Мы можем считать, что бо́льшая часть основных функций тираннозавров была такой же, как у других позвоночных: им требовалось дышать, генерировать энергию, метаболизируя пищу при участии кислорода, их мышцы сокращались, осуществляя движение, отходы жизнедеятельности выводились из организма и т. д., поэтому основные физиологические процессы тираннозавров здесь не рассматриваются. Внимание сосредоточено исключительно на критически важных аспектах физиологии – уровне активности и способности регулировать температуру тела.

Этот вопрос уводит нас в прошлое, к первым исследованиям динозавров, когда возникли разногласия между Ричардом Оуэном, считавшим динозавров гигантскими ящерицами, и Гидеоном Мантеллом и Джозефом Лейди, которые полагали их более активными животными. Это основополагающее расхождение во взглядах, продолжающееся с тех пор в научных кругах, охватывает широкий круг противоречащих идей и исследований, которыми палеонтологи и биологи обменивались в течение десятилетий. Обладали ли тираннозавры в целом медленным обменом веществ, полагаясь в своей активности на тепло солнца и общую температуру окружающей среды, или они были способны генерировать тепло самостоятельно и таким образом быть активными в любое время суток и заниматься продолжительной энергоемкой деятельностью?

Говоря кратко, основной вопрос таков: являлись тираннозавры теплокровными или холоднокровными животными? Чтобы попытаться ответить, необходимо иметь представление об уровнях метаболизма и о том, как мы можем определить этот уровень у тираннозавров, а также применим ли один ответ ко всей кладе или же к отдельным особям?

Разделение на тепло– и холоднокровных животных долгое время сохранялось в научных кругах, и в этом главная причина того, что оно задержалось и в общественном сознании. Это простое и удобное условное обозначение (вероятно, еще одна причина его долгожительства) для противопоставления активного и неактивного образа жизни, но в наше время необходимы более дифференцированные описания.

Традиционно млекопитающие и птицы считаются теплокровными животными, и, в сущности, по этой причине когда-то считалось, что эти две группы имеют общее происхождение. В конце концов это довольно специфичное свойство, которое не наблюдается ни у каких других животных, так что при всем разнообразии насекомых, моллюсков, ракообразных, рыб, амфибий и многочисленных других групп очевидно теплокровны только эти две (однако не так давно было обнаружено, что как минимум рыба, которая по-английски чудесно называется опах комический, по-русски опах обыкновенный или красноперый, а по-латыни Lampris guttatus, теплокровна – по крайней мере по сравнению с другими рыбами). У современных птиц и млекопитающих в самом деле теплая, даже горячая кровь: они теплые на ощупь и, что более важно, остаются таковыми даже в холодной среде и в течение продолжительного времени. Они сами производят тепло и сохраняют его, даже когда вокруг холодно.

Это весьма остроумное решение: оно позволяет обитать в тех местах, где другие животные не способны нормально существовать (сколько ящериц живет за полярным кругом?), и быть активными в то время дня или года (в холодные ночи и зимой), когда другие животные этого не могут. Однако же цена этого решения велика, ведь, чтобы производить тепло, «теплокровным» животным требуется значительно больше пищи, чем «нетеплокровным» сравнимого размера, – фактически в шесть или семь раз. Вот почему в зоопарках львов кормят каждые два дня, а большого аллигатора или питона только раз в неделю-две.

Холоднокровным животным требуется только часть калорий, необходимых теплокровным, а кроме того, они могут длительное время существовать без пищи и какой-либо активности: сообщения о ящерицах, проживших от шести месяцев до года без еды, вполне обычны. В то же время холоднокровные животные ограничены определенными регионами, средами обитания и не могут так просто «завестись», если температура недостаточно высока. Они в основном получают тепло от солнца (вот почему их практически не видно зимой и в высоких широтах) и проводят значительное время, лежа и вбирая его тепло, что также делает их уязвимыми для хищников.

