Часть II
Морфология

Череп типичной рептилии состоит из множества сложных и зачастую хрупких костей, так что найти хорошо сохранившийся экземпляр – большая редкость. Однако он является главной частью почти каждого ископаемого скелета: череп несет несоразмерно большое количество анатомической информации, потому что чрезвычайно важен для многих сторон биологического функционирования организма. В голове находятся основные сенсорные системы, мозг, обрабатывающий их сигналы и посылающий команды телу, а также главный аппарат питания. Вполне понятно, что палеонтологов может очень обрадовать даже неполный череп животного, а череп в хорошем состоянии способен принести огромное количество данных. Пожалуй, это особенно верно для тираннозавров, учитывая степень изменения черепа у позднейших групп относительно предковой формы, и усиление роли головы при добывании и поглощении пищи в связи с редукцией передних конечностей.

Общая форма черепа мгновенно дает представление об образе жизни и происхождении животного, и череп тираннозавра со всей очевидностью является черепом хищного архозавра (рис. 9). Наличие больших предглазничных окон по бокам черепа между глазницей и носовым отверстием указывает на принадлежность этих животных к архозаврам, а крупные зазубренные зубы прямо-таки кричат: «Хищник!» Кроме того, глазницы расположены таким образом, что глаза направлены вперед, обеспечивая животному бинокулярное зрение и позволяя превосходно оценивать расстояние. Мы видим эту черту у некоторых древесных животных (включая человека и других приматов), но в основном она обнаруживается у хищников. У травоядных латеральное, т. е. боковое, расположение глаз, которое дает им почти круговой обзор и позволяет высматривать опасности, но у хищников глаза направлены вперед, чтобы оценивать расстояние до потенциальной добычи и рассчитывать удары. Этот признак еще больше выражен у тираннозавридов и особенно у тираннозавринов, у которых череп в задней части расширен и, если смотреть сверху, имеет форму, близкую к Т-образной: с длинным и относительно узким носом, который еще больше изменяет направленность глаз. Конец морды у древних тираннозавров заостренный, но у тираннозавринов спереди скругляется.

В случае поздних групп тираннозавров мы также можем видеть, насколько укрепились их скелеты: у них толстые кости, состоящие не просто из тонких каркасов и перемычек, как у многих других тероподов. Хотя в черепе имеется много больших отверстий, вся конструкция в целом очень прочна. В конечном итоге животные наподобие тираннозавра обладали одними из самых больших и крепких черепов среди наземных животных. Сросшиеся носовые кости, характерные для тираннозавров, показательны для всей конструкции: они укрепляют череп и обеспечивают большую силу укуса. Позднейшие группы тираннозавров и в самом деле обладали чрезвычайно мощным укусом, что можно наблюдать по отметинам, оставленным ими на костях жертвы в процессе еды. Механический анализ также показывает, насколько черепа и зубы были прочны и в особенности – насколько устойчивы к нагрузкам, сопровождающим мощные укусы. Сочленения между различными элементами черепа не были совершенно неподвижны, что позволяло амортизировать большую нагрузку при укусе.

Ноздри были расположены на черепе латерально, но носовой перегородки (хрящевой стенки, разделяющей ноздри) могло и не быть, что улучшало обзор. Однако в таком случае уменьшилась бы способность тираннозавра точно отслеживать запахи, так что, возможно, носовая перегородка у тираннозавров все же имелась. Боковое расположение ноздрей в сочетании с перегородкой позволяло бы каждой ноздре улавливать несколько иную часть воздуха и придавало бы чутью направленность: если запах сильнее с одной стороны, чем с другой, то вы понимаете, откуда он идет, а у тираннозавров, несомненно, был великолепный нюх. Открытия носовых впадин вели в главное отделение внутреннего пространства черепа (между верхнечелюстной костью и над нёбом), являющееся частью носовых пазух, – при всей прочности и толщине костей череп, однако, был по большей части полым и не таким тяжелым, как можно было бы предположить. Некоторые из костей черепа также являлись пневматическими, с заходящими в них выростами системы пневматических полостей (синус, трахея, легкие, воздушные мешки).

