Рандеву № 26
Первичноротые

В ГЛУБИ ВРЕМЕН, ГДЕ ИСКОПАЕМЫЕ ПОЧТИ НИЧЕМ не в состоянии нам помочь, мы можем положиться лишь на “молекулярные часы”. К счастью, эта техника совершенствуется. “Молекулярные часы” подтверждают правоту специалистов по сравнительной анатомии, точнее, по сравнительной эмбриологии. Согласно этой точке зрения, царство животные разделено на два подраздела: вторичноротые (Deuterostomia) и первичноротые (Protostomia).

Здесь на помощь приходит эмбриология. Большинство животных в своем эмбриональном развитии проходит стадию гаструляции. Выдающийся эмбриолог и ниспровергатель авторитетов Льюис Уолперт говорил:

Гаструляция – один из ранних этапов развития животных. Как правило, перед гаструляцией эмбрион представляет собой полый шар из одного слоя клеток – бластулу. Во время гаструляции стенка этого шара вминается, образуя чашу с двуслойными стенками. Затем просвет чаши сокращается, образуя маленькое отверстие – бластопор. Эту стадию проходят эмбрионы большинства животных, следовательно, это очень древний признак. Вы, наверное, догадались, что бластопор впоследствии становится одним из двух основных отверстий тела животного. В том, как это происходит, и заключается разница между вторичноротыми (пилигримы, с которыми мы встретились до рандеву № 26, включая нас самих) и первичноротыми (огромная группа пилигримов, которая присоединяется к нам на рандеву № 26).

В эмбриологии вторичноротых бластопор в конечном счете становится анальным отверстием (по крайней мере, анальное отверстие развивается в непосредственной близости от бластопора). Рот развивается позднее, как отдельное отверстие на другом конце пищеварительного канала. У первичноротых все иначе: у некоторых бластопор становится ртом, а анальное отверстие развивается позднее, а у других бластопор сначала представляет собой длинную щель, которая впоследствии замыкается посередине, так что на одном конце образуется рот, а на другом – анальное отверстие. Protostome означает “сначала рот”, а Deuterostome – “рот потом”.

Эта традиционная эмбриологическая классификация животных подтверждается современными молекулярными данными. Животные действительно делятся на вторичноротых (мы и похожие на нас животные) и первичноротых (все остальные). Однако сегодня некоторые типы животных, прежде относившиеся к вторичноротым, на основе молекулярных данных включены в группу первичноротых. Это три типа лофофоратов (Lophophorata): форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda) и мшанки ((Bryozoa). Сейчас их объединяют с моллюсками и кольчатыми червями в группу спиральные первичноротые (Lophotrochozoa). (Не утруждайте себя запоминанием слова “лофофораты” – я упоминаю его лишь потому, что некоторые зоологи удивились бы, не обнаружив его в главе, посвященной вторичноротым.) Некоторые животные не принадлежат ни к первичноротым, ни к вторичноротым, но о них – позднее.

Рандеву № 26 – самое крупное из всех. Это даже не рандеву, а гигантский съезд. К сожалению, настолько древние события очень трудно датировать. Мое предположение – 590 млн лет назад, однако у этой оценки большая погрешность. Сопредок № 26 является нашим прародителем в 300-миллионном поколении – однако не стоит забывать, что эта оценка также приблизительна. Первичноротые составляют подавляющее большинство животных. Поскольку мы принадлежим к вторичноротым, в книге я уделил им особое внимание. Первичноротые же присоединяются к нам все разом. Однако сами первичноротые расставили бы приоритеты иначе – и любой беспристрастный наблюдатель тоже.

Первичноротые включают гораздо больше типов, чем вторичноротые, в том числе самый крупный тип из всех. К первичноротым относятся моллюски, по числу видов вдвое превосходящие позвоночных. К ним относятся и три больших типа червей: плоские, круглые и кольчатые. Общее число видов этих червей втрое больше числа видов млекопитающих. Наконец, к первичноротым относятся членистоногие: насекомые, ракообразные, пауки, скорпионы, многоножки и несколько менее крупных групп. Одни насекомые составляют, по самым скромным оценкам, три четверти всех видов животных, а, возможно, и больше. По словам Роберта Ыэя, президента Королевского общества, в первом приближении все виды – насекомые.

