Аллопатрическое видообразование, в том числе с участием механизма усиленияв зонах вторичного контакта, — сценарий общепризнанный и хорошо документированный. Симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, традиционно считалось более спорной моделью. Большую роль в ее дискредитации сыграл выдающийся и весьма авторитетный эволюционист Эрнст Майр, проживший очень долгую жизнь (1904–2005).

Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов, обитающих на планете, физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно разобщена для этого. Симпатрическое видообразование должносуществовать, но было непонятно, как оно может происходить. Допустим, часть особей в популяции стала чем-то отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно быстро «размыться» из-за скрещиваний с неизменившимися сородичами — раствориться в общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае вид ни за что не разделится на два, если у отличающихся особей не возникнет эндогамия— предпочтение себе подобных в качестве партнеров.

Механизмы появления эндогамии не вполне ясны, поэтому и вся идея симпатрического видообразования выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды, чье симпатрическое происхождение было бы безоговорочно доказано. А это оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев вероятногосимпатрического видообразования, но какая-то доля сомнения всегда оставалась.

Лишь в 2006 году (через год посли смерти Майра) были описаны первые бесспорные случаи симпатрического видообразования. Одно исследование связано с рыбами цихлидами из маленького озера Апойо в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад.

В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellusи встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги из Университета г. Констанц (Германия) — сумели доказать, что A. zaliosusпроизошел от A. citrinellusпрямо в этом озере, т. е. в условиях симпатрии ( Barluenga et al., 2006).

Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и 500 представителей A. citrinellusиз других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из Апойо не встречаются в других озерах. Это значит, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было. Живущие ныне в озере рыбы, скорее всего, являются потомками одной самки (сколько было самцов-основателей, по мтДНК сказать нельзя), когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus. Анализ генетических маркеров ядерной ДНК подтвердил результаты, основанные на мтДНК.

Данные по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо говорят о том, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают в качестве брачных партнеров представителей своего вида. Наконец, о том, что A. citrinellusи A. zaliosusдействительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются. Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellusдержится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых. A. zaliosusплавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит. Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет физикохимических барьеров, полуизолированных заливов и тому подобного. Оба вида рыб равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы.

Все это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. Так рыбы из маленького никарагуанского озера поставили жирную точку в давнем споре симпатристов с ортодоксами-аллопатристами.

Одновременно с сообщением о цихлидах из Апойо журнал Natureопубликовал описание еще одного доказанного случая видообразования без физических барьеров — на этот раз у растений ( Savolainen et al., 2006). Речь идет о двух видах пальм рода Howea, произрастающих на крошечном (менее 12 км ²) вулканическом островке Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии. Остров образовался 6,4–6,9 млн лет назад. Если не считать торчащего из моря в 23 км к юго-востоку утеса, почти лишенного растительности, ближайшей к острову сушей является Австралия.

Остров Лорд-Хау — идеальное место для изучения симпатрического видообразования, поскольку он возник недавно, полностью изолирован и слишком мал для того, чтобы в его пределах виды могли образовываться по аллопатрическому сценарию (за счет физико-географических барьеров). Флора острова включает 241 вид растений, из которых почти половина — эндемики, не встречающиеся больше нигде. Эндемиками являются и пальмы Howea belmoreanaи Howea forsteriana, растущие по всему острову в большом количестве. Пальмы так сильно отличаются друг от друга, что никаких сомнений в их принадлежности к разным видам у ботаников никогда не было.

Винсент Саволайнен из Королевского ботанического сада (Великобритания) и его коллеги в ходе тщательного изучения обнаружили только пять растений с промежуточной морфологией, что говорит о почти полном отсутствии гибридизации. На основе анализа ДНК ученые установили, что эндемичный для острова Лорд-Хау род Howeaявляется монофилетическим (т. е. все растения берут начало от одного предка). Его ближайшим родственником оказалась австралийская пальма Laccospadix. При помощи молекулярных часов определили время расхождения линий Howeaи Laccospadix(4,57–5,53 млн лет назад) и с меньшей точностью — время расхождения двух видов с острова Лорд-Хау (от 2,5 до 1 млн лет назад). Оба события произошли уже после возникновения острова.

Репродуктивная изоляция у данных видов обеспечивается разными сроками цветения: H. forsterianaцветет в среднем на шесть недель раньше. Однако небольшое перекрывание сроков цветения все же имеется, так что одним лишь этим различием нельзя полностью объяснить отсутствие гибридов. Кроме того, эти виды предпочитают разные типы почв, что, впрочем, не мешает им во многих случаях расти в непосредственной близости друг от друга.

Сравнительно-генетический анализ подтвердил симпатрическое происхождение двух пальм. При симпатрическом видообразовании, как и при действии механизма усиления, отбор непосредственно направлен на расхождение видов и их изоляцию (гибриды отсеиваются). В результате формируются сильные различия по небольшому числу генетических локусов, а различия по остальным локусам остаются небольшими. При аллопатрическом видообразовании ожидается более равномерное распределение различий по локусам, поскольку изоляция в этом случае возникает пассивно, как побочный результат накопления различий (отбор «на расхождение» отсутствует, и различия накапливаются равномерно по всему геному). Как и ожидалось, у двух видов пальм есть лишь несколько сильно различающихся локусов, тогда как по остальным локусам различия оказались зыбкими.

Предок пальм рода Howeaпопал на остров из Австралии 4,5–5,5 млн лет назад. Позднее на острове распространился новый тип более щелочных почв. Пальмы, приспособившиеся к этим почвам, обособились в отдельный вид H. forsteriana. Время появления щелочных почв совпадает со временем расхождения двух видов пальм. Возможно, изменение времени цветения у H. forsterianaвозникло как физиологическая реакция на новый тип почвы. Но это изменение оказалось полезным, поскольку помогало избежать гибридизации с предковым видом. Впоследствии оно закрепилось генетически. Маловероятно, что два вида пальм когда-либо были пространственно разобщены, поскольку остров маленький, предпочитаемые ими типы почв встречаются повсеместно и вперемежку, к тому же оба вида — ветроопыляемые.

Появление в Natureсообщений о рыбах из озера Апойо и пальмах с острова Лорд-Хау стало поворотным пунктом в развитии представлений о симпатрическом видообразовании. В свете этих открытий многочисленные почтидоказанные случаи симпатрического видообразования сразу стали выглядеть убедительнее. Научная общественность наконец признала, что симпатрическое видообразование не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а реальное и, по-видимому, вполне обычное явление. Осталось понять главное — как и почему внутри единой популяции, не разделенной никакими барьерами, вдруг начинает зарождаться презиготическая изоляция.