Почти у всех тираннозавров обнаруживается сочетание шероховатости (грубая и бугристая поверхность) вокруг ноздрей и на окружающих костях и маленьких рожек, расположенных над глазами. Такие участки наверняка были покрыты слоем утолщенного кератина (тот же материал, из которого состоят волосы, перья, чешуя и ногти или когти), что, вероятно, увеличивало их размер и делало несколько прочнее. Это могло служить украшением или обеспечивать дополнительную защиту голове; как будет рассмотрено позже, тираннозавриды довольно часто получали повреждения морды. Исключительно у процератозавридов имелся костяной гребень, расположенный на средней линии черепа. Он был довольно хрупким, тоже пневматическим и состоял из тонких костяных планок, но, опять же, поверх них могло нарастать довольно много кератина.

Рожки были некрупные, но слегка выдавались вперед и вбок, что, вероятно, придавало глазам прикрытый вид, но сами глазные яблоки не были сильно утоплены, как это часто изображают на иллюстрациях. Глазница у тираннозавров большая и особенно велика у тираннозавринов; тираннозавр и его ближайшие родственники, по-видимому, обладали одними из самых больших глаз среди всех известных наземных животных. Они кажутся маленькими из-за общего размера головы, но применительно к глазам абсолютный размер более важен, чем относительный, и глаза крупного тираннозавра были очень большими.

У большинства позвоночных имеются кольца из крошечных костных пластин, расположенные поверх глазного яблока и помогающие удерживать его на месте, и тираннозавры не были исключением (млекопитающие на самом деле довольно нетипичны отсутствием этой черты), но эти маленькие структуры столь хрупки, что редко сохраняются. Хотя на иллюстрациях в нашей книге они присутствуют, на смонтированных скелетах их обычно не воссоздают. Однако, если их показывают, это помогает составить еще более верное впечатление о размере глазного яблока, а отверстие в середине кольца четко соответствует радужной оболочке. Примерно посередине задней поверхности черепа с обеих сторон имеются небольшие выемки, где должно было располагаться наружное ухо; оно не могло быть расположено в какой-либо части отверстия, находящегося ниже и позади глаза на боку черепа, как часто считают.

Двигаемся вглубь черепа: мозг целиком заключен внутри совокупности костей, называемой черепной коробкой, расположен примерно между глазами и почти подвешен внутри черепа. Поскольку мозг прилегает очень плотно к черепной коробке, ее внутренние размеры и форма эффективно отражают форму и размеры самого мозга. Слепок, сделанный с внутренней поверхности черепной коробки (или в наши дни 3D-сканирование), может продемонстрировать ряд важных особенностей, и мы знаем, как выглядел мозг тираннозавра по результатам сканирования черепа Сью. Такой снимок может отражать структуру внутреннего уха и, значит, позволяет установить даже типы звуков (высоко– или низкочастотные), на которые были настроены уши. К сожалению, для тираннозавров эта информация сейчас неизвестна, но имеется принципиальная возможность ее получить. Я бы ожидал, что тираннозавры в целом имели широкий слуховой диапазон: крупных интересовали бы высокочастотные звуки мелкой добычи и низкочастотные других тираннозавров, в то время как небольшие тираннозавры, возможно, в основном сосредотачивались бы на более высоких звуках, при этом низкие могли указывать на опасность, поэтому их все равно старались бы не пропустить.

Отдельные части мозга представлены у животных в строгом порядке, так что довольно легко определить, где они располагались и увеличены ли особо какие-либо конкретные области. Тираннозавр отличается увеличенной обонятельной луковицей и, следовательно, должен был обладать особенно хорошим нюхом, что, скорее всего, верно и для других тираннозавров. В черепной коробке имелись отверстия, через которые внутрь входили нервы и кровеносные сосуды, а сзади располагалось огромное отверстие для главного нервного ствола, отходящего от мозга к остальному телу. Под этим отверстием находился большой костяной шар на ножке, затылочный мыщелок, служивший местом сочленения черепа с остальным телом и являвшийся главным элементом, связывающим тело с головой.