До эпохи молекулярной систематики ученые классифицировали животных исходя из их анатомических и эмбриологических признаков. Из всех таксонов – вид, род, отряд, класс и так далее – тип всегда имел особый статус. В один тип объединялись животные, явно родственные друг другу. А животные разных типов были слишком разными, чтобы всерьез рассматривать их родство. Типы, как тогда казалось, разделяла пропасть. Однако молекулярные данные указывают на то, что типы связаны друг с другом гораздо теснее, чем принято думать. В известном смысле это всегда было очевидно: никто не считает, что разные типы животных независимо возникли из первичной слизи. Всегда было ясно, что типы животных должны связывать те же иерархические отношения, которые связывают таксоны внутри этих типов. Просто до поры связи, уходящие вглубь времен, было трудно увидеть.

Имелись, конечно, и исключения. Надтиповые таксоны первичноротых и вторичноротых выделялись на основе эмбриологических данных уже давно. В пределах группы первичноротых кольчатые черви (сегментированные земляные черви, пиявки и многощетинковые черви) давно объединялись с членистоногими по признаку сегментированности тела. Правда, как мы скоро увидим, это объединение оказалось ошибочным: сегодня кольчатых червей группируют с моллюсками. Ученых давно смущало, что личинки морских кольчатых червей похожи на личинок многих морских моллюсков. Их даже называли одинаково: трохофорные личинки. Если сближение кольчатых червей с моллюсками соответствует истине, это значит, что сегментированный план строения тела был изобретен в эволюции дважды: кольчатыми червями и членистоногими. А трохофорная личинка, в таком случае, была унаследована кольчатыми червями и моллюсками от общего предка. Группировка кольчатых червей с моллюсками и их отделение от членистоногих – это один из самых больших сюрпризов, который молекулярная биология преподнесла зоологам, воспитанным на морфологической систематике.

Согласно молекулярным данным, первичноротые подразделяются на две или даже три основные группы: я буду называть их надтипами. Эта классификация пока не является общепризнанной, но я буду следовать ей, допуская, что она может оказаться ошибочной. Два основных надтипа – линяющие (Ecdysozoa) и спиральные (Lophotrochozoa). Третий надтип, Platyzoa, не так широко признан, и некоторые ученые предпочитают объединять его с Lophotrochozoa. Я буду следовать разделению на три указанных надтипа.

Линяющие (Ecdysozoa) обязаны названием своей склонности к линьке (от греч. “избавляться от одежды”). К линяющим относятся насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и другие членистоногие, то есть значительная часть первичноротых. Таким образом, линяющие составляют более трех четвертей царства животных.

Членистоногие процветают и на суше (особенно насекомые и пауки), и в море (ракообразные, а в древности – трилобиты). Членистоногие никогда не достигали таких огромных размеров, как некоторые позвоночные. Единственное исключение составляют ракоскорпионы (Euryptenda), предположительно терроризировавшие палеозойских рыб. Небольшие размеры тела у членистоногих часто связывают с ограничениями, которые накладывает панцирь наружного скелета. Конечности конструируются из жестких трубок на шарнирах. Такая броня позволяет им расти лишь во время линьки: регулярно сбрасывать панцирь и выращивать новый, большего размера. Как ракоскорпионам удалось преодолеть это ограничение, мне не вполне понятно.

До сих пор продолжаются споры о классификации подгрупп членистоногих. Некоторые зоологи придерживаются точки зрения, согласно которой насекомые группируются с многоножками, Mynapoda (губоногие и двупарноногие многоножки и их родственники), и отделены от ракообразных. Однако большинство ученых сейчас объединяет насекомых с ракообразными и оставляет многоножек и пауков за пределами группы. Все согласны с тем, что пауки и скорпионы, включая ракоскорпионов, относятся к группе хелицеровых (Chelicerata). Живое ископаемое мечехвост (Limulus) также относится к хелицеровым, несмотря на внешнее сходство с вымершими трилобитами, выделенными в самостоятельную группу.

