более важен, чем возможный для них максимум отложенных яиц: производство яиц не является лимитирующим фактором. Менее здоровые животные или те, кто может рассчитывать только на небольшую территорию, откладывают меньше яиц, чем родители, имеющие более выгодное положение: они не смогут прокормить слишком много детенышей, так что просто сокращают количество откладываемых яиц. Лазоревка может отложить несколько десятков яиц за пару недель, если кладки окажутся уничтожены или перемещены, и в итоге общая масса этих яиц будет сравнима с массой родительницы. Даже сотня яиц за пару месяцев могла таким образом быть вполне правдоподобным количеством для некоторых наиболее крупных динозавров.
Гнезда и развитие
Известные нам гнезда динозавров были относительно простыми строениями, в отличие от сложных многослойных растительных конструкций большинства современных птиц. В земле выкапывались круглые ямки, они также могли быть выстланы опавшими листьями или чем-то подобным для обеспечения некоторой защиты и поддержания влажности и тепла за счет гниения. Короче говоря, гнезда в целом больше походили на гнезда аллигаторов и крокодилов, чем птиц. Однако некоторые позднейшие тероподы сидели на своих гнездах, как это делают птицы, и они могли использовать собственные перья для защиты яиц или свежевылупившихся динозавров и, конечно, чтобы держать их в тепле.
Динозавры, включая тираннозавров, вероятно, проявляли какую-то форму родительской заботы и о яйцах, и о вылупившихся детенышах. Только несколько видов птиц практически утратили родительское поведение и присматривают только за яйцами в гнезде, но не за вылупившимися птенцами, которые способны сами позаботиться о себе, как только проклюнутся. Однако подобный подход весьма необычен, все крокодиловые и большинство птицы заботятся и о яйцах, и о детенышах. Они могут делать это в течение пары недель или года и больше, но обычно как минимум один родитель проявляет какую-то заботу (чаще всего, но не обязательно, самка), а иногда и оба. Есть некоторое количество найденных останков динозавров, где, по-видимому, сохранились детеныши вместе со взрослыми, что может свидетельствовать о том, что родители жили со своим потомством, и такая интерпретация вполне оправдана, поскольку мы именно это и могли бы ожидать. И все же, учитывая нехватку доступных данных, дальше в своих предположениях мы заходить не можем. Все это, вероятно, справедливо и для тираннозавров, но точный уровень и объем какой-либо родительской заботы определить трудно.
Естественно, передача генов и выращивание следующего поколения – важнейшая часть жизненного цикла любого организма, и неудивительно, что животные стараются максимизировать свой репродуктивный потенциал. Частью этой стратегии является проверка, хороший ли у них партнер: они не хотят напрасно тратить время с хилым, или больным, или плохо обеспечивающим пищей партнером. Животные прикладывают большие усилия, чтобы удостовериться, что будут спариваться с полноценным партнером, и, как объясняется ниже, это может приводить к некоторым интересным эволюционным эффектам. Также это означает, что им требуется адаптировать свою репродуктивную стратегию к сложившимся условиям. Как отмечалось выше, животные обычно стремятся произвести или большее количество потомков с маленьким вкладом в каждого, или мало потомков при значительном вкладе, но в этих стратегиях есть определенные нюансы и интересные возможности для динозавров.
При ограниченной величине яйца динозавры откладывали больше яиц, чем можно было бы ожидать при их размерах, но если они много вкладывали в потомство, то могли производить и не максимально возможное число яиц. Забота о детенышах может требовать огромного труда: только посмотрите, как безумно носятся маленькие птички, когда их птенцы только вылупляются; родители возвращаются к гнезду каждые несколько минут, чтобы запихнуть пищу в рот своим детям. Они должны держать гнездо в чистоте, не допускать появления паразитов и отбиваться от хищников и других родителей, посягающих на их территорию; неудивительно, что это может дорого им обходиться и в итоге оставлять измученными и истощенными.
