Разобравшись с внутренностями тираннозавров, переходим к их внешнему виду. Всем организмам требуется некий барьер между ними и окружающей средой, чтобы защищать органы и удерживать их внутри, а любые патогены (такие как бактерии и вирусы) – снаружи. В случае позвоночных барьером служит кожа. Важнейшим событием эволюции тетраподов стало возникновение кожи, содержащей большое количество кератина, что делало кожу древнейших предков рептилий плотной и позволило им жить вне водной среды. В отличие от современных амфибий, рептилии не высыхают вдали от воды, и это позволяет им обитать в сухих природных условиях. Хотя чешуя утрачена млекопитающей ветвью дерева амниот и редуцирована у некоторых рептилий (и, разумеется, птиц), большинство рептилий, включая динозавров, были чешуйчатыми.

Это было очевидно для первых палеонтологов, идентифицировавших динозавров как рептилий. Некоторые сохранившиеся отпечатки и следы кожи динозавров также показывали, что у них имелась чешуя, как у современных ящериц, черепах и крокодилов, и в течение следующих 200 лет динозавров изображали чешуйчатыми. Как ни странно, даже когда стало ясно, что некоторые тероподы были очень близки к птицам и что археоптерикс и древнейшие птицы полностью покрыты перьями – причем довольно специализированными, исследователи и иллюстраторы, по всей видимости, не желали соглашаться с наличием перьев у кого-либо еще. Даже несмотря на явную неправдоподобность внезапного появления перьев как сплошного покрова тела у первых птиц, произошедших от полностью чешуйчатых динозавров, предполагалось именно такое развитие событий.

Тем не менее в последние годы динозавры в роскошном оперении были найдены в Китае, Германии, Бразилии и Канаде, благодаря чему у нас появилась поразительная идея о возникновении и развитии перьев у клады динозавров еще до появления птиц. Возможно, перья или по крайней мере перьеподобные волокна на самом деле старше динозавров и могли возникнуть еще у архозавров, а потом исчезнуть у завроподоморфов и большинства птицетазовых динозавров (о последних теперь известно, что у нескольких видов имелись перья, как и волокна у многих птерозавров); но настоящие перья точно наличествовали у целурозавров, включая тираннозавров.

У нас имеется прямое доказательство наличия перьев у двух тираннозавров: маленького дилуна и значительно более крупного ютираннуса. Оба демонстрируют простые пухообразные ворсинки, похожие на пух птенцов. Эволюционно перья возникли из чешуи, пусть и очень сильно измененной, а далее сами перья уже произвели большое количество сильно различающихся форм. Птицы (а также разнообразные нептичьи динозавры) имеют широкий спектр типов перьев: от пуха, который мы видим у современных цыплят, и длинных волосков у киви и казуаров до более «традиционных» перьев, покрывающих тело и крылья летающих птиц. Перья сильно видоизменялись в разных линиях, а в разных группах тероподов встречаются поразительные курьезы. Своеобразные скансориоптеригиды (которых часто считали ранними нелетающими птицами, однако они, скорее, были очень необычными древними овирапторозаврами) имели перья, представлявшие собой плотные кератиновые пластинки; у одного теризинозавра, по-видимому, были стержнеподобные перья, которые могли функционировать как защита наподобие игл дикобразов и ежей; а у пингвинов сильно измененные перья приспособлены для жизни в водной среде. Только позже в эволюции динозавров появляются перья более современного типа – с центральным стержнем и отходящими от него бородками. У тираннозавров и компсогнатидов перья ограничивались простыми ворсинками, причем некоторые могли быть довольно длинными – местами волоски ютираннуса достигали в длину 10 см и более.

Сохранность перьев у единственного известного экземпляра дилуна неполная, но два экземпляра ютираннуса (окаменевшие парой) показывают, что по крайней мере у этого животного перья покрывали большую часть тела. Они видны только на контуре отпечатков особей (сильно расплющенных, а не 3D-образных, как большинство останков тираннозавров), но кажется маловероятным, чтобы перья шли по спине, животу, рукам, ногам и даже голове, но не покрывали боков. По общему виду перья, скорее всего, больше походили на шерсть или длинные волосы, чем на что-либо другое. Оперенные динозавры часто изображаются довольно косматыми, и хотя это возможно, все же большинство животных, покрытых шерстью или простыми волосками, выглядят опрятными, аккуратными и гладкими: шкура среднего млекопитающего больше напоминает шерсть лабрадора, а не йоркширского терьера.