Но зачем вообще затевать все эти сложности с сохранением тепла? Зачем животным вообще быть теплыми? Причина кроется в физиологических процессах, в особенности в работе ферментов. Эти белки осуществляют огромное количество химических реакций, поддерживающих жизнедеятельность организмов, и наиболее эффективно функционируют при температурах в районе 30° С. Следовательно, животные, поддерживающие такую температуру, могут проявлять бо́льшую активность в течение большего времени, поскольку их ферменты действуют при оптимальной температуре. Такая система особенно эффективна в крупных организмах, поскольку с увеличением размеров тела объем растет значительно быстрее, чем площадь поверхности. Куб со стороной 2 см имеет объем 8 см3 и площадь поверхности 24 см2, но, если увеличить сторону куба до 20 см, объем станет равен 8000 см3, а площадь поверхности – всего 2400 см2. Поэтому из большого организма тепло будет уходить медленнее, он будет дольше оставаться теплым, а меньшим по размеру животным придется потрудиться, чтобы сохранить тепло. Это может являться частичной причиной того, почему так мало эволюционных линий пришли к теплокровности: у мелких животных тепло уходит слишком быстро, а в пропорциональном отношении существует совсем немного видов животных, чья масса превышает несколько граммов.

Есть разнообразные способы получать тепло и поддерживать температуру на довольно высоком уровне. Дело не просто в том, что животное «теплое» вследствие того, что является млекопитающим или птицей и вырабатывает тепло в ходе физиологических процессов. Физиологи выделяют здесь два разных аспекта: первый – имеет животное высокую температуру тела или нет, а второй – как эта температура достигается и поддерживается. В итоге вместо простых слов «теплокровные» и «холоднокровные» сейчас используют термины «эндотермные» и «эктотермные», или «пойкилотермные» и «гомойотермные». В данных терминах «-термный» указывает на температуру, а первые части «эндо-» и «экто-» означают «внутри» и «снаружи» соответственно, а «пойкило-» и «гомойо-» – «различный» и «одинаковый». Таким образом, эндотермные животные – те, кто получает тепло из собственного организма, а эктотермные – из окружающей среды; гомойотермные поддерживают постоянную температуру тела, а пойкилотермные – нет. Может показаться, что эти термины избыточны – ведь наверняка эндотермные животные также и гомойотермны, – но это не так. Животные развили различные метаболические стратегии, и существуют интересные исключения и варианты, которые показывают, насколько все в биологии изменчиво и многообразно. Животные могут изменять свои физиологические характеристики за считаные дни, годы или в течение всей жизни в зависимости от размера и активности.

Для начала: некоторые млекопитающие не так уж хорошо поддерживают температуру собственного тела, они переохлаждаются и даже умирают, если вокруг недостаточно тепло. Утконос и голый землекоп нуждаются в теплой среде, так что их правильнее считать эктотермными гомойотермами: температура их тела стабильна, но как минимум частично поддерживается за счет внешнего мира. Температура тела других животных значительно понижается, когда они находятся в состоянии покоя, – надолго, как у впадающих в спячку медведей, или на ночь, как у птиц вроде колибри, – так что они считаются пойкилотермными эндотермами: сами вырабатывают тепло, но температура их тела непостоянна.

Ночные бабочки – особенно интересный случай. Многие предполагают, что теплоизоляция есть только у эндотермных животных, поскольку им необходимо удерживать как можно больше тепла при том количестве энергии, которое они тратят на его выработку, но ночные бабочки в основном мохнатые, хотя, будучи насекомыми, являются весьма зависимыми от внешней температуры, т. е. эктотермными животными. Однако ночные бабочки интенсивно машут крыльями во время полета, и эта деятельность создает большое количество тепла в их мышцах, разогревая животных; пушок помогает удерживать тепло, а полет постоянно генерирует новое. Ночные бабочки при низких температурах (ночью) могут какое-то время заниматься активной деятельностью, оставаясь теплоизолированными, что делает их эктотермными пойкилотермами.

На другом краю находятся большие акулы и тунцы, способные выгодно использовать соотношение площади поверхности тела и его объема. И те и другие эктотермны и гомойотермны: они поддерживают стабильную температуру тела, но, как и ночные бабочки, получают тепло от мышечной деятельности (хотя тепло генерируется внутри организма, это считается эктотермией, потому что сильно отличается от обладания более высоким базальным метаболизмом; а если они перестают двигаться, то охлаждаются). Подобное свойство позволяет им оставаться активными, поддерживая высокую температуру тела, и они всегда способны заниматься своими основными видами деятельности – немалое преимущество в холодных водах, где другие рыбы будут более медлительными.

