Итак, между разобщенными популяциями со временем развивается постзиготическая несовместимость — не как адаптация, поддержанная отбором (отбор по определению не может поддержать такой признак, как снижение жизнеспособности потомства, будь оно хоть трижды гибридное), а как неизбежный побочный эффект накопления генетических различий. Разнонаправленный отбор по адаптивным признакам может ускорить накопление различий — а заодно и развитие несовместимости.

Впоследствии представители разобщенных популяций, между которыми уже возникла частичная постзиготическая несовместимость, могут снова встретиться. Например, если исчезнет географический барьер, ранее разделявший их ареалы. В этом случае вступает в действие механизм усиления. Суть его в том, что отбор, обусловленный пониженной приспособленностью гибридов, будет поддерживать любые мутации, способствующие презиготической изоляции— снижению вероятности скрещивания с чужаками. Эти мутации могут затрагивать механизмы выбора брачных партнеров, брачные песни и наряды, производство и восприятие феромонов, сроки размножения — словом, любые признаки, от которых зависит, с кем данная особь будет, а с кем не будет скрещиваться. Презиготическая изоляция, развившаяся в результате усиления — уже не побочный эффект, а самая настоящая адаптация, т. е. полезный признак, поддержанный отбором.

Главным подтверждением реальности усиленияявляется следующая закономерность : родственные виды, проживающие на одной территории, как правило, сильно различаются по признакам, важным для узнавания «своих», тогда как виды аллопатрические (проживающие на разных территориях) по этим признакам различаются слабее. Например, у двух видов кузнечиков с частично перекрывающимися ареалами брачные песенки самцов могут быть почти одинаковыми там, где живет только один из видов, но сильно различаться в зоне совместного проживания. Это явление настолько широко распространено, что его можно считать общебиологической закономерностью. Специальные исследования подтверждают, что распределение контрастно различающихся симпатрических видов по эволюционному дереву можно объяснить только усилением. Другие объяснения не проходят. Так, на примере бабочек-голубянок было показано, что те симпатрические виды, которые разделились недавно и еще сохранили частичную репродуктивную совместимость, в большинстве случаев контрастно различаются по признакам, важным для распознания своих. Напротив, те соседские виды, которые разошлись давно и уже не способны к скрещиванию, демонстрируют контрастные различия намного реже ( Лухтанов, 2010). Это и понятно: ведь они уже не рискуют оставить малоприспособленное потомство, по ошибке скрестившись с чужаком. Ну а те виды, для которых такой риск реален, вырабатывают контрастные различия, чтобы этот риск снизить, и тем самым быстро завершают процесс видообразования.

Те признаки, по которым узнаются «свои», в зонах вторичного контакта могут меняться очень быстро. Иногда это даже приводит к причудливому побочному следствию — «дополнительному» акту видообразования. Так бывает, когда у представителей одного из видов в зоне совместного проживания под действием усилениятак сильно меняются «опознавательные» черты, что эти особи утрачивают способность скрещиваться с обычными представителями своего вида. В результате из двух не до конца разделившихся видов получаем сразу три репродуктивно изолированные группировки. Такая судьба постигла, например, австралийских зеленоглазых древесных лягушек Litoria genimaculataв Квинсленде ( Hoskin, Higgie, 2010). Две популяции этого вида долго были разобщены, а 8 тыс. лет назад снова встретились. Их гибриды оказались менее жизнеспособными, чем представители «чистых» популяций: головастики развивались медленнее и с большей вероятностью погибали. Это ясный пример постзиготической изоляции. Чтобы предотвратить нежелательную гибридизацию, лягушки быстро выработали поведенческие изолирующие механизмы. Брачные песни самцов в зоне контакта стали сильно различаться. Особенно в этом преуспела одна маленькая субпопуляция южной формы. У нее в песне звучат тоны вдвое более высокой частоты, чем у северных и южных соседей. Резко отличается и узор брачного призыва. В результате эта субпопуляция оказалась изолирована не только от северной популяции, но и от нормальных представителей южной. Самки легко узнают необычную песню «своих» самцов и скрещиваются в основном с ними.