В то же время для тираннозавров даже при большом числе вылупившихся детенышей родительская забота не должна была быть чересчур обременительной, учитывая размеры новорожденных; подобно крокодилам и в отличие от птиц, только что вылупившийся тираннозавр должен был быть крошечным по сравнению со взрослым и вряд ли требовал, к примеру, огромного количества пищи. У мелкой птички в гнезде может быть всего полдюжины птенцов, и в течение нескольких недель каждый достигнет половины размера родителей, но по-прежнему будет зависеть от них в плане пищи, так что родителям придется кормить эквивалент трех или четырех взрослых в течение многих дней без перерыва. Однако тираннозавры в связи с маленьким первоначальным размером и значительно более долгим периодом роста даже через год могут набрать только небольшой процент от массы взрослого животного. Учитывая тот факт, что довольно много детенышей, по-видимому, умирали в первые несколько дней или недель (детская смертность у всех видов огромна, и, по расчетам, до 60 % молодых тираннозавров не проживали дольше первого года), вероятно, было лучше произвести некоторое количество новых яиц – и надеяться, что кто-то из них выживет, – чем медлить, чтобы не дать голодать уже существующему выводку. Взрослому тираннозаврину должно было хватать одного добытого животного, чтобы накормить целое гнездо месячных детенышей в течение нескольких дней, так что сама по себе забота не должна была быть для них таким тяжким бременем, как для мелких птичек.
Мы оставляем в стороне некоторые неясные вопросы, но одно знаем точно: детеныши динозавров в основном росли быстро, а конкретно тираннозавр рос поразительно быстро. У динозавров и многих других позвоночных в костях образуется нечто вроде годовых колец, почти как у деревьев, так что их возраст можно определить с некоторой точностью. По мере роста новая костная ткань откладывается все новыми слоями поверх старой. В тяжелых условиях (зимой) рост замедляется, так что слои ложатся гуще и выглядят более темными, но в изобильные времена расстояние между слоями увеличивается. В результате простой подсчет более темных колец показывает число зим и, следовательно, лет, прожитых данным животным. Величину животных мы можем оценить непосредственно, так что при некотором количестве экземпляров разного роста возможно сопоставить их возраст с размером и понять, насколько быстро они росли. Метод подсчета колец не стопроцентно надежен – кольца во время роста иногда теряются и не всегда видны четко, и потому отдельные особи могут оказаться старше, чем кажутся, – но даже при этом некоторые из выявленных в костях скоростей роста, безусловно, колоссальны.
Только что вылупившийся детеныш тираннозаврина мог быть всего около метра длиной и весить килограмм или два: нечто близкое по размеру к крупной домашней кошке или небольшой собаке. Однако к двум годам он уже мог достигать 30 кг, а к 15 годам приближаться к 2 т. К возрасту около 20 лет он, вероятно, дорастал до полного взрослого размера, т. е. метров 10–12 в длину, и весил больше 5 т. Это должно подразумевать некую экстремальную скорость роста, по-видимому, бо́льшую, чем у других динозавров, включая большинство тираннозавров – сравните тираннозавра с дасплетозавром и альбертозавром на рис. 13, – однако все эти животные, несомненно, росли быстро.
Что именно способствовало столь быстрому росту, не вполне понятно. Разумеется, ему должен был помогать предполагаемый высокий обмен веществ у этих животных (если у вас более быстрый метаболизм, все процессы происходят быстрее, если, конечно, вы получаете достаточно пищи), а при его повышении по мере увеличения особи в размерах (или повышении его эффективности, отчего больше сил можно было направить на увеличение размера тела) рост ускорялся бы еще сильнее.
Важно отметить, что юным животным внимание родителей могло приносить большую пользу, и это, пожалуй, весомый аргумент в пользу активной родительской заботы в первые годы жизни юных тираннозавров. Если еду детенышам приносили, это обеспечивало бы их питательными веществами для роста, но и, что немаловажно, сохранило бы им огромное количество сил, требуемых для поисков и добычи пищи, а также энергию и время, которые иначе тратились бы на избегание хищников, охотившихся на уязвимых юных динозавров.