Естественно, многие эктотермные животные получают тепло от солнца, принимая солнечные ванны, и если температура окружающей среды достаточно высока, сохраняют тепло. Вот почему в тропиках, где ночи теплые, существует множество ночных змей и ящериц, но в более холодном климате они в основном ограничены дневным временем, когда есть солнце. Крокодилы для той же цели пользуются еще и водой: вода остывает намного медленнее воздуха, так что ночью крокодилы могут плавать, получая некоторое количество тепла, и, наоборот, охлаждаться днем, когда вода холоднее воздуха. Особенно крупные крокодилы пользуются преимуществом большого объема и относительно меньшей площади поверхности тела и в результате дольше и эффективнее могут сохранять больше тепла, так что их можно отнести к эктотермным гомойотермам вместе с акулами.

И наконец, следует помнить, что крупные эндотермы на самом деле могут страдать от этого своего свойства: они перегреваются. Азиатские слоны, у которых есть возможность пользоваться лесной тенью и водой, значительно гуще покрыты волосами и имеют меньшие уши по сравнению с обитающими в саваннах Африки сородичами, которые больше по размеру и более открыты тропическому солнцу, и потому кожа у них почти голая, а для охлаждения они пользуются ушами. Носороги и бегемоты также в основном безволосы; крупные размеры в сочетании с жарой могут стать для них серьезной проблемой. Таким образом, в целом существует большое разнообразие эволюционных и поведенческих стратегий, которыми могут пользоваться животные, и возможна настоящая смесь эндотермии, эктотермии, гомойотермии и пойкилотермии, а кроме того, животные могут переключаться между ними (к примеру, детеныши крокодилов не обладают размерами взрослых, которые позволяли бы им сохранять тепло просто за счет величины).

Все это разнообразие лежит в основе трудностей в понимании физиологии динозавров. Тем не менее имеются некоторые важные данные, которые можно использовать для прояснения этого вопроса, что позволит нам составить некоторое представление о метаболизме и активности динозавров.

Одним из первых аргументов в пользу возможности высоких уровней активности у динозавров был тот факт, что для них свойственно вертикальное положение конечностей, как у птиц и млекопитающих, но не как у рептилий и амфибий. Ноги динозавров располагаются прямо под туловищем, так что эти животные приспособлены к эффективному и быстрому передвижению, и тираннозавры с их длинными ногами, адаптированными для бега с помощью длинных плюсневых костей, являются особенно удачным примером. Разумеется, все обстоит намного сложнее. На самом деле и крокодилы способны передвигаться на выпрямленных под туловищем ногах (это называется «высокая походка»), хотя чаще они ползают, подобно ящерицам, расставив ноги по бокам от туловища. Однако это может быть следствием адаптации к полуводному образу жизни, а некоторые мезозойские крокодилы и другие архозавры имели вертикально расположенные конечности (таковы были, например, и птерозавры). Это позволяет предположить, что и латеральное расположение конечностей, и эктотермия у современных крокодилов и их родственников могут быть вторично приобретенными, а не унаследованными от предков чертами. Архозавры в целом могли быть весьма активными и если необязательно являлись эндотермами, то, вероятно, развивались в этом направлении.

В своей широко известной книге «Ереси о динозаврах» (The Dinosaur Heresies) палеонтолог Боб Бэккер указал на тот факт, что ископаемые данные продемонстрировали для динозавров соотношение хищник – жертва, подобное тому, которое наблюдается у современных млекопитающих. На каждого из обнаруженных хищных тероподов приходится около двух дюжин травоядных – точно такую же ситуацию мы видим в современных экосистемах с доминированием млекопитающих, что подразумевает высокий обмен веществ у этих динозавров. Идея была блестящей и весьма оригинальной, но трудность здесь, разумеется, заключается в том, что ископаемые останки принадлежат отдельным особям и необязательно соотносятся с фактической численностью животных при их жизни. Как мы увидим, в ископаемых данных есть одна серьезная проблема: нехватка детенышей и молодняка динозавров, которые, безусловно, составляли значительный процент природной популяции и были предпочитаемой пищей хищников, поэтому трудно определить, насколько можно полагаться на эти данные. Учитывая чрезвычайно малое количество обнаруженных останков тероподов, сложно быть уверенным, что показанное для останков динозавров соотношение – не какая-то статистическая ошибка, поскольку очередная находка может довольно значительно изменить это низкое соотношение, но в общем и целом оно указывает на нечто вроде эндотермии.

