Глава 6. Нашелся и отец
Почти весь 1920 год был проведен в изучении электрической стимуляции пятнистого ската…
Я пока не сталкивался с копуляцией скатов, но надежный источник говорит, что у самых крупных видов самец вводит при копуляции только один класпер.
Уильям Гарольд Ли-Шарп
Иногда, чтобы сделать неожиданное открытие, ученым, погруженным в исследование, достаточно время от времени бросать взгляд на прошлое выдающихся людей, проведших жизнь в изучении темных пятен науки. Таким вот образом, изучая внутреннюю анатомию генитальных органов самцов акул и скатов, чтобы понять, на что обратить внимание в поисках исчезнувшего из поля зрения класпера артродир, я проштудировал кипы научных статей, которые помогли мне понять потаенные сферы анатомии рыб. В Журнале по морфологии я наткнулся на опубликованные в 1920–1926 годах статьи прекрасного ученого Уильяма Гарольда Ли-Шарпа. Наиболее замечательны в этих статьях блестящие иллюстрации ученого – анатомические разрезы в сочетании с результатами его же экспериментов, подробно показывающие класперы хрящевых рыб (акул и скатов). Эти рисунки выполнены ученым, который был специалистом даже не по рыбам и вовсе не по позвоночным, а по крошечной группе редких паразитических существ копеподов – дальних родственников крабов и лобстеров. Ли-Шарп был заворожен тем, как паразиты проникают в тела акул, да так и остался исследователем акул и скатов, позднее – их генитальной анатомии. Он стал первым зоологом, который определил, что акулы используют морскую воду для прокачки через сифонную железу (его эксперименты воссоздавали прокачку воды через класперы мертвого ската). Именно таким образом, через воду, паразиты проникали в интимные зоны тела рыб. Его исследование привело к открытию, что Куперова железа у человека (производящая компонент семени) исполняет ту же функцию и развита таким же образом, как и класперы у акул. У акул этот секрет – жидкость желез, богатая протеинами, которая немедленно коагулируют при соприкосновении с морской водой, однако углубление вдоль класпера формирует трубку, по которой сперма беспрепятственно поступает из класпера прямо к самке. Этот же секрет помогает увлажнять класпер и облегчает сперме возможность проходить через класпер. Таким образом, как обнаружил Ли-Шарп, система работает подобно мужской генитальной системе у человека. Автор оставил нам в наследство 71 научную статью по класперам, копеподам, а также практический значимый вклад в учебник по зоологии, который впервые был выпущен британским писателем и зоологом Х. Уэллсом. Вне научной сферы Ли-Шарп был одаренным композитором, создавшим и опубликовавшим 10 оригинальных пьес для фортепьяно. Он умер в совершенной нищете в 1950 году.
Но как и отчего кто-то вдруг становится одержим темой класперов акул? Что касается меня, это было нечто из области исследования доисторических фактов и объектов. Следом за открытием нашей командой длинной брюшной кости, поддерживающей класперы – базиптеригиум – в древних рыбах плакодермах, нам необходимо было найти свидетельство того, что сами класперы реально существуют у разных групп артродир – исчезнувших бронированных рыб. Наше открытие последнего исчезнувшего фрагмента в этом пазле произошло вскоре после визита к одному из самых известных палеонтологов, профессору Перу Эрику Альбергу из Университета Уппсалы, Швеция. Пер был моим старым другом – мы с ним стали переписываться в 1990-м, когда он был аспирантом, изучавшим странных рыб саркоптериг с бусиноподобными глазами, называемых поролепиформы. Пер написал короткий комментарий в журнале Nature об открытиях Гоугоу 1989 года, где подчеркивал «неоценимую научную ценность» ископаемых открытий благодаря их превосходной сохранности. Мы наконец-то встретились лично в 1992 году, во время одного из моих визитов в Музей естественной истории в Лондоне, где он впервые начал карьеру в качестве нового куратора отдела ископаемых рыб.