Здесь наглядным примером будет сравнение с птенцами: они растут очень быстро и обычно не делают почти ничего, только сидят в гнезде и получают пищу. Хотя зачастую, когда птицы вылупляются, их размеры составляют значительный процент от родительских (благодаря тем самым пропорционально более крупным яйцам), они могут превратиться из едва проклюнувшихся птенцов во вполне развитых животных взрослых габаритов за какие-то месяцы или даже недели; следовательно, быстрый рост может обеспечиваться родителями, и это, возможно, указывает на существование у тираннозавров некоторой родительской заботы. Млекопитающие могут расти так же быстро, получая много заботы от своих родителей и питаясь молоком, в то время как ящерицам и крокодилам – несмотря на некоторую периодическую помощь или защиту родителей – в действительности приходится тратить силы на поиски и добычу пищи, и, вероятно, поэтому они растут более медленно (хотя, разумеется, типичный для них более низкий уровень метаболизма также задерживает рост).
Мы ждем перемен!
Животные по мере роста естественным образом меняют форму. Характерными для маленьких тероподов являются крупные головы с большими глазами и большие стопы. Черты, которые нам кажутся умилительными у щенков и котят, на самом деле универсальны, и наблюдаются у людей точно так же, как у динозавров. В целом у нас имеется довольно мало окаменелых детенышей динозавров – они редки в палеонтологической летописи по нескольким причинам: они малы и их трудно найти, они подвергаются большей, чем взрослые, опасности быть съеденными, а это исключает фоссилизацию. Тем не менее некоторое количество окаменелых останков невзрослых тираннозавров из разных таксонов все-таки найдено. Многие близки по размерам к взрослым, но известны и относительно маленькие детеныши гуаньлуна, тираннозавра и особенно тарбозавра, а единственный обнаруженный экземпляр рапторекса – далеко не взрослое животное.
Мы можем проследить изменения в процессе роста для одного вида, и здесь тарбозавр, пожалуй, изучен лучше всех. Недавно описанный юный экземпляр был обнаружен в Монголии. Ему было всего два года, и в длину он достигал 2 м, значительную часть которых составлял хвост. Таким образом, теперь у нас имеется отличный ювенильный материал и также ряд останков взрослых особей. Хотя в настоящее время для тарбозавра нет хороших останков детеныша среднего размера, таким экземпляром мы располагаем для тираннозавра, а учитывая, насколько близки эти два рода, он может считаться вполне адекватным заместителем.
Как рассматривалось выше, со временем в различных кладах тираннозавров происходили заметные изменения, и до некоторой степени это можно наблюдать в развитии одного животного. Если посмотреть на ювенильную особь тираннозавра, именуемую Джейн (о которой подробнее будет рассказано позже), и сравнить ее со взрослыми экземплярами, мы можем увидеть, как происходят изменения. Череп становится больше по сравнению с общим размером животного (тенденция, противоположная типичной для позвоночных), а также более толстым и прочным, а количество зубов при переходе от подростка к взрослому, по-видимому, уменьшается у нескольких видов тираннозавров, но, как ни странно, не у тарбозавра. Рожки над глазами тоже увеличиваются, еще сильнее изменяя внешний вид головы. Конечности остаются длинными, но взрослые животные не такие «голенастые», как юные; а туловище становится значительно больше, и взрослое животное в целом имеет более плотное телосложение.
Тарбозавр – хорошая иллюстрация изменений при переходе от юного животного к взрослому, но напрашивается очевидный вопрос: если они настолько менялись по мере роста, как тогда отличить взрослого динозавра от детеныша? Один только размер будет в этом случае довольно плохим критерием, поскольку, например, львята не так уж сильно отличаются в плане размера от взрослой домашней кошки, но во взрослом состоянии это очень разные по размеру животные. У млекопитающих часто ссылаются на набор зубов, чтобы понять, каков возраст животного, но регулярная смена зубов у динозавров этого не позволяет. Взамен мы можем рассмотреть три ключевые области, помогающих определить возраст динозавра.
