Рандеву № 25
Ambulacralia

К нам присоединяются ближайшие наши родственники среди беспозвоночных: морские звезды, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Я называю их “марсианами”. Эти животные вместе с морскими лилиями, или криноидами (группа, почти полностью вымершая), составляют тип иглокожие (Echinodermata). “Прежде чем” присоединиться к нам, иглокожие были связаны с несколькими группами похожих на червей животных, которых ранее, в отсутствие молекулярных данных, относили к другим таксонам животного мира. Кишечнодышащих и родственных им животных (кишечнодышащие Enteropneusta и перистожаберные, или крыложаберные, – Pterobranchia) объединяли с асцидиями в группу протохордовые. Исходя из молекулярных данных, их объединяют с иглокожими в один надтип – Ambulacrana.

Теперь к Ambulacrana относят также интересного небольшого червя ксенотурбеллу (Xenoturbella). Ученые долго не понимали, к какой группе относить ксенотурбеллу: у нее отсутствует большинство признаков, которые должны быть у нормального червя, например полноценная выделительная система и сквозной пищеварительный канал. Зоологи долго перекидывали загадочного червя из одного типа в другой и почти отчаялись классифицировать его, когда в 1997 году кто-то объявил, что, несмотря на его внешний вид, тот представляет собой двустворчатого моллюска, родственного сердцевидкам. Это уверенное заявление основывалось на молекулярных данных: ДНК ксенотурбеллы очень похожа на ДНК сердцевидки. И, будто в подтверждение этого, у ксенотурбелл нашли яйца моллюскового типа. Однако выяснилось, что дело обстоит точно как в кошмаре современного следователя, когда ДНК подозреваемого оказывается загрязненной ДНК жертвы. Как выяснилось, ксенотурбелла содержала ДНК моллюска и яйца моллюска просто потому, что она питается этими моллюсками. Но после удаления ДНК моллюска обнаружился еще более удивительный факт: ксенотурбелла оказалась представителем Ambulacraria. Причем, возможно, это последний представитель группы, который присоединяется к ней “до” рандеву № 25. Согласно молекулярным данным, это происходит в позднем докембрии, около 570 млн лет назад. Я предполагаю, что сопредок №² 25 был нашим прародителем примерно в 280-миллионном поколении. Мы понятия не имеем, как он выглядел, однако ясно, что он был скорее похож на червя, чем на морскую звезду. Все говорит о том, что радиальная симметрия у иглокожих вторична и эволюционировала от двусторонней симметрии их предков – группы билатеральных животных (Bilateria).

Морские звезды и их родственники. Мы, хордовые, принадлежим к одной из основных ветвей животных, известных как вторичноротые. Данные молекулярных исследований показывают, что остальные 8100 видов вторичноротых формируют единую группу. Эта новая группа – амбулакральные (Ambulacraria) – имеет довольно сильную поддержку, хотя положение нескольких видов ксенотурбелл (Xenoturbellida) остается неясным.

На рис. (слева направо): морское яблоко (Pseudocolochirus violaceui), съедобный морской еж (Echinus esculentus), красный астериас (Asterias rubens), офиура (Ophiothrix), морская лилия (Cenometra bella), кишечно-дышащее (Enteropneusta).

Тип иглокожие включает около 6 тыс. современных видов. Эта группа может похвастаться палеонтологической летописью, уходящей в ранний кембрий. Среди этих ископаемых встречаются существа с причудливой асимметрией. “Причудливые” – вот, пожалуй, первое слово, которое приходит на ум при виде иглокожих. Мой коллега однажды назвал головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров и каракатиц) “марсианами”. Это верно, но, кажется, на роль марсианина лучше подходит морская звезда. “Марсианин” в данном случае – такое существо, которое собственным странным устройством помогает нам лучше понять, чем мы являемся – точнее, чем мы не являемся.