Пер несколько раз навещал меня в Австралии в 1990-е, включая наш замечательный тур, когда мы втроем – я, он и Кейт Тринаджстик – предприняли путешествие к отдаленному пыльному уголку Западной Австралии. В то время докторант, Кейт изучала породы формации Гнейд и ископаемые возле станции Уильямберри. Наша миссия заключалась в том, чтобы собрать ископаемые останки и помочь Кейт картировать общую геологию данной формации. Двое русских палеонтологов, сопровождавших экспедицию с выставкой динозавров, также поехали с нами вместе, и путешествие выдалось крайне удачным.
Я приехал на станцию биологов-палеонтологов и узнал, что сегодня – «национальный день геолога в России», и русские настояли, чтобы отпраздновать день водкой и многочисленными тостами. Слегка с похмелья, на следующий день мы вышли на полевые исследования и стартовали в поисках ископаемых. По прошествии пары дней тяжелейшей работы небеса разверзлись, и хлынул ливень; по сути, нам пришлось удирать от него на полном ходу нашего грузовичка, дабы не увязнуть в набухшей грязи местных грунтов.
После дождя множество ползучих злобных тварей, в основном змей, ринулись на сухую землю, в нашем случае на домик станции, где мы жили. Смотрителя и хозяина станции, Джоша Перси, укусила наиболее крупная из змей, желто-красная. Кейт, как специалист с медицинским образованием, занялась уходом за больным. При других условиях мы вызвали бы медицинскую авиапомощь, однако непрекращающийся дождь сделал посадку на нашей полосе невозможной. Страшный нарыв на ноге Джоша держался несколько дней, но, в конце концов, Джош пошел на поправку.
Пер приехал в Перт еще раз в 1997 году на конференцию по позвоночным и сопровождал нас вместе с группой палеонтологов всех национальностей на раскопки Гоугоу. В последние годы он был занят проектом, в который вошли и ископаемые рыбы Гоугоу, что в очередной раз привело нас на Гоугоу в 2009 году, чтобы осмотреть образцы Западно-Австралийского музея и начать, наконец, препарирование этих образцов.
Пер и Кейт, которая работала в Университете Перта, вместе осматривали прекрасно сохранившихся артродир, в частности брюшной пояс. Я обнаружил этот образец в полевых раскопках в 2001 году и передал для дипломной работы одной из студенток-зоологов Кейт Бифилд, занятой подробным изучением хвостовой части и брюшных плавников. До того времени хвостам плакодерм Гоугоу уделялось поверхностное внимание, главным образом потому, что мало какие из них сохранились в достаточно хорошем состоянии. Наиболее детальная работа по артродирам Гоугоу была выполнена английским зоологом доктором Кимом Деннис-Брайаном, специалистом по млекопитающим, который при этом был ассистентом доктора Роджера Майлза по образцам артродир в 1970-е. Вскоре Ким стал главным экспертом по этим рыбам.
Работа Кима Деннис-Брайана, описывающая плакодермы Гоугоу, обеспечила наиболее подробное изучение хвостовой части рыб и их брюшного пояса. Отчет по рыбам этого региона самый точный и подробный; даны превосходные анатомические описания позвоночных элементов, брюшного пояса и элементов, поддерживающих плавник. На задней стороне каждого брюшного пояса образцов из Гоугоу было большое отверстие, обозначенное как метаптеригиум, задняя часть брюшного плавника. Наши последние исследования показали, что на самом деле это – фасетные сочленения базиптеригиума, важное исправление, учитывая, что базиптеригиум у самцов – длинная, направленная назад кость в брюшном плавнике всех акул, скатов и цельноголовых, которая соединяет класперы самцов.
Вернемся же к тому дню в 2009 году, когда Пер посетил Западно-Австралийский музей и вновь осмотрел образцы артродир совместно с Кейт. Он заметил то, что годами ускользало от нашего взгляда.
То, что мы считали внутренней стороной противоположной брюшной кости, на самом деле оказалось недостающим фрагментом нашего пазла. Это был базиптеригиум с класпером, вошедшим в его окончание: Пер обнаружил то, что мы окрестили словом «штуковина» у ископаемого. Класпер был совершенно необычного вида, и только поэтому мы его не заметили ранее. Мы ожидали увидеть нечто, напоминающее класперы птиктодонтид или современных акул, отдельный структурный элемент, костный или хрящевой, который имел отношение к базальному концу базиптеригиума. Вместо этого класпер, который мы нашли, сливался с базиптеригиумом, и выглядело это как конический наконечник с хорошо обрисованными краями и неровностями шишковатой головки – этакий «деловой» кончик, если угодно.