Перья редко сохраняются, поскольку условия для этого должны быть близки к идеальным, и нам весьма повезло обнаружить окаменелые экземпляры оперенных животных. В связи с этим, несмотря на то что непосредственно известны только два тираннозавра, обладавших перьями, можно вполне обоснованно предположить, что все они были такими. Перья появляются где-то в этой точке на дереве тероподов, и все (от компсогнатидов до современных птиц) оставили в палеонтологической летописи по крайней мере нескольких пернатых представителей; также мы знаем, что никто из этих животных не утратил перья со временем: если перья появляются, то, по-видимому, уже не исчезают. Следовательно, как это ни прискорбно, популярные изображения тираннозавра, сражающегося с трицератопсом, почти наверняка некорректны. Когда-то высказывалось предположение, что детеныши крупных тираннозавров могли быть пушистыми, а взрослые становились лысыми и чешуйчатыми – идея заключалась в том, что более крупные животные перегревались бы, если бы имели теплоизолирующие покровы (отчасти по этой причине крупные животные вроде слонов и носорогов избавились от шерсти). Однако полный перьевой покров ютираннуса (животного, весившего значительно больше тонны), казалось бы, противоречит этому аргументу, и значит, можно ожидать, что даже взрослый тарбозавр или горгозавр был довольно густо оперен.

Тем не менее следует отметить, что перьевой покров не обязательно был одинаков. Большинство птиц покрыты перьями с головы до большей части ног, но не все. У страусов, к примеру, мало перьев на шее, и она в основном голая (и потому розовая); их бедра тоже в значительной степени лишены перьев. Возможно, это защита от перегрева: при движении на максимальной скорости мышцы ног работают чрезвычайно усердно и производят большое количество тепла. Толстый покров из перьев удерживал бы тепло и, вероятно, вызывал бы проблемы, так что, возможно, у тираннозавров имелись голые участки, служившие для более эффективной терморегуляции; особенно такое строение могло быть характерно для крупных форм, живущих в теплых природных условиях.

Мы обычно думаем о перьях как о «приспособлениях» в первую очередь для полета, но тот факт, что они появились за миллионы лет до первых птиц, позволяет предположить, что изначально они могли служить какой-то иной цели или нескольким иным целям. И в самом деле, у современных птиц перья приспособлены для выполнения огромного количества функций. Они могут быть водоотталкивающими и увеличивать плавучесть, создавать теплоизоляцию и удерживать тепло, а также служить для демонстраций или предупреждающих сигналов; их можно использовать в процессе высиживания яиц и для согревания птенцов, а также для защиты и прочих целей. Демонстрации и теплоизоляция, судя по всему, являются двумя главными факторами отбора на ранних стадиях эволюции перьев у тероподов: оперенные животные могли иметь какие-либо преимущества по сравнению с неоперенными, и отбор таким образом направлялся на их сохранение и развитие. Разумеется, у перьев есть преимущество перед чешуей, поскольку их легко можно сбросить, и потому животному легче менять летний наряд на зимний или цвет в брачный сезон.

Также перья при небольшой модификации могут выполнять весьма специфические функции. У нескольких групп птиц, таких как козодои, имеются удлиненные перья вокруг рта, называемые «клювными щетинками», которые, по-видимому, функционируют как некий чувствительный орган наподобие кошачьих усов. У других есть нечто аналогичное ресницам млекопитающих: щетинкообразные перья, помогающие защищать глаз от пыли и т. д. (они очень хорошо видны у крупных птиц-носорогов). Первые могут быть некоторым излишеством для многотонного тираннозавра, но легко представить, что у некоторых равнинных и пустынных тираннозавров вполне могли развиться ряды ресничных перьев, чтобы защищать их большие глаза от песка и мелких камешков.