Наряду с членистоногими в состав линяющих включают также две небольшие группы: онихофоры (Onychophora) и тихоходки (Tardigrada), которых иногда называют панартроподами. Онихофор, например перипатуса (Peripatus), сейчас относят к группе лопастеногих (Lobopodia). Эта группа широко представлена в палеонтологической летописи (см. “Рассказ Онихофоры”). Перипатус напоминает симпатичную гусеницу, хотя у него есть сильный конкурент: тихоходки. Когда я вижу тихоходку, у меня возникает желание сделать ее домашним животным. Тихоходок иногда называют “водяными медведями”, и они действительно напоминают медвежат. Правда, этих “медвежат”, неуклюже покачивающих коротенькими ножками, нельзя увидеть без микроскопа.

Другой крупный тип надтипа линяющих – черви нематоды (Nematodа). Они также очень многочисленны, о чем писал американский зоолог Ральф Бухсбаум:

Когда я впервые прочитал книгу Бухсбаума, меня привел в восторг этот образ. Сейчас я настроен скептически. Так что просто скажу: нематоды вездесущи.

Более мелкие типы в составе линяющих включают различных червей, в том числе приапулид (Pnapulida). Это название довольно точно отражает их внешний вид, хотя чемпионом в этом отношении является гриб с латинским названием Phallus (дождитесь рандеву № 34). Сегодня приапулид уже не группируют с кольчатыми червями, что на первый взгляд удивительно.

Хотя группа спиральных уступает по численности линяющим, она все же превосходит по числу видов группу вторичноротых, к которой относимся мы. К спиральным относятся два крупных типа: моллюски и кольчатые черви. Кольчатых червей легко отличить от нематод, так как кольчатые черви сегментированы, подобно членистоногим. Их тело составлено из сегментов, как поезд из вагонов. Многие органы, например ганглии и кровеносные сосуды, окружающие пищеварительный канал, повторяются в каждом сегменте. Так же устроены и членистоногие, особенно губоногие и двупарноногие многоножки, у которых все сегменты почти идентичны. У омара или, например, краба сегменты отличаются друг от друга, но при этом все равно видно, что их тело сегментировано в продольном направлении. У их предков сегменты были более единообразными, как у мокрицы или многоножки. Кольчатые черви в этом отношении похожи на мокриц и многоножек, хотя их ближайшие родственники – несегментированные моллюски. Самые известные кольчатые черви – это дождевые черви. В Австралии мне посчастливилось увидеть гигантских дождевых червей (Megascolides australis), длина которых, говорят, достигает четырех метров.

К спиральным относятся и другие типы животных, похожих на червей, например немертины (не путать с нематодами). Сходство названий осложняется существованием еще двух типов: нематоморф (Nematomorpha) и немертодерматид (Nemertodermatida). “Нема” или “нематос” по-гречески означает “нить”, а Немертес – имя морской нимфы. В общем, крайне неудачное совпадение. Как-то раз на школьной экскурсии по шотландскому побережью, которую вел наш замечательный учитель зоологии м-р И. Ф. Томас, мы нашли червя Lineus longissimus. Это немертина, которая, по легенде, может достигать 50 метров. Экземпляр был не менее 10 метров в длину – я, к сожалению, забыл точно, а м-р Томас потерял фотографию. Поэтому данный случай останется чем-то вроде рыбацкой байки.

Есть еще много типов более или менее похожих на червей животных. Но самый крупный и важный тип спиральных – моллюски (Mollusca): улитки, устрицы, аммониты, осьминоги и их родственники. Большинство моллюсков ползают со скоростью улитки, но есть и исключения. Кальмары – одни из самых быстрых пловцов и используют для движения реактивную тягу. Кальмары и родственные им осьминоги также являются мастерами по изменению окраски среди животных. В этом они превосходят даже хамелеонов. К кальмарам близки вымершие аммониты. У них, как и у современного наутилуса, были спирально закрученные раковины, обеспечивавшие животному плавучесть. Аммониты, некогда очень многочисленные, исчезли одновременно с динозаврами. Надеюсь, они тоже умели менять цвет.

Другая крупнейшая группа моллюсков – двустворчатые (Bivalvia): устрицы, мидии, гребешки. У двустворчатых одна очень сильная мышца, аддуктор, которая закрывает створки и удерживает их в сомкнутом состоянии для защиты от хищников. Не суйте ногу в створки гигантского моллюска тридакны (Tridacna): вы не вытащите ее никогда! К двустворчатым относится корабельный червь Teredo, который использует свои створки как режущий инструмент, протачивая ходы в древесине – например, в деревянных судах и опорах пристаней. Вы наверняка видели их аккуратные круглые ходы. Также к двустворчатым относятся фолады, или морские сверла (Pholadidae), которые проделывают ходы в камне.