Хотя этот класпер был не гомологичен (то есть не соответствовал) класперам в строго научном смысле, шишковатый кончик класпера артродир явственно напоминал головку пениса млекопитающих. Края и неправильные по форме костные структуры, видимо, помогали удерживать его в запланированном месте во время копуляции, и это позволяет предположить, что он не был таким же прямым, как класперы у современных акул. Тот факт, что класпер был зафиксирован на длинной, волнообразно изогнутой полой кости, конкретно указывает на то, что иной структуры, на которой он мог бы двигаться относительно зафиксированной позиции брюшного плавника, не могло быть. Не было также иного очевидного четкого желоба для переноса спермы вдоль всей структуры, так что эта функция могла быть осуществляема посредством проходящей через мягкие ткани, прикрепленные к базиптеригиуму, трубки или желобка.
Обнаружив этот мужской орган копуляции у самой большой группы артродир – плакодерм, мы подумали, что если наша гипотеза верна, то должна быть и симметричная женская структура, чтобы продемонстрировать, что у этих рыбок существовал сексуальный диморфизм.
Нам не понадобилось много времени, чтобы обнаружить еще один пример существования базиптеригиума в великолепных образцах, подготовленных Кейт Бифилд для изучения брюшного пояса. Второй образец был меньше, и у него отсутствовала длина, которая была, предположительно, в мужском базиптеригиуме. К сожалению, кончика его рассмотреть не удалось, поскольку он был спрятан под брюшным пояском, так что мы не смогли описать его или подтвердить, что кончик с головкой, так хорошо идентифицированный в мужском экземпляре, отсутствовал; однако у данного экземпляра тот же орган был шире и короче, чем мужской класпер, и это натолкнуло нас на мысль, что данная форма могла быть только женским вариантом базиптеригиума.
Если мы рассмотрим сходство с современными хрящевыми рыбами, то догадаемся, как именно современные акулы и их способ копуляции помогли нам понять физиологию плакодерм и насколько отличается совокупление плакодерм и современных рыб. Класперы у современных акул – это очень сложно устроенные органы, и еще более сложные – у скатов и цельноголовых. Для начала, это – истинно эректильные органы, и следовательно, кровь должна прокачиваться через губчатую ткань, прежде чем класпер эрегирует. Сравните с нами (или с любым млекопитающим): как только у нас появляется «настроение» совокупиться, мы приближаемся к женскому экземпляру с уже эрегированным пенисом, показывая свое намерение или желание копулировать. У акул и скатов класпер поначалу частично эрегирован, чтобы «подать вперед» орган спаривания, и только затем он проникает в клоаку самки и раздувается еще более. Будучи внутри, он уже не может сделать возвратное движение, в то время как происходит жизненно важный процесс передачи спермы.
Чтобы облегчить эту задачу, как указано в главе 3, у некоторых акул на конце класперов имеется множество небольших заостренных и крючковатых чешуек, так что, будучи эрегированными, они удерживают внутреннюю полость тела самки. У самок акул яичники открываются прямо в полость тела – так называемый коэлом; у них нет вагины или специального трубчатого репродуктивного органа, чтобы принять в себя класпер. А это значит, что, как только класпер вошел в клоаку самки – а внутри имеется много свободного пространства, – ему необходимо специальное место, где можно «бросить якорь» внутри тела партнерши, и наличие приспособления для зацепки – большое эволюционное преимущество.
Современные серые рифовые акулы (Carcharhinus amblyrhinchus) тратят тьму времени на ритуалы, предшествующие спариванию. Так, самцы поначалу соперничают друг с другом, чтобы просто подобраться поближе к самкам; затем они покусывают самок за голову, шею и спину, пока те не сдадутся и не позволят самцу ухватиться ртом за брюшной плавник. И уже тогда самец переворачивает самку и нащупывает на ее брюшной стороне место, где он может «проткнуть» ее класпером и так подобраться к ней, чтобы ввести его внутрь. Класпер быстро наполняется кровью, раздувается и устремляется далее, быстро вводится в тело самки, где остается четыре-пять минут, в то время как самец передает самке сперму в виде маленьких узелков-сгустков, называемых сперматозегматами.