Сами чешуи, конечно же, являются у нептичьих рептилий основным покровом (хотя существуют некоторые выведенные в неволе змеи и ящерицы, у которых отсутствует чешуя, точно так же, как существуют породы бесчешуйных рыб и неоперенных кур), но они варьируют по размеру, форме и расположению на теле. Чешуя, как и перья и, кстати говоря, шерсть млекопитающих, ногти, когти и даже клювы, состоит из кератина, который является довольно твердым веществом (отчасти поэтому кератин обычно выдерживает начальные стадии разложения и фоссилизируется лучше по сравнению с такими элементами, как внутренние органы) – качество, необходимое для создания барьера от внешнего мира. Заметное количество кератина содержится даже в нечешуйчатой коже, такой как наша собственная.

Неясно, что вызывает вариации в распределении чешуи по телу у большинства рептилий, хотя в некоторых случаях причина этого относительно очевидна. У крокодилов чешуя располагается на кусочках костной брони в коже, а у черепах она покрывает панцирь. В некоторых местах (таких как задняя часть колена) чешуя, от которой требуется большая гибкость, может становиться очень мелкой или редкой; в других местах она бывает крупной или мелкой или и тем и другим вперемежку, с чешуйками, плотно прилегающими друг к другу или широко разнесенными, выстроенными в полосы или круговые узоры, а кроме того, они могут располагаться во вроде бы случайном порядке. В результате без экземпляров с хорошей сохранностью чешуи трудно предсказать возможные ее паттерны у разных динозавров, а по тираннозаврам у нас, по сути, нет никаких данных. Хотя у некоторых оперенных динозавров перья покрывали пальцы передних и задних конечностей, стопы, вероятно, редко бывали оперены, так что это области, на которых чешуя могла сохраняться даже у тираннозавров в остальном покрытых перьями целиком. Морда или часть головы также могли оставаться бесперыми, но каким именно у среднего тираннозавра было распределение перьев помимо этого – остается неясным.

Существует мнение, что чешуя и перья – взаимоисключающие покровы: что если есть перья, то не может быть чешуи; но для этого нет никаких конкретных причин. По-видимому, нет ничего невозможного в том, чтобы у одного и того же животного наличествовали разные типы покровов. Тем не менее все несколько более сложно. Для начала чешуя редко сохраняется в окаменелостях, и даже если сохранились перья, то чешуя и кожа могли разложиться, так что их отсутствие не обязательно что-то значит. Даже у ископаемых птиц с почти идеально сохранившимся оперением ноги выглядят так, будто на них не было ничего, в то время как на самом деле можно ожидать найти там чешуи (динозаврового или птичьего типа), но они просто не сохранились.

Что более важно, чешуя не обязательно исключает перья. У некоторых птиц имеются на ногах маленькие нитевидные перья, торчащие между чешуй (и они могут расти вплоть до пальцев ног), так что по одной лишь причине наличия чешуи перья исключать нельзя. Однако при этом оказывается, что чешуя на ногах птиц на самом деле не такая, как у других рептилий, потому что птицы прошли через стадию, когда утратили всю исходную чешую, а та, что имеется у современных птиц, является по сути не чем иным, как вторичным преобразованием, развившимся из перьев. Хотя, казалось бы, чешуя должна обеспечивать стопам некоторую защиту, но эволюция иногда идет кружным путем. Следовательно, хотя мы можем быть уверены, что у тираннозавров имелось обильное оперение, вполне возможно, что местами также наличествовало значительное покрытие чешуей (даже в иных областях, чем стопы) и перья вполне могли расти вперемежку с чешуей.

Перья и чешуя – не единственные возможные внешние покровы животных. У тираннозавров на некоторых участках кожи могло не быть ни того, ни другого – на лысых головах грифов и шеях некоторых сухопутных и водных черепах, к примеру, нет никаких других покровов, кроме кожи, – возможно, и у тираннозавров было нечто, куда более похожее по внешнему виду на кожу млекопитающих. На ней также мог нарастать утолщенный кератиновый слой: например, увеличивающий какой-либо элемент или участок или обеспечивающий ему лучшую защиту. На морде, возможно, не росло ни перьев, ни чешуи, но при этом на ней могли иметься любые сочетания гребней, похожих на петушиные, бородок, сережек типа индюшиных и других элементов, которые способны сохраняться в окаменелостях только при исключительных условиях. Здесь не утверждается, что тираннозавры действительно имели подобные украшения, но авантюрные реконструкции, наделяющие голову и шею тираннозавров мягкими тканями петушиного или индюшиного типа или даже более экстремальными элементами, такими как раздувающиеся мешки тропических птиц или цветные горла, как у трагопанов, не менее вероятны, чем покрытая чешуей или перьями морда.