По некоторым данным, часть динозавров обитала в довольно холодных местностях, в которых эктотермам выжить было невозможно или по меньшей мере трудно. Некоторые динозавры, возможно, являлись ночными животными, о чем свидетельствуют их большие глаза и необычные уши (как у некрупного динозавра троодона), но, что более важно, многие виды жили в очень высоких широтах. Хотя в течение почти всего мезозоя климат был теплый и динозавры наслаждались всеми прелестями парникового мира, в меловом периоде обитатели северных областей Канады и южной Австралии наверняка столкнулись с обилием снега и льда и с морозными зимами. Есть основания предполагать, что динозавры оставались в этих местностях зимой, так что они, очевидно, могли переносить низкие температуры, неприемлемые для других рептилий. Именно так ведут себя некоторые ящерицы и амфибии, впадающие в спячку в холодные сезоны, однако это, скорее, указывает на более высокую температуру тела у арктических и антарктических динозавров.

Также очень многие тероподы, включая тираннозавров, были покрыты перьями. Возможно, не всякие перья могли служить хорошими теплоизоляторами, но перья дилуна и ютираннуса (обнаруженных, кстати, в провинции Жэхэ на северо-востоке Китая, где, как считается, зимой бывало довольно холодно) имели такую форму, что были способны обеспечивать теплоизоляцию и, несомненно, сохранять тепло тела. Взрослый ютираннус был, скорее всего, достаточно крупным, чтобы сохранять тепло за счет массы тела, но молодые животные (если предполагать у них такой же покров) и дилун этого не могли. Как и в случае ночных бабочек, данный аргумент не претендует на абсолютную истину, но по крайней мере указывает и на эндотермию, и на гомойотермию. Из нескольких «пушистых» птицетазовых динозавров, обладавших перьеподобными ворсинками, тяньюйлун (Tianyulong) – еще один динозавр из Жэхэ, но птицетазовый – определенно был весь покрыт пушком, который вполне мог помогать сохранять тепло.

В основном наиболее убедительные данные, говорящие об эндотермии или по меньшей мере о гомойотермии, относятся к скорости роста динозавров. Эта тема более подробно рассмотрена далее, и здесь достаточно сказать, что скорость их роста была исключительной и сопоставимой или даже превосходящей темпы роста птиц и млекопитающих. Динозавры, и сам тираннозавр в особенности, росли очень быстро. Такое возможно, только если животное гомойотермно, а детеныши динозавров не могли поддерживать высокую температуру тела за счет большого размера. Чтобы расти с подобной скоростью, они должны были обладать высоким уровнем метаболизма, а это может означать только то, что они являлись эндотермами по крайней мере в юном возрасте.

Также следует отметить, что птицы – это динозавры, а гомойотермная эндотермия распространена среди них практически поголовно и, несомненно, была унаследована от предковых птиц; следовательно, вполне логично предположить, что мезозойские формы также обладали данной чертой. Учитывая, насколько сложно отличить большинство птицеподобных динозавров от настоящих птиц и сколько птичьих черт было свойственно тероподам, также весьма вероятно, что эндотермия была, скорее, не особенностью современных птиц, но свойством, которым обладали многие тероподы. Это не обязательно означает, что такая черта была свойственна тираннозаврам, но во всяком случае указывает на подобную возможность. Также есть убедительные данные, говорящие о том, что птерозавры относились к эндотермным животным (во многом по тем же причинам: у них наличествовали теплоизоляция, вертикальное положение конечностей, быстрый рост, и, конечно же, они должны были быть весьма активными, чтобы летать), и, как отмечено выше, некоторые из ранних архозавров, возможно, также являлись эндотермами. Если так оно и было, эндотермия динозавров, по-видимому, оказывается унаследованной, и велика вероятность того, что эти животные являлись эндотермными гомойотермами изначально.

