Рандеву № 24
Асцидии
Асцидии – довольно неожиданные, на первый взгляд, участники нашего паломничества. Пилигримы, с которыми мы встретились прежде, не настолько сильно отличались от остальных. Даже ланцетника вполне можно счесть недоразвитой рыбой. Другое дело асцидия. Она не плавает как рыба. И вообще не плавает. И непонятно, почему она заслуживает названия хордового животного. Типичная асцидия представляет собой прикрепленный к камню наполненный морской водой мешок с пищеварительным каналом и репродуктивными органами. В верхней части “мешка” два сифона: один непрерывно всасывает воду, второй ее выпускает. По пути вода проходит сквозь глоточную сеть, отфильтровывающую частицы пищи. Некоторые асцидии образуют колонии, но специализации особей в колониях нет. Ни одна асцидия даже отдаленно не напоминает рыбу, ланцетника или другое позвоночное.
При этом личинка асцидии похожа на… головастика. Или на личинку миноги – пескоройку из стишка Гарстанга. Как и многие личинки фильтрующих животных, ведущих прикрепленный образ жизни, личинки асцидий плавают в планктоне. Они перемещаются, как рыбы, с помощью движений выдающегося за анальное отверстие хвоста, который колеблется из стороны в сторону. У личинки есть хорда и спинная нервная трубка. Внешне личинка – но не взрослая асцидия – похожа на упрощенное хордовое животное. Когда приходит время превратиться во взрослую особь, личинка прикрепляется к камню (или другому предмету) головой. Она теряет хвост, хорду, большую часть нервной системы – и переходит к сидячему образу жизни.
Личинку асцидии иногда называют “личинкой-головастиком”. Дарвин дал асцидиям неутешительную характеристику:
Асцидии не имеют даже вида животных и состоят из простого кожистого мешка с двумя небольшими выдающимися отверстиями. Они принадлежат к моллюскоидам Гексли – низшему отделу обширного царства мягкотелых. Некоторые естествоиспытатели, впрочем, отнесли их в последнее время к червям, или Vermes. Их личинки несколько похожи на головастиков по внешнему виду и могут свободно плавать.
Должен заметить, что ни моллюскообразные (Molluscoidea), ни черви (Vermes) теперь не считаются настоящими таксонами, и асцидий к этим группам уже не относят. Далее Дарвин рассказывает, как он был рад обнаружить такую личинку на Фолклендских островах в 1833 году:
Г-н Ковалевский наблюдал недавно, что личинки асцидий сходны с позвоночными по способу развития, по относительному положению нервной системы и присутствию одного органа, совершенно сходного с chorda dorsalis позвоночных животных… Мы теперь имеем право думать, что в чрезвычайно отдаленный период времени существовала группа животных, сходных во многих отношениях с личинками теперешних асцидий, и что эта группа разделилась на две большие ветви, из которых одна регрессировала в развитии и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась до венца и вершины животного царства, дав начало позвоночным.
Сейчас на этот счет есть две теории: предложенная Дарвином и – несколько позднее – Гарстангом (она упомянута в “Рассказе Аксолотля”). Речь там шла о неотении. Иногда животное в ювенильной стадии развития может приобрести половые органы и размножаться: оно становится половозрелым, но незрелым во всех остальных отношениях. Как мы уже говорили, этот сценарий применим к пекинесам, страусам и человеку: с точки зрения эволюции люди – молодые обезьяны, которые ускорили свое репродуктивное развитие и лишились взрослой стадии жизненного цикла.
Гарстанг предположил, что взрослая стадия нашего далекого предка была прикрепленной асцидией, у которой в качестве приспособления для расселения появилась плавающая личинка – подобно тому, как у одуванчика есть летающие семена с парашютом. По мнению Гарстанга, позвоночные происходят от личинок асцидии, которые так и не стали взрослыми – или, скорее, от личинок, приобретших репродуктивные органы, но так и не превратившихся во взрослых особей.
Гарстанг, этот второй Олдос Хаксли, мог бы изобразить человеческое долголетие так: некий Мафусаил прикрепляется головой к дивану перед телевизором и трансформируется в гигантскую асцидию. Этот сценарий хорош и тем, что отсылает к мифу о том, что личинка асцидии после перехода от активного к сидячему образу жизни “поедает собственный мозг”. Личинка асцидии в ходе метаморфоза, как гусеница в куколке, разрушает свои ткани и использует переработанный материал для построения взрослого тела. При этом разрушается и головной ганглий, нужный для активного плавания. Однако приведенная метафора породила интересный мем: я не раз читал о личинке асцидии, которая, переходя к оседлости, “поедает свой мозг, как доцент, пожизненно зачисленный в штат”.
К асцидиям относится группа современных животных, которые с репродуктивной точки зрения являются взрослыми, но строением своего тела напоминают личинок асцидии. Это аппендикулярии (Larvaceae). Гарстанг с энтузиазмом писал об этой группе, видя в ней современное прочтение предложенного им древнего эволюционного сценария. По его мнению, предки аппендикулярий вели сидячий образ жизни, подобно асцидиям, и имели свободно плавающую личиночную стадию. У них развилась способность размножаться в личиночной стадии, после чего взрослая стадия просто выпала из жизненного цикла. Эта история, будь она правдива, позволила бы нам одним глазком увидеть восхитительные вещи, которые происходили с нашими предками всего 500 млн лет назад.
Теория Гарстанга, безусловно, привлекательна и много лет пользовалась популярностью, особенно в Оксфорде – благодаря красноречию Алистера Харди, зятя Гарстанга. Но, увы, данные ДНК говорят в пользу теории Дарвина. Если бы аппендикулярии возникли в ходе недавнего воспроизведения древнего сценария Гарстанга, они демонстрировали бы близкое родство с какой-либо одной группой современных асцидий. Однако это не так. Самый древний раскол в группе – между аппендикуляриями и всеми остальными членами группы. Это не доказывает, что Гарстанг был неправ. Однако, как заметил Питер Холланд, который сменил на должности Харди, это ослабляет его аргументацию – причем так, как не могли предвидеть ни Гарстанг, ни Харди.
Я оцениваю возраст сопредка № 24 в 565 млн лет. Это означает, что он был нашим прародителем в 275-миллионом поколении. Но чем дальше, тем сложнее становится давать оценки. Сопредок №2 24 внешне мог напоминать личинку асцидии. Но, вопреки мнению Гарстанга, сейчас кажется вполне вероятным, что взрослые асцидии появились в эволюции позднее, как и предположил Дарвин. Он считал, что взрослые особи предкового вида выглядели как головастики. Одна ветвь потомков этого вида сохранила форму головастиков и дала начало рыбам. Другая ветвь обосновалась на морском дне и стала сидячим фильтратором, сохранив воспоминание о прежней взрослой стадии лишь в виде личинки.