Учитывая хищный образ жизни тираннозавров, вполне простительно предположение, что у них были лысые головы и шеи (как у грифов): их проще, чем оперение, держать в чистоте, когда имеешь дело с окровавленными трупами. У тираннозавров вполне могло не быть перьев на морде, но я сомневаюсь, что именно по этой причине. Грифы засовывают головы глубоко в полости тел мертвых животных, однако тираннозавры, вероятно, или заглатывали мелкую добычу, или разрывали и пожирали куски крупной и вряд ли рылись во внутренностях, так что у них не возникало такой проблемы, как у грифов. Кроме того, у многих других хищников, которые едят неряшливо, как львы и гиены, головы тоже не лысые, так что это явно не критически важная адаптация для такого образа жизни.

Для тираннозавров более вероятным, чем лысые головы с голой кожей, было бы обилие грубого и покрытого наростами кератина. Как упоминалось ранее в главе о черепе, подобный тип покрова кажется особенно возможным на участках вокруг носа, где небольшие выступы и впадины носовых костей обеспечивали бы идеальную основу для лишнего слоя кератина, и мы могли бы ожидать подобных наращений на рожках и бугорках над глазами. У некоторых рептилий имеются такие утолщения на рогах и некоторых участках головы (например, у ряда игуан и хамелеонов), так что вполне возможно, что у динозавров они тоже были.

Вопрос, по которому в последнее время велись жаркие дебаты, – имелись ли у большинства тероподов губы. Нижняя челюсть теропода в целом уже остального черепа, так что, когда челюсти сомкнуты, зубы нижней челюсти обычно скрыты за зубами верхней, что выглядит как глубокий прикус. Вследствие этого тероподов обычно изображают с «оскаленными» зубами на предчелюстной и верхнечелюстных костях; они окаймляют морду, и от этого создается впечатление, будто зубы были хорошо видны у животных при жизни. Однако у тероподов могли иметься губы, прикрывавшие зубы при закрытой пасти, отчего морда больше походила бы на ящеричью, чем на крокодилью. В отсутствие каких-либо конкретных костных останков, которые можно было бы соотнести со структурой мягких тканей, мы обычно обращаемся за информацией к ближайшим родственникам, но в данном случае это проблематично.

У птиц не зубы, а клювы, так что они, пожалуй, не лучший ориентир. У крокодилов вообще нет губ, все их зубы выставлены напоказ, и вполне возможно, именно эта особенность их внешности привела к общепринятой манере изображать зубастых тероподов. Однако современные крокодилы и их родственники обитают в воде, и в процессе нападения на добычу и ее поедания им необходимо свободно выливать воду изо рта; мясистые губы удерживали бы воду, замедляя укус, и, вероятно, стоили бы крокодилам обеда. Таким образом, крокодилы, вероятно, тоже плохой вариант для выяснения, как выглядел рот тероподов. Если мы обратимся к другим современным рептилиям, у которых нет клюва, – ящерицам, змеям и гаттериям, – можно видеть, что у них обычно есть губы. Даже у крупных хищников с длинными зубами и прикусом наподобие тероподового, таких как комодские вараны, зубов совсем не видно, когда пасть закрыта. Опять же, трудно что-либо сказать точно без конкретного ископаемого экземпляра, но эксперты склоняются к тому, что губы у тероподов, в том числе и у тираннозавров, имелись. Возможно, знаменитый шаблон «кольца зубов» доживает последние дни.

Следующий вопрос внешности динозавров: как кожа сидела на теле? В различных изводах изображений динозавров есть тенденция плотно обтягивать животное шкурой, т. е. фактически покрыть скелет почти минимумом мышц, а потом обернуть его кожей, облегающей как латекс. На таких участках, как голова или стопы, где поверх костей, по-видимому, было немного мышц, динозаврам обычно придают почти скелетообразную внешность. Так сложилось отчасти потому, что некоторые художники, создавая реконструкцию животного, старались показать скелетные останки – эксцентричная, но вполне понятная и порой полезная техника, ставшая, однако, чем-то вроде мема, так что некоторые животные в нашем представлении выглядят практически скелетами, обтянутыми кожей.