Обычный и очень упрощенный способ оценки уровня интеллекта – сопоставлять размер мозга с размером тела. Чтобы управлять большим телом, требуется больший мозг, поэтому у более крупных животных мозг объемнее, чем у мелких, и если мозг больше, чем ожидается от животного данного размера, это может указывать на более умное животное (у человека, например, непропорционально большой мозг). Тираннозавры не являются исключением, так что вряд ли обладали исключительным интеллектом, но это не означает, что они были глупы. В конце концов огромное множество животных с мозгом сравнимого размера могут выполнять довольно трудные задания и демонстрировать сложное и впечатляющее поведение, такое как решение различных задач.

Переходим к мандибуле (совокупности костей, составляющих нижнюю челюсть): у древних тираннозавров она была довольно тонкой, но у поздних форм стала более прочной и высокой, как и череп. Это также должно было увеличивать способность данной части черепа выдерживать серьезные нагрузки при кусании. Зубные кости могут быть слегка вогнуты по верхнему краю и, вероятно, соответствуют немного выпуклому изгибу верхнечелюстной кости, и это, подобно кривым ножницам, призвано было выравнивать нагрузку во время работы челюстей. В ископаемых останках тираннозавров две стороны мандибулы часто встречаются отдельно, и они не соединены сросшимися передними частями зубных костей, как у многих других животных (включая человека), зубные кости также не срастались с костями в задней части мандибулы. Такое строение иногда приводит к предположению, что две стороны мандибулы могли немного расходиться, и что зубные кости могли выгибаться наружу относительно остальных челюстных костей. Это позволяло бы увеличивать раскрытие пасти и, таким образом, облегчить заглатывание крупных кусков пищи. Однако в реальности эти разнообразные кости должны были весьма крепко удерживаться вместе группами связок на концах зубных костей (следы прикрепления этих связок явственно видны на хорошо сохранившихся костях) и другими, расположенными глубже в пасти. Хотя, вероятно, имелся небольшой люфт, помогавший распределять усилие мощного укуса, эти кости не двигались по отдельности и форма челюсти не менялась.

Связки, соединяющие одни кости с другими, и сухожилия, крепящие мышцы к костям, оставляют на костях следы в местах своего прикрепления. Добавив к этим данным наши знания о конфигурации мышц у современных архозавров, возможно определить, где прикреплялись важнейшие группы мышц и каковы были их основные функции. С мышцами головы все вполне очевидно: несколько крупных групп мышц на тыльной части черепа смыкали челюсти и обеспечивали укус, а намного более слабая группа размыкала челюсти. Другие мышцы на задней части головы соединялись с шеей и позволяли голове изменять положение и ориентацию.

Несколько групп мышц соединяли мандибулу с остальным черепом, обеспечивая размыкание и смыкание челюстей. Те, которые шли от затылочной части черепа к задней части мандибулы, действовали как депрессоры, опускающие мышцы, открывая пасть. Мышцы способны только сокращаться, становясь короче (чтобы удлиниться, им нужно расслабиться, позволяя другой группе мышц выполнить работу по возвращению их в исходное состояние). Таким образом, соединение самого заднего конца челюсти и места позади точки ее сочленения с остальным черепом позволяет открыть пасть посредством сокращения. Поскольку это не требует большого усилия (мандибула также оттягивается книзу действием силы тяжести, так что, открывая челюсть, не приходится сильно напрягаться), здесь нужен сравнительно небольшой мускул. Вот почему – не то чтобы я советовал это пробовать – у животных вроде крокодилов и львов можно удерживать пасть в закрытом состоянии даже одной рукой, поскольку сила необходима для закрывания, а не для открывания пасти.

Мышцы, закрывающие челюсти, прикрепляются перед точкой сочленения и являются значительно более крупными и многочисленными, чем открывающие мускулы; связаны они могут быть с макушкой черепа или нёбом. Это придает серьезную мощь смыканию челюсти, и позднейшие тираннозавры с их буквально костедробительным укусом, несомненно, имели в этом месте весьма развитую мускулатуру. Однако, в отличие от млекопитающих, мышцы в основном проходили внутри черепа и прикреплялись также внутри. Так, если вы стискиваете зубы, у вас на щеках вздуваются напряженные мускулы, но у динозавров такого не происходило, разве местами могли выступать небольшие желваки. Также эта черта придает голове динозавра вид, отличный от головы млекопитающего.