Плеченогие (Brachiopoda) внешне похожи на двустворчатых моллюсков. Они также относятся к спиральным, но не являются близкими родственниками двустворчатых моллюсков. Одного из представителей этой группы – живое ископаемое лингулу (Lingula) – мы встретили в “Рассказе Двоякодышащей рыбы”. Хотя сейчас осталось лишь около 350 видов плеченогих, в палеозое они соперничали с двустворчатыми моллюсками. Сходство между ними весьма поверхностно: у двустворчатых моллюсков есть левая и правая створки, а у плеченогих – верхняя и нижняя. Таксономический статус плеченогих и двух других родственных “спиральных” групп – мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida) – до сих пор является спорным. Я придерживаюсь современной классификации, которая включает их в группу спиральные Lophotrochozoa (это название частично образовано от латинского имени форонид). Некоторые зоологи традиционно относят их к вторичноротым. Но, подозреваю, они проиграют этот спор.

Третья крупная ветвь надтипа первичноротых – Platyzoa. Некоторые ученые относят их к спиральным. Platy значит “плоский”, и название Platyzoa образовано от названия одного из типов этой группы – плоских червей (Platyhelminthes). Helminthes означает “кишечный червь”, но хотя некоторые плоские черви действительно являются паразитами (ленточные черви и трематоды), многие из них ведут свободный образ жизни. Это ресничные черви, или турбеллярии (Turbellaria), которые бывают удивительно красивы. Не так давно некоторых животных, которые традиционно считали плоскими червями – например, бескишечных, – на основе молекулярных данных исключили из группы первичноротых.

Другие типы условно относят к Platyzoa, но это временное решение: ученые до сих пор не определились, как их классифицировать. Каждое из животных, принадлежащих к так называемым “малым типам”, по-своему уникально и заслуживает целой главы в учебнике по зоологии беспозвоночных. Нам, к сожалению, нужно спешить. Из “малых типов” я остановлюсь лишь на коловратках (Rotifera), которым есть что рассказать.

Силурийское плеченогое Dolerthis.

Коловратки такие крошечные, что сначала их группировали с одноклеточными. На самом деле это многоклеточные, довольно сложно устроенные животные. Одна из групп, бделлоидные коловратки, замечательна тем, что никто никогда не видел их самцов. Это тема отдельного рассказа.

Итак, огромная толпа первичноротых пилигримов, стекающихся на рандеву из разных уголков мира, встречается с вторичноротыми – сравнительно небольшой группой, за судьбой которой мы наблюдали до сих пор. Облик их общего предка – сопредка № 26 – за давностью лет реконструировать чрезвычайно сложно. Скорее всего, он напоминал червя. Но это говорит лишь, что у него было вытянутое тело с двусторонней симметрией, с левой и правой, брюшной и спинной сторонами, с головой спереди и хвостом сзади. Некоторые ученые называют билатеральными (двусторонне-симметричными) всех животных, произошедших от сопредка № 26, и я тоже буду использовать это название. Почему червеобразная форма тела так распространена? Самые примитивные представители всех трех подгрупп первичноротых и самые примитивные вторичноротые имеют червеобразное тело. Послушаем рассказ о том, каково это – быть червем.

Сначала я хотел доверить рассказ червю-пескожилу. Однако он, к сожалению, проводит большую часть времени в своей U-образной норе. Мне же от рассказа нужно другое, а что – сейчас увидите. Поэтому лучше подойдет типичный червь, который ползает или плавает вперед головой и имеет четко обозначенные переднюю, заднюю, левую и правую стороны тела. Роль рассказчика возьмет на себя близкий родственник пескожила нерейс (Nereis), многощетинковый червь. В журнале для рыболовов за 1884 год сказано: “В качестве наживки используется влажная разновидность многоножки, называемая нереидой”. Нереис, разумеется, не многоножка, а многощетинковый червь – полихета. Он обитает в море и обычно ползает по дну, но в случае необходимости может плыть.