Итак, в общем и целом есть ряд причин считать, что многие динозавры были и эндотермными, и гомойотермными животными. В случае тех, что обитали в более теплом климате мезозоя, гомойотермия была вероятна, даже если они являлись эктотермами. Аналогично крупным динозаврам (особенно крупнейшим завроподам и разнообразным птицетазовым – животным, предположительно весившим 5–10 т и более) трудно было бы не быть гомойотермными. Настолько огромные, что для них оказывалось невозможно избавиться от тепла, создаваемого даже простейшей активностью, они наверняка имели постоянную и довольно высокую температуру тела. Разумеется, если они являлись эндотермами, перегрев при таких размерах стал бы серьезной проблемой, и тем не менее динозавры росли очень быстро. Возможно ли, что их физиологические процессы изменялись по мере роста и они переходили от эндотермии к эктотермии?

Этот интересный аспект роста также приложим и к самым крупным тираннозаврам, поскольку они тоже значительно менялись в размерах по мере взросления (длина только что вылупившегося тираннозавра, вероятно, составляла всего около метра, а масса – несколько килограммов). Самые крупные тираннозавры были, конечно же, громадны и весили много тонн, а подобные размеры предполагают, что перегрев будет значительно более сложной проблемой, чем согревание. Существует интересная идея, что перья могли помогать животным такого размера не перегреваться. Кажется, что это противоречит логике и здравому смыслу, учитывая все аргументы в пользу теплоизолирующей функции перьев, тем не менее такое предположение вполне правомерно. Хотя обычно плотный слой перьев (или шерсти у млекопитающих и волосообразного покрова у птерозавров и некоторых птицетазовых динозавров) создает прослойку воздуха и помогает удерживать тепло у тела, перья также можно использовать, чтобы избавляться от тепла. Если перья росли на теле редко, они вряд ли могли создать хорошую воздушную прослойку, а значит, удерживали мало тепла (подобно большей части волосяного покрова на теле человека).

Тем не менее у современных перьев основания имеют небольшое кровоснабжение, что необходимо для их роста, но также потенциально и для отвода тепла. Если бы эти перья стояли торчком, а кровь протекала через их основания, это могло бы эффективно увеличивать площадь поверхности тела животного, помогая отводить тепло. Возможно, перья были важным средством теплоизоляции для небольших и юных тираннозавров, но могли служить совершенно иной цели у крупных взрослых особей.

Для большинства, если не для всех, тираннозавров возможно привести очень весомые доводы в пользу гомойотермии и даже эндотермии. Без сомнения, они были активными животными с вертикальным расположением конечностей под туловищем, но также имели большое количество перьев (возможно, пригодных для теплоизоляции), являлись не слишком дальними родственниками птиц (и обладали рядом характерных для птиц признаков), могли обитать в холодных местностях и чрезвычайно быстро росли. Таким образом, наиболее вероятно, что тираннозавры в целом были как минимум гомойотермны, а возможно, и эндотермны (хотя крупные разновидности могли становиться эктотермными по достижении взрослых размеров). Днем или ночью, на севере или в тропиках, бодрствующий или спящий, тираннозавр был, вероятно, теплым на ощупь и обладал способностью мгновенно переходить от покоя к движению. Более того, он был способен к длительной активности и, возможно, мог довольно долго бежать, если того требовала ситуация. Не представляется возможным узнать, были ли тираннозавры лучше приспособлены к своего рода высокоскоростным рывкам, подобно гепардам, или пользовались размеренным бегом типа волчьего, но, вероятно, они были способны к движению, сравнимому по мощности с движением млекопитающих или птиц и отличающемуся от типичных коротких бросков крокодилов и других рептилий.

Один из важнейших параметров, связанных с метаболизмом, – размер тела. Хотя существуют неизбежные исключения, обычно мелкие животные имеют более быстрый обмен веществ, чем крупные, и в результате они прямо-таки «прожигают жизнь». Принцип «живи быстро, умри молодым» очень во многом приложим к таким животным, как мыши или мелкие ящерицы, продолжительность жизни которых составляет всего пару лет, в то время как страусы и львы могут прожить десятилетие или два, а гиганты вроде слонов, китов и самых крупных акул и крокодилов способны достичь полувекового возраста и больше. Это говорит о том, что крупные динозавры теоретически могли иметь большую продолжительность жизни. Однако даже крупные тираннозавры, возможно, не проживали более двух десятилетий, хотя нет точных данных, подтверждающих это предположение. Немногим животным удается умереть от старости в дикой природе, и слишком мало было найдено крупных взрослых тираннозавров. Предполагаемый возраст самых больших из обнаруженных особей – всего около 20 лет, хотя максимальный (или даже «обычный») возраст старости для тираннозаврина мог быть значительно выше. В настоящее время нет данных, свидетельствующих о том, что они проживали 50 лет или около того, чего можно было бы ожидать от многотонных млекопитающих животных, так что динозавры, видимо, жили меньше некоторых современных животных сходного размера вне зависимости от своего метаболизма.