Единственной свободно перемещающейся парой костей в черепе тираннозавра должны были быть гиоиды – подъязычные кости, которые не скреплены ни с какой другой костью тела. Насколько я знаю, они у тираннозавров пока не обнаружены. Обычно пара гиоидных костей срастается вместе в нечто, напоминающее по форме букву Y, и когда эти кости присутствуют в окаменелых останках (они редко сохраняются у ископаемых групп), то располагаются между зубными костями. У современных животных гиоиды функционируют как опора языка, но они могут быть тонкими и хрупкими, что, вероятно, объясняет, почему они до сих пор не найдены.

Мышцы – смыкатели челюсти не могут располагаться спереди головы, потому что они будут попадать в поле зрения, мешать функционированию глаз и носа и к тому же делать пасть слишком маленькой, поэтому прикрепляются в задней части головы. Однако в соответствии с базовым принципом рычага чем больше удаляешься от точки приложения силы, тем меньше силы передается. Поэтому тираннозавры с пропорционально длинными головами, подобные алиораму, вряд ли обладали такой же силой укуса, как животное с равным количеством мышц, но более короткой головой. Также отсюда следует, что самый мощный укус должен приходиться на заднюю часть челюстей, но, скорее всего, это нивелировалось тем, что челюсти вряд ли открывались настолько широко, да и, вероятно, было сложно засунуть что-либо так глубоко в пасть. Словом, самые сильные укусы должны были осуществляться где-то в середине верхнечелюстной кости, где достигается равновесие между мощностью и практической возможностью. Неудивительно, что самые большие зубы в челюсти тираннозавра росли на передней трети верхнечелюстной кости сверху и в середине зубной кости на нижней челюсти.

Тираннозавры выделяются среди тероподов тем, что у них в челюстях имеются разные типы зубов. В то время как у большинства тероподов зубы на предчелюстной кости мало отличаются от остальных, у тираннозавров есть заметная разница между этими зубами и зубами на верхнечелюстных и зубных костях. Предчелюстных зубов всего 8 (по четыре с каждой стороны), и иногда они описываются как резцевидные, т. е. по форме похожи на резцы млекопитающих. Такая форма делает их очень устойчивыми к изгибающим нагрузкам с разных направлений, и они должны были быть крепкими. Как рассматривается позже, это, по-видимому, хорошо приспособило их к функции в процессе еды: соскребанию мяса с костей.

Количество зубов в верхнечелюстных и зубных костях у разных тираннозавров варьирует; на каждой кости было от 11 до 18 зубов, и обычно большее количество было у меньших, более древних тираннозавров, а меньшее – у более поздних и крупных форм. Первые зубы на зубных костях обычно мелкие и скорее напоминают по форме предчелюстные, но остальные зубы на зубных и верхнечелюстных костях – более «нормальны» для тероподов. В действительности зуб предкового архозавра весьма похож на типичный зуб теропода, и его форма и расположение обычны для многих групп хищников (включая различные вымершие крокодиловые линии). Зубы относительно плоские и загнуты назад, причем зачастую изгиб переднего края больше, чем заднего, более прямой. В случае тираннозавров эти зубы обычно толще, чем у многих других тероподов. У таких животных, как аллозавр и велоцираптор, кромки зубов имеют кинжаловидную форму. Сами зубы довольно тонкие: зуб аллозавра при длине 10 см по толщине в самом толстом месте не превышает сантиметра. У тираннозавров зубы значительно толще – в некоторых случаях больше, чем в два раза, – что делает их более прочными и устойчивыми к обламыванию во время мощных укусов. Зубы в челюстях тираннозавра различаются не только по форме, но и по размеру. Предчелюстные зубы практически одинаковые, но на верхнечелюстной кости сразу идут довольно крупные зубы, потом несколько особенно крупных, а затем они постепенно уменьшаются, и последний зуб довольно мал.