Во-первых, есть кольца роста на костях, о которых говорилось выше. Рост может быть чрезвычайно быстрым, но животное, возраст которого всего год или два, вряд ли окажется взрослым. Во-вторых, мы можем посмотреть на классические пропорции: если животное имеет выраженно большие стопы или крупную голову с огромными глазами, тогда это, вероятно, детеныш и к тому же довольно маленький, потому что такая схема почти универсальна для позвоночных. Однако здесь требуется осторожность, поскольку некоторые животные сохраняют относительно ювенильные черты достаточно долго во взрослом состоянии (у ряда пород собак большие лапы сохраняются даже у взрослых, хотя обычно это признак щенков). Наконец мы можем посмотреть на сращения в скелете.
Вы, вероятно, знаете, что, когда люди рождаются, голова у них довольно «мягкая»: разнообразные плоские кости пока не срослись вместе и могут двигаться относительно друг друга. Костям требуется некоторое время, чтобы полностью срастись и образовать единое целое, о котором мы привыкли думать как о человеческом черепе. Если взглянуть на череп взрослого человека, то по-прежнему можно увидеть тонкие зигзагообразные линии между сросшимися костями, называемые швами. Аналогично таз состоит из трех парных костей, которые срастаются в одну большую структуру, и, кстати, каждый позвонок в позвоночнике состоит из двух частей, сросшихся вместе (телом позвонка внизу и дугой наверху). Динозавры устроены сходным образом, и их кости медленно срастаются по мере роста и приближения к взрослым размерам. Однако чрезвычайно важно, что это происходит относительно одинаково, так что при хорошо сохранившейся большей части скелета мы можем попробовать оценить возраст животного по шкале от только вылупившегося до взрослого.
Тело и дуга каждого позвонка медленно начинают срастаться по мере роста животного, пока шов не станет едва заметным и в итоге не исчезнет совершенно, так что у взрослых его увидеть нельзя. Этот процесс обычно происходит сначала в задней части тела и постепенно продвигается вперед, так что хвостовые позвонки могут срастись полностью, позвонки в середине грудного отдела – частично, а шейные – быть далеки от полного сращения. Прибавим к этому состояние костей таза и черепа, и мы можем составить неплохое представление о приблизительном возрасте данной особи тираннозавра. Например, единственный имеющийся на сей момент экземпляр рапторекса имеет достаточно открытые швы по всему позвоночнику, а значит, ему явно предстояло еще расти и расти.
Взрослого тираннозавра с полностью сросшимися швами костей следует считать «остеологически зрелым», но это не означает, что он перестал расти. До сих пор неясно, продолжали ли динозавры расти всю жизнь (как крокодилы, ящерицы и разнообразные другие позвоночные) или их рост в итоге останавливался по достижении некоего взрослого размера, как происходит у птиц и млекопитающих. Разумеется, когда динозавры приближались к взрослому размеру, их рост сильно замедлялся, но мог продолжаться, пусть и очень медленно, до самой смерти. Интересно, что динозавры, вероятно, достигали половой зрелости задолго до остеологической. На самом деле так происходит у множества животных, но в целом это необычно для млекопитающих и птиц, хотя человек здесь – примечательное исключение (обычно мы достигаем половой зрелости, будучи подростками, но можем продолжать расти и некоторое время после 20 лет).
Как отмечалось выше, у самок динозавров появлялась медуллярная кость, когда они откладывали яйца, и она была обнаружена у многих видов динозавров. Также медуллярную кость несколько раз находили у особей, не достигших остеологической зрелости, и это показывает, что динозавры, по сути, начинали обзаводиться потомством, еще будучи «подростками». Это весьма практичная репродуктивная стратегия: большинство динозавров погибали молодыми, и чтобы иметь хоть какой-то шанс передать свои гены следующему поколению, правильным выходом было начинать размножаться при первой возможности. Медуллярная кость была найдена по меньшей мере у одного тираннозавра: небольшого, но взрослого экземпляра тираннозавра из Монтаны (США), в бедренной кости которого имеются специфические медуллярные слои.