Интересный пример усиления расшифровали американские ботаники, изучавшие два вида американских флоксов — Phlox drummondiiи P. cuspidata. Там, где встречается только какой-то один из двух видов, цветы у них одинакового бледноголубого цвета. Такая окраска является исходной (предковой) для флоксов. Однако в зоне совместного проживания — в восточном Техасе, где ареалы двух видов пересекаются, — среди представителей P. drummondiiпреобладают растения с яркокрасными цветами. Межвидовая гибридизация у этих видов технически возможна и действительно происходит в природе. Гибриды, однако, отличаются пониженной приспособленностью: их плодовитость на 90 % ниже, чем у «чистых» представителей обоих видов. Следовательно, флоксам крайне невыгодно скрещиваться с чужаками. Поэтому логично предположить, что изменение окраски цветов у P. drummondiiс бледно-голубой на ярко-красную — это адаптация для предотвращения межвидовой гибридизации. Остается лишь доказать, что это действительно так, и понять, как окраска цветов препятствует межвидовым скрещиваниям.

Обе задачи удалось решить Робину Хопкинсу и Марку Раушеру из Университета Дьюка (США) ( Hopkins, Rausher, 2012). Различия по окраске у флоксов определяются двумя генами, каждый из которых существует в виде двух аллельных вариантов. Первый ген ( F3’5’h) кодирует фермент (флавоноид-3’5’ — гидроксилазу), участвующий в синтезе пигментов антоцианов. Предковый аллель этого гена ( H) обеспечивает синюю или голубую окраску цветов. Производный аллель ( h) возник в результате мутации в регуляторной области гена, которая привела к снижению его экспрессии, что, в свою очередь, изменило оттенок лепестков с голубого или синего на розовый или красный. Аллель Hявляется доминантным по отношению к h, т. е. растения с генотипами HHи Hhимеют синие или голубые цветы, растения с генотипом hh— красные или розовые. Этот ген можно назвать «геном оттенка».

Второй ген ( R2R3-Myb) можно назвать геном интенсивности окраски. Он кодирует транскрипционный фактор, от которого зависит количество производимых пигментов и, соответственно, интенсивность окраски цветов. Исходный аллель iобеспечивает бледную окраску (голубую или розовую), производный аллель Iпридает цветам ярко-синий или яркокрасный цвет. Аллель Iдоминантен по отношению к i.

В зоне раздельного проживания все растения P. drummondiiимеют генотип iiHHи, соответственно, бледно-голубые цветы. В области совместного проживания подавляющее большинство растений этого вида имеют генотип IIhhи ярко-красные цветы. «Рекомбинантные» растения iihhс бледно-розовыми цветами и I-H-с ярко-синими встречаются только на границе этих двух частей ареала.

Чтобы проверить гипотезу о том, что ярко-красная окраска является адаптацией для предотвращения гибридизации, прежде всего нужно было убедиться, что эта окраска не дает флоксам каких-то иных преимуществ. Ведь могло оказаться и так, что природные условия восточного Техаса почему-то благоприятствуют красным цветам, а усиление тут ни при чем.

Авторы вывели четыре линии флоксов P. drummondii, гомозиготных по генам окраски ( IIHH— синие, IIhh— красные, iiHH— голубые, iihh— розовые). Семена всех четырех типов затем высаживались в равной пропорции на огражденных участках на территории биостанции Техасского университета.

Оказалось, что при отсутствии риска межвидовой гибридизации ни выживаемость, ни плодовитость флоксов P. drummondiiне зависят от окраски цветов. Все четыре генотипа имеют одинаковую приспособленность. Это весомый аргумент в пользу того, что ярко-красная окраска не является адаптацией к местным условиям среды.

Эксперименты по искусственному опылению показали, что защиты от межвидовой гибридизации на уровне взаимодействия пыльцы и пестика у флоксов нет: оплодотворение при внутри- и межвидовых скрещиваниях происходит одинаково успешно.

Теперь нужно было проверить, помогает ли ярко-красная окраска избежать межвидовой гибридизации. Для этого на каждом участке в случайном порядке сажали 105 саженцев голубых P. drummondiiиз зоны раздельного проживания — это контроль в данном эксперименте, и 115 флоксов другого вида — P. cuspidata, у которых цветы всегда голубые, и вместе с ними 30 саженцев одной из четырех гомозиготных линий P. drummondii. Когда растения вырастали и давали семена, ученые брали по 100–150 случайно выбранных семян от опытных и контрольных растений P. drummondiiи при помощи генетического анализа устанавливали их «отцовство», подсчитывая в каждой выборке число гибридных семян (т. е. получившихся в результате межвидового скрещивания).