Так насколько же большими были тираннозавры и откуда мы это знаем? Вопрос весьма спорный, но имеющий важное значение для биологии рассматриваемых животных. Размер тела и в особенности масса являются, пожалуй, единственными важнейшими факторами в жизни всякого организма, влияющими на потребности в ресурсах, скорость и эффективность движения, метаболизм, темпы роста и даже поведение. В общем, это то, что мы чрезвычайно хотим знать.

Наиболее часто публикуют значения размеров динозавров от кончика носа до кончика хвоста. Несомненно, это хорошее начало, и при полном скелете для такого измерения потребуется только рулетка, но такой подход быстро натыкается на несколько довольно серьезных проблем. Разумеется, полезно сравнивать таких животных, как тираннозавры или по крайней мере крупные тероподы. Однако по телосложению овирапторозавры и теризинозавры отличаются от большинства других динозавров, так что пятиметровый тираннозавр может оказаться намного тяжелее пятиметрового овирапторозавра. Сравнения между остальными динозаврами еще более проблематичны: цератопсы обладают иным строением тела, чем гадрозавры, не говоря уже об отличиях завроподов от тероподов, так что и здесь простое измерение длины имеет ограниченную ценность. Более того, многие скелеты настолько неполны, что любая оценочная длина является, по сути, предположением. Разумеется, существует достаточно много устойчивых соответствий между таксонами, и экстраполяции между ними вполне правомерны: чжучэнтираннус известен по очень малому количеству останков, но мы знаем, что он очень близок к тарбозавру и тираннозавру, а эти два вида так похожи, что не стоит ожидать каких-либо значительных различий. Наконец, использование общей длины тела как параметра оценки подразумевает и учет длины хвоста, а это особая проблема: даже почти полные хвосты динозавров обнаруживаются редко, и в тех случаях, когда они наличествуют, становится ясно, что они варьируют по длине даже у близкородственных видов, а также внутри самих видов. Следовательно, при измерении длины лучше брать за основу голову, шею и туловище как целое, исключая хвост. Но даже при таком подходе оценка массы была бы намного полезнее.

Однако же выяснение массы, пожалуй, даже более сложная проблема: массу невозможно измерить и приходится каким-то образом рассчитывать или приблизительно оценивать. Первые исследователи в основном лишь строили догадки, сколько могли весить динозавры, в результате немногие такие оценки имеют друг с другом что-либо общее. С тех пор произошли некоторые изменения, и теперь существует ряд методов для приблизительного расчета массы динозавров, а популярность тираннозавров гарантирует, что они получат более чем справедливую долю внимания.

Относительно простой параметр – длина и/или окружность бедренной кости. У почти всех наземных животных – амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих – очень разных размеров и форм (и двуногих, и четвероногих) наблюдается довольно близкая корреляция между этими параметрами бедренной кости и массой животного. Нет никаких особенных причин считать, что это соотношение не будет выполняться при более крупных размерах, так что мы просто можем подсчитать массу тираннозавров, подставив их параметры в уравнение. Более сложные измерения предполагают попытку реконструировать животное целиком и рассчитать массу на этом основании.

Первые подсчеты такого типа потребовали создания масштабных моделей изучаемого динозавра, погружения их в воду для определения объема, а потом умножения результата на типичные значения плотности тканей животных. Когда этот метод впервые начал обсуждаться, у нас имелись почти полные скелеты ряда динозавров, включая тираннозавра, тем не менее наше понимание анатомии динозавров было ограничено; однако с тех пор оно значительно улучшилось и показало недостатки столь простого подхода. Мы теперь знаем, что у тираннозавров имелись пневматические кости и система воздушных мешков, и можем в соответствии с этим подкорректировать расчеты масс, кроме того, мы обладаем лучшим пониманием размеров и формы мышц. Более свежие модели включают в себя весь спектр – от относительно простых геометрических до основанных на полном лазерном сканировании скелетов с реконструированными отдельными группами мышц, в которых принимаются во внимание разные плотности для различных типов тканей.