Теперь мы лучше представляем размеры и расположение мышц, что оказывается полезным для реконструкции внешности. Также мы углубили свое понимание биологии и знаем, что в некоторых местах, вероятно, откладывались запасы жира, а в случае черепа, например, должна была наличествовать некая обобщенная соединительная ткань между кожей и костью. У большинства ящериц и крокодилов через кожу невозможно разглядеть в подробностях черепные кости и отверстия, так почему бы ожидать чего-то подобного от динозавров? На теле тираннозавров также, вероятно, могли иметься разнообразные жировые отложения, отчего их внешний вид еще больше отличался от скелета, а некоторые животные могли откармливаться в одни месяцы и голодать в другие, подобно бурым медведям, и в результате внешность одной и той же особи все время колебалась между двумя крайними формами: чрезвычайно упитанной и скелетообразной (еще одна причина широкого разброса расчетной массы).

Последний аспект внешности тираннозавров, который следует рассмотреть, – когти. Костные когтевые фаланги, описанные выше, были покрыты толстым слоем кератина, образующим наружный чехол. Кстати, у человека и других приматов этот покров необычным образом редуцировался, пока не погрузился в кожу, образовав ноготь, а не коготь, покрывающий всю длину последней кости пальца. Форма когтя в действительности связана с его функцией: например, сильно изогнутые когти хороши для хватания, но их довольно сложно интерпретировать. Во-первых, хотя имеется общая связь между костью и роговым чехлом, форма этого чехла, как ни странно, не всегда полностью совпадает с формой подлежащей кости. Обычно кость – единственное, что у нас имеется для исследований, но функцию когтя возможно установить, только зная форму кератинового чехла, и следовательно, наши данные оказываются недостаточными, что усложняет определение функции любого ископаемого когтя. Во-вторых, даже когда когти сохраняются, они обычно оказываются уплощенными, так что мы не знаем, была ли нижняя кромка закругленной или острой. При взгляде сбоку лезвие ножа может казаться похожим на нечто вроде гвоздя (который хорош для протыкания, а не для разрезания): не зная, есть ли режущий край, по одной когтевой фаланге трудно выяснить, для какой функции коготь был лучше приспособлен.

Когти стопы тираннозавров не имеют выраженного изгиба. Поскольку они должны были использоваться в первую очередь при ходьбе, а у когтей наземных животных обычно почти плоская нижняя сторона, это соответствует тому, что мы могли бы ожидать. Когти должны были постоянно расти, поскольку снашивались от использования, но кончики все же могли оставаться относительно острыми. Хотя когти тираннозавров были устроены не так, как когти хищных птиц, удар ноги тираннозавра мог все же оказаться весьма серьезным. Когти на руках тоньше и изогнуты сильнее, а значит, лучше приспособлены для хватания. Это вполне ожидаемо для древних тираннозавров, у которых кисти передних конечностей были больше, а сами руки – длиннее, чем у поздних форм, и их когти могли играть заметную роль при поимке добычи. У более поздних тираннозавров, имевших маленькие кисти, редуцированные пальцы и короткие руки, они бы так функционировать не могли; уменьшившиеся ямки для связок на пальцах коррелируют с этим, предполагая менее сильную хватку и меньшее использование когтей.

Одним словом, тираннозавры не только не были чешуйчатыми, но, вероятно, в действительности обладали мозаичным покровом – чешуей, перьями, голой кожей и кератином – на разных частях тела. Не вызовет удивления, что покровы, скорее всего, распределялись соответственно различающимся нуждам разных участков тела и отражали эти требования. На ногах, вероятно, имелись толстые чешуи для защиты, а на морде – дополнительный слой кератина для тех же целей. Перьев на задней поверхности коленей или между суставами пальцев, вероятно, не было, но на некоторых участках тела могли преобладать нитевидные перья, предотвращающие перегрев, а в других местах – более длинные ворсинки, используемые для демонстраций. В настоящее время мы мало знаем об этом, однако у нас по крайней мере имеется представление о том, чего можно ожидать, и для этих предположений есть веские основания. Обнаруживается все большее количество кожи и перьев для разных динозавров, включая тираннозавров, и, вероятно, в ближайшем будущем этот аспект станет продуктивной областью исследований.