Несмотря на обратные утверждения, между экземплярами любого тираннозавра (и особенно самого тираннозавра) нет никаких устойчивых признаков, позволяющих различить самцов и самок. Существует расхожее заблуждение, что самки были крупнее самцов, но, поскольку мы не можем достоверно отличить одних от других среди большого количества образцов, нет причин считать, что это соответствует истине. У некоторых видов животных самки в среднем действительно являются более крупными особями (тигры, а также многие пауки и лягушки – лишь несколько примеров), и это может соответствовать большему вкладу самки в потомство по сравнению с самцами. Самцы, однако, могут вносить свой вклад иным образом – конкурируя за самок, вот почему обычно самцы крупнее самок.
Животные вступают в прямую конкуренцию с другими представителями собственного вида в различное время своей жизни. Они могут бороться за пищу или воду, за территорию, за то, чтобы стать доминантным членом группы, или за право на спаривание. Любой из этих факторов может оказаться важным для кратко– или долгосрочного выживания особи или его генетической линии и может появляться один раз в жизни или почти ежедневно, в зависимости от ситуации. Взаимодействия могут быть весьма агрессивными, но необязательно переходят в насилие. Посмотрите на двух собак, которые готовятся к драке, и, скорее всего, там будет много рычания и показывания зубов, кружения, вздыбливания шерсти и т. п., прежде чем что-либо начнется по-настоящему. Они примериваются друг к другу и ритуально заявляют о своих размерах и доминировании посредством голосовых и визуальных сигналов. Зачастую одна отступает еще до начала сколько-нибудь серьезной драки. За некоторые вещи стоит сражаться, даже до смерти, но мало смысла вступать в бой, если ты уверен, что проиграешь, поэтому в интересах обоих животных прикинуть, как пойдет сражение, прежде чем рисковать получить травму или нечто худшее в серьезной схватке.
Реклама себя окупает
Один из способов конкуренции среди животных – сигналы саморекламы. Такие черты, как большой гребень, рога или крупные зубы, могут указывать на относительное здоровье и общий статус особи. Чем больше и ярче сигнал, тем больше сил и энергии животное потратило на его отращивание и таскание с собой и потому тем более сильным и подходящим партнером оно является. Яркие цвета у животного демонстрируют, что оно, по всей вероятности, имеет хорошее здоровье, а также способно избежать внимания хищников, даже будучи заметным, или, если это сам хищник, что может успешно охотиться, даже рискуя выдать потенциальной добыче свое местонахождение. Такие сигналы полезны в драках за статус и ресурсы, но также могут использоваться для привлечения потенциальных брачных партнеров.
Половой отбор – направление эволюции, связанное с изменениями, которые способствуют репродуктивной успешности: породить большее количество потомков или более приспособленных. Классическим проявлением полового отбора является сам факт, что вообще существуют самцы и самки (по причине разного вклада в производство яйцеклеток и спермы и разной степени уверенности в своем родительстве) и такие сигналы, как перья райских птиц, или такое оружие, как рога оленя. Подобные сигналы могут выполнять много ролей: их с успехом можно применять для отражения опасности, а также как средство привлечения противоположного пола или даже общий показатель социального статуса. По крайней мере некоторые динозавры сражались друг с другом (например, известно, что рога трицератопса использовались для драк с представителями того же рода – это видно по отметинам и повреждениям черепов ряда экземпляров), и что-то из огромного разнообразия пластин, гребней, рогов, клыков и воротников на различных динозаврах, вероятно, использовалось в качестве сигнала социального или полового доминирования. Тираннозавры в этом отношении не были исключением.
Наиболее очевидные черты – длинные гребни на головах процератозавридов процератозавра и гуаньлуна. Они велики по сравнению с носившими их головами и сопоставимы с гребнями многих других динозавров, однако необычны для тероподов. В целом хищные тероподы, по-видимому, имели не такие большие гребни на головах, как были у травоядных форм, и в этом присутствует экологический смысл. Травоядные во множестве есть в экосистемах и проводят большую часть жизни в поисках пищи. Они могут выходить на открытые пространства, зачастую стадом, так что крупный визуальный сигнал, который может выдать их местонахождение, не так уж рискован: их и так не очень сложно найти. Охотящийся теропод с большим гребнем, наоборот, будет более заметен для потенциальной добычи. Конечно, вам может хотеться покрасоваться перед партнерами и соперниками, но такое украшение совершенно бесполезно, если вы умираете от голода, потому что добыча видит, как вы подкрадываетесь, поэтому, вероятно, развитие подобных элементов было ограничено из-за конфликтующих направлений отбора: реклама против возможности питаться.