Многие из оценок, полученных такими методами, в самом деле оказываются довольно близки друг к другу, давая нам некоторую уверенность в результате. Однако ни одна оценка никогда не будет точной, поскольку существует большой разброс между особями одного вида, к тому же индивидуальный организм также может значительно изменяться в течение жизни или даже от года к году. Некоторые животные вроде медведей, которые способны запасать много жира на зиму, могут практически удвоить свой вес от начала весны до конца осени (а потом снова потерять его к следующему году), и в подобных случаях будет равно корректно или, точнее, равно некорректно привязываться к любой из крайних оценок, но и усредненная также не будет отражать реальность. Мы стремимся к более точным оценкам массы и выяснению деталей по мере расширения наших знаний, но подобная вариативность останется всегда, так что даже «идеальный» расчет будет применим, только пока животное не нагуляло вес или не оставалось без еды в течение недели-двух.

Значения масс, полученные для крупнейших тираннозавров, поистине огромны по стандартам современных наземных животных: самые крупные особи тираннозавра могли достигать порядка 7 т. Самый крупный почти полный экземпляр тираннозавра – знаменитая Сью в Музее естественной истории Филда в Чикаго. Длина этой особи составляет более 12 м в длину (плюс, возможно, еще около метра на отсутствующие хвостовые позвонки), и это самое крупное животное, в размере которого мы можем быть уверены. Однако Сью – не самый огромный тираннозавр. Во-первых, имеются весьма неполные, но более крупные экземпляры, чьи грудные позвонки больше самого большого позвонка Сью. Далее, нет никакой уверенности, что тираннозавр был самым большим тираннозавром: один неполный грудной позвонок из карьера, где был найден чжучэнтираннус, сравним по меньшей мере с самым большим позвонком Сью. Более того, экземпляр, названный Скотти, был, по-видимому, тяжелее Сью. Несмотря на меньшие линейные размеры, у Скотти бедренная кость и длиннее, и толще, что предполагает более плотное телосложение и больший вес.

Также следует иметь в виду следующий факт: вероятность того, что мы когда-либо найдем самые крупные особи, исчезающе мала. У нас имеется в лучшем случае около 30 прилично сохранившихся экземпляров крупнейших тираннозавринов и вдвое больше неполного материала, который можно использовать для получения достаточно хорошей оценки массы (для этой цели неплохо подходят крупный грудной позвонок, бедренная кость или бо́льшая часть черепа, а ребро или часть стопы не столь хороши). В любой момент времени в конце мелового периода во всем мире могли жить десятки или сотни тысяч тираннозавров, а за пару миллионов лет – десятки миллионов или даже миллиарды, так что шансы найти настоящего гиганта в нашем наборе из ста экземпляров исчезающе малы. Тем не менее гигантские тираннозавры должны были существовать. То и дело появляется огромный представитель вида, который заметно больше среднего или даже крупного экземпляра; а рекордные размеры для всех видов животных могут быть совершенно колоссальными. Например, вполне типичный самец жирафа достигает в высоту около 5 м, но рекорд превышает 6 м, или крупный африканский саванный слон весит около 5,5 т, а рекорд приблизительно вдвое больше. Поэтому я уверен, что при всех габаритах Сью и других, несомненно, крупных тираннозавринов, когда-то существовали животные, которые были значительно больше, как бы ни было трудно это вообразить. Тех, кто чрезмерно радуется, думая, что мы и в самом деле найдем таких животных, я огорчу: к сожалению, это невозможно. Также следует отметить, что тираннозавры вполне могли быть не самыми крупными хищниками всех времен, потому что такая же ситуация наблюдается для всех прочих гигантских хищников, когда-либо бродивших по земле. Но все же приятно думать о гигантских тираннозаврах и воображать, насколько они могли превосходить по размеру известных нам потрясающих особей.

Самые древние тираннозавры были на самом деле довольно небольшими, всего пару метров в длину, но переход от мелкого размера к крупному – лишь одна из целого ряда трансформаций и эволюционных изменений, случившихся за более чем 100 млн лет истории тираннозавров. Эти изменения и то, что они означали в жизни различных видов, – следующий вопрос, которым мы займемся.