Овальное сечение большинства зубов показывает, что они функционировали больше как шипы, чем как ножи, и оставляли скорее колотые раны, чем резаные. Однако нельзя сказать, что эти зубы не могли также и резать. Все зубы тираннозавров (на самом деле и большинство зубов тероподов) имели острые края с зазубринами (дентикулами), помогающими разрезать мясо. Дентикулы образуют на зубе линию, называемую «гребень», «киль» или «карина». Дентикулы довольно маленькие, и по виду очень напоминают одну половину крошечной застежки-молнии. Сравнения с полотном пилы или ножом для стейка верны, потому что эти зубчики в основном выполняли такую же функцию, помогая разрезать кожу и ткани мышц. И эксперименты с зубами тираннозавра это доказывают – дентикулы рассекают отдельные мышечные волокна, облегчая погружение зубов в мясо и обеспечивая более глубокий и эффективный укус. Однако сами зазубрины значительно меньше, чем на ноже для стейка: длина каждой меньше полумиллиметра.

Дентикулы немного выступают над поверхностью зуба, делая кромку зуба более острой, хотя легкое латеральное сжатие зубов верхнечелюстных и зубных костей и так уже способствует образованию передней и задней кромки для гребней. Однако в то время как гребень зуба проходит по передней кромке, задний гребень у тираннозавров может иметь некоторые интересные отклонения. У многих животных задний гребень зубов верхнечелюстной и зубной кости имеет некоторый изгиб, так что, когда мы движемся от кончика зуба к основанию, гребень отклоняется от кромки зуба и уходит к его латеральной стороне. У других животных задний зубной гребень разделяется на два, и они расходятся в стороны вниз по зубу. Какие именно выгоды может давать такая особенность, не известно; это может быть просто случайной чертой, которая не дает ни эволюционных преимуществ, ни недостатков и потому сохраняется. Тот факт, что временами такие признаки появляются практически случайным образом у некоторых особей разных видов, по-видимому, предполагает, что отбор не оказывает на них большого давления ни в сторону развития, ни в сторону утраты.

Корни зубов тираннозавров были большими, по длине примерно вдвое превосходя коронку. Поэтому, как правило, каждый зуб прочно удерживался в челюсти, однако тираннозавры, как и другие архозавры, регулярно меняли зубы. Через некоторое время использования зубы изнашивались, острые кончики и гребень стачивались. По мере стирания зуба корень частично растворялся, оставляя коронку, свободно торчащую в челюсти и удерживаемую только несколькими связками. Под ней образовывался сменный зуб и рос, выталкивая старый зуб, который в итоге выпадал и позволял прорезаться новому. Таким образом, у тираннозавра все время были относительно новые зубы в челюстях. Старые выпадали во время еды или другой деятельности, и это, вероятно объясняет, по крайней мере отчасти, почему зубы тероподов находят рядом с костями, несущими отметины от этих же зубов. Также это означает, что вряд ли в любой отдельно взятый день у тираннозавра все зубы идеально сидели в пасти; смонтированные скелеты в музеях и изображения тираннозавров и других тероподов в искусстве и поп-культуре всегда демонстрируют идеальную, абсолютно целую линию зубов, в то время как на самом деле у живого животного практически обязательно несколько зубов отсутствовало, а растущие новые зубы только показывались из челюсти или еще не достигли окончательных размеров. Следовательно, одна особь тираннозавра, прожившая 10 и более лет, могла сменить сотни и даже тысячи зубов; зубы тероподов – вполне обычная находка даже для тех мест, где число самих особей животных невелико.

Череп – сложная конструкция, состоящая из многочисленных костей, зубов и разнообразных мягких тканей (мозг и нервы, глаза, кровеносные сосуды, мышцы, хрящи и пр.). Черепа очень важны для систематической и таксономической работы и также дают существенную информацию о поведении обладателя черепа. Обилие черепного материала тираннозавров – для совсем немногих таксонов пока не найдены кости черепа – делает черепа ценным источником данных и позволяет всесторонне изучить биологию тираннозавров. Однако голова – только часть тела, и сейчас мы переходим к туловищу.