Интересно, что гребни процератозавридов полые и полны отверстий, которые похожи на пневматические и, вероятно, соединялись с синусами. У позднейших тираннозавров не было ничего столь выдающегося, как эти гребни, но у большинства видов все же имелись рожки над глазами. Особенно крупными они были у алиорама, но также вполне явно наличествовали у ютираннуса и других тираннозавров. И эти рожки, и морщинистые участки костей вдоль морды, вероятно, выглядели больше, обрастая кератином, но их общий размер все же был относительно мал по сравнению с головой и черепом, в отличие от трицератопса или увенчанных гребнем гадрозавров.
Эти разнообразные черты использовались для обмена сигналами между животными; разумеется, они не могли нести никакой механической функции (например, выступать в качестве места прикрепления мышц). Можно подумать, что такие украшения должны были быть только у самцов, как это обычно происходит у животных с демонстративным нарядом (вроде павлинов, лосей и львов), но это не всегда оказывалось так. Взаимный половой отбор может идти, когда и самцы, и самки конкурируют с представителями своего пола за лучших брачных партнеров, так что у представителей обоих полов, возможно, имелись гребни, сигнализирующие об их полноценности и качественности. Также это может перекрываться с социальными или доминантными сигналами, следовательно, то, что у всех особей есть рожки, не является аргументом против полового отбора. Растущее число видов животных, о которых известно, что они находятся под давлением взаимного полового отбора, и все большее количество примеров среди птиц указывают на то, что эта черта присутствовала и у их вымерших родственников.
Как описывается ниже, временами между тираннозаврами отношения действительно накалялись и случались драки – возможно, даже ритуальные сражения – между особями. Это вполне могло включать драки из-за брачных партнеров или даже с самими потенциальными партнерами (у некоторых видов животных самцам приходится бороться с самкой, прежде чем спариться, в качестве демонстрации своего здоровья и силы), хотя мы не можем это подтвердить.
Относительно самого спаривания можно сказать только, что оно, несомненно, происходило. Самцам требовалось забраться верхом на самку и передать сперму, но далее мы уже балансируем на грани догадок и предположений. Тем не менее некоторые моменты более вероятны, и в этой теме есть несколько очевидных вопросов, которые можно рассмотреть. Номер один – тот факт, что тираннозавры (и многие динозавры вообще) обладают и огромными размерами, и неудобной формой тела, поэтому сложить вместе две соответствующие части должно было быть непросто. Палеонтологи пытались смоделировать, как разные динозавры могли спариваться. Самыми сложными для понимания оказываются бронированные и шипастые стегозавры, гигантские завроподы почти догоняют их, но и у тираннозавров не все просто (особенно у крупных), поскольку мышцы вокруг хвоста должны были особенно мешать.
Они не могли легко сойтись лицом к лицу, и значит, важнейшую роль играет поза спаривания, подобная той, которой пользуется большинство животных (включая ныне живущих архозавров), когда самец забирается на лежащую или стоящую самку сзади. На самом деле предполагалось, что маленькие ручки сохранялись у поздних тираннозавров, чтобы удерживать самку во время спаривания, однако это вряд ли объясняет, почему у самок они тоже не исчезли. Но все равно оставалось бы расстояние, которое требовалось преодолеть, и здесь самым очевидным решением являлось бы, как говорилось выше (для тираннозавров и многих других динозавров неудобной формы), развитие органа, названного дивным эвфемизмом «копулятивный орган». Затем, когда яйцеклетки оплодотворялись внутри самки, у них формировалась скорлупа, самка откладывала яйца, и пару недель спустя первые из следующего поколения тираннозавров начинали вылупляться и ловить окружающую фауну, постепенно проходя свой путь превращения в самых крупных хищников мезозоя.