Большинство земных животных обладают билатеральной симметрией: у них есть передний и задний конец, левая и правая сторона. Морская звезда обладает радиальной симметрией: рот у нее посередине нижней стороны, а анальное отверстие – посередине верхней. Большинство иглокожих похожи друг на друга, однако сердцевидные и плоские морские ежи обладают некоторой двусторонней симметрией: у них есть передний и задний концы тела (благодаря чему они могут рыть ходы в песке). А у морской звезды пять концов тела (или даже больше), а не два, как у большинства земных животных (если вообще можно говорить здесь о концах тела). У земных животных, как правило, есть кровь. А морская звезда вместо нее прокачивает сквозь себя морскую воду. Большинство земных животных передвигаются с помощью мышц. А морские звезды двигаются с помощью уникальной гидравлической системы, в которой используется морская вода. Их органы движения – сотни крошечных “амбулакральных ножек”, которые расположены рядами вдоль лучей на нижней стороне тела. Каждая ножка выглядит как щупальце с маленькой круглой присоской на конце. Одной ножки недостаточно, чтобы переместить животное, но слаженная работа множества ножек обеспечивает медленное, но уверенное движение. Амбулакральная ножка растягивается гидравлическим давлением, которое производит небольшая ампула у ее основания. Каждая амбулакральная ножка обладает циклической активностью, работая как крошечная нога. Приложив усилие, ножка освобождает свою присоску, поднимается и перемещается вперед, после чего снова хватается присоской за опору и повторяет цикл.

Тем же способом перемещаются и морские ежи, и морские огурцы. Однако роющие виды передвигаются как земляные черви: они вытягивают тело вперед с помощью сокращения мышц, а затем подтаскивают заднюю часть. Офиуры вместо амбулакральной системы используют для передвижения пять изгибающихся лучей, которые расходятся от практически круглого центрального диска. У морской звезды тоже есть мышцы, которые могут двигать лучами. Они используются, например, чтобы обхватывать добычу или раскрывать раковины мидий.

У “марсианских” животных (включая офиур, большинство морских ежей и морских звезд) понятие “переднего” конца тела неопределенно. В отличие от большинства земных животных, имеющих выраженный передний конец тела, на котором расположена голова, у морской звезды “ведущим” может быть любой из пяти ее лучей. Сотни амбулакральных ножек ухитряются согласованно двигаться курсом, избранным ведущим лучом. Однако роль ведущего может передаваться от одного луча к другому. Координация движений достигается благодаря нервной системе, однако она совсем не похожа на привычные нам. У большинства животных основой нервной системы служит длинный нервный тяж, который проходит вдоль спинной стороны тела (как наш спинной мозг). Иногда тяж проходит вдоль брюшной стороны, и в этом случае он нередко двойной, с лестничными перетяжками между правой и левой сторонами (как у червей и всех членистоногих). У обычного земного животного от главного продольного тяжа отходят боковые нервы, нередко расположенные парами в каждом сегменте тела. Кроме того, в типичной нервной системе есть ганглии – локальные утолщения, крупнейшие из которых удостаиваются звания мозга. Нервная система морской звезды устроена совсем иначе. Как нетрудно догадаться, она радиальная. Вокруг рта у морской звезды сплошное кольцо, от которого расходятся пять (или больше, в зависимости от числа лучей) нервных тяжей, по одному на каждый луч. Амбулакральными ножками каждого луча управляет расположенный в нем нервный тяж.

Помимо амбулакральных ножек, у некоторых видов есть также сотни педицеллярий, рассеянных по нижней поверхности лучей. На конце педицеллярий расположены крошечные щипчики для ловли добычи и защиты от мелких паразитов.

Хотя Ambulacrana похожи на марсиан, они, тем не менее, наши близкие родственники. Лишь 4 % земных животных ближе к нам, чем морские звезды.

Первичноротые. К 60 тыс. известных видов вторичноротых присоединяется более миллиона первичноротых. Учтены недавние радикальные перестановки, внесенные генетическими исследованиями. Две основные группы сейчас считаются общепринятыми, но порядок ветвления в них остается неопределенным. Особенно сомнителен порядок ветвления семи линий слева (спиральные, Lophotrochozoa).

На рис. (слева направо): пескожил (Arenicola), виноградная улитка (Helix aspersa), мшанка, гастротриха (Chaetonotus simrothi), плоский червь-зебра (Pseudoceros dimidiatus), антарктическая бделлоидная коловратка (Philodina gregaria), нематода, муравей-листорез (Atta), онихофора (Peripatopsis moseleyi), тихоходка.