У контрольных голубых растений доля гибридных семян оказалась высокой: от 28 до 44 % на разных участках. Столь же высокий уровень межвидовой гибридизации был обнаружен у гомозиготных голубых и розовых P. drummondii. Однако у ярко-красных и ярко-синих флоксов доля гибридных семян оказалась вдвое ниже. Таким образом, яркость окраски (но не ее оттенок) действительно защищает флоксы от межвидовых скрещиваний. Поскольку гибридные растения имеют пониженную плодовитость, из этого следует, что там, где флоксы двух видов растут рядом друг с другом, действует сильный отбор, благоприятствующий аллелю яркой окраски Iи отбраковывающий растения с аллелем бледной окраски i.

Но каким образом яркая окраска защищает от гибридизации? Ответить на этот вопрос помогли наблюдения за бабочками-опылителями. Главным опылителем обоих видов флоксов в симпатрической зоне является бабочка Battus philenorиз семейства парусников ( Papilionidae). Кроме того, в опылении участвуют различные виды бабочек-толстоголовок (семейство Hesperiidae). Как выяснилось, обе разновидности опылителей демонстрируют сходное поведение на участках, где разноцветные флоксы растут вперемешку. Бабочки не делают различий между голубыми и розовыми цветами. Например, насекомое, посетившее голубой цветок, в следующий раз с равной вероятностью сядет на голубой или розовый. К какому виду относится растение с голубыми цветами (к P. drummondiiили P. cuspidata), бабочкам тоже все равно. Этот факт хорошо согласуется с тем, что уровень межвидовой гибридизации одинаково высок у голубых и розовых P. drummondii.

Совсем другая картина наблюдалась на участках, где наряду с голубыми цветами росли ярко-красные или ярко-синие. Здесь бабочки проявляли постоянство, совершая перелеты между цветами одинаковой яркости намного чаще, чем между яркими и бледными цветами. Так, бабочка, посетившая голубой цветок P. cuspidata, сядет после этого на голубой или розовый цветок P. drummondiiс вдвое большей вероятностью, чем на ярко-синий или ярко-красный. В обратную сторону закономерность тоже работает: если бабочка села на яркий цветок, после этого она, скорее всего, посетит другой яркий цветок, синий или красный. Этот факт полностью объясняет вдвое меньшую частоту гибридизации у растений с яркими цветами: бледные цветы бывают и того и другого вида, а яркие — только у одного. Следовательно, яркая окраска не только помогает избежать попадания пыльцы P. cuspidataна пестики P. drummondii, но и препятствует растрачиванию пыльцы второго вида на опыление «чужаков».

Полученные результаты показывают, что яркая окраска цветов у P. drummondiiв зоне совместного проживания с другим видом закрепилась под действием механизма усиления как адаптация для предотвращения гибридизации. Эффективность адаптации обусловлена поведением опылителей. Ранее уже было известно, что в пределах одного вида насекомых, питающихся нектаром, у разных особей могут быть разные предпочтения при выборе цветов. Эти различия могут быть отчасти врожденными, отчасти приобретенными, т. е. связанными с индивидуальными привычками. Насекомые ведь тоже способны к обучению, а перелетать с цветка, где был подходящий нектар, на другой такой же — поведение в высшей степени логичное и адаптивное.

Экспериментально показано, что видообразованию у цветковых растений могут способствовать изменения внешнего вида или аромата цветов, ведущие к смене насекомого-опылителя (см. ниже). Хопкинс и Раушер не только продемонстрировали механизм усиления в действии, но и показали, что изменение цветка может способствовать видообразованию, даже если насекомые-опылители остаются прежними.

В отличие от «гена яркости» роль «гена оттенка» осталась невыясненной. В настоящее время он, по-видимому, бесполезен для флоксов. Возможно, он был полезен в прошлом. Например, какой-то вид опылителей, ныне вымерший или ставший редким в этом районе, мог различать и запоминать оттенки и летать с красных цветов на красные или с синих на синие. Ведь насекомых так много и эволюционируют они быстро!