Доктор Брэд Норман из Университета Мердока (Западная Австралия) всю жизнь изучает мирных «нежных гигантов» мира акул, тропическую китовую акулу (Rhinodon typicus). С командой коллег под руководством доктора Дженифер Шмидт они недавно открыли, что самки китовой акулы могут запасать сперму, чтобы использовать ее после спаривания, оплодотворяя ею последовательно вырабатываемые яйцеклетки в течение года. Еще более удивительно, что эти гигантские акулы могут быть «мегамамами»: зафиксировано, что внутри одной беременной самки было 300 эмбрионов.
Как только плодные яйца оплодотворены, самки всех акул и скатов либо развивают внутри себя эмбрионы и дают жизнь помету (живорождение), или, опять-таки внутри тела, заключают эмбрионы в твердые кератиновые яйца, откладывают их и оставляют на собственное попечение (икрометание). У некоторых видов еще нерожденные плодные тела акулят внутри тела матери созревают до стадии, когда начинают поедать друг друга для пропитания, пока не останется только пара самых крупных, кому суждено родиться на свет. В редких случаях некоторые акулы репродуцируют потомство путем партеногенеза, то есть самка продуцирует фертильные яйца, являющиеся генетически идентичными клонами ее самой, без оплодотворения их самцом. Это явление наблюдалось у некоторых видов акул в неволе, когда самка в течение всей жизни не контактировала с самцом, однако была способна вынашивать живое потомство. В одном из случаев, недавно анонсированных в прессе, даже само появившееся потомство было способно успешно репродуцировать, показывая тем самым, что партеногенез акул – не какая-то мутация в процессе рождений и не тупиковая ветвь эволюции.
В нашем пути мы прошли этапы от обнаружения эмбрионов двух главных групп плакодерм до того этапа времени в эволюции позвоночных, когда впервые началось оплодотворение внутри тела одного из партнеров, а затем этот паттерн быстро стал общепринятым. Отчего так произошло? Роберт Макартур и Эдвард Уильсон в 1967 году опубликовали классический труд по экологии «Теория островной биогеографии» (Theory of Island Biogeography), где показано, что селекция разводит эволюцию по двум направлениям: стратегия r или К. Сценарий «Стратегия r» осуществляется в условиях нестабильности или пресса, когда необходимо быстрое воспроизводство. Животные отвечают воспроизводством многочисленного потомства, поскольку жестокий и нестабильный мир их существования давит с такой силой, что велика вероятность каждую минуту стать жертвой для других; таким образом они реагируют на вероятность того, что только немногие из вида выживут – но вид останется на этой планете. Пример «Стратегии r» в мире рыб – треска, продуцирующая миллионы жизнеспособной молоди, из которой только несколько экземпляров достигают зрелости.
В стабильных и предсказуемых условиях организмы осуществляют сценарий «Стратегия К»: они инвестируют больше времени и энергии для производства малочисленного, но более развитого потомства. Эта группа видов включает большинство млекопитающих, в том числе и нас, людей. Наше открытие эмбрионов плакодерм показало первый пример «Стратегии К» у позвоночных.
Значит ли это, что плакодермы жили в один из самых ранних периодов стабильности? Это могло также означать, что рифы, на которых эти рыбы жили в теплых тропических морях 375 млн. лет назад, показывают степень экологической сбалансированности. Для рыб, которые «инвестируют» в будущее всего несколько особей молоди, не быть съеденными в то время, пока они вынашивают эту молодь, означает, что экологические микроусловия были предсказуемыми и они могли в них «отдохнуть от позиции жертвы». Вероятно, эволюция больших рифовых систем обеспечивала много укромных уголков и пещерок для беременных рыб, где они могли ощущать себя в таком окружении в безопасности; в то же время в такой системе не было больших хищников. До сей поры мы отметили только факт беременности и вынашивания живого потомства у малых видов, хотя и знаем очень мало о репродуктивной биологии крупных плакодерм, таких, например, как 7,6-метровый хищник Dunkleosteus. Известен только факт, что в 2010 году Общество палеонтологии позвоночных США в лице доктора Боба Карра из Университета Мичигана сообщило о том, что найдена яичная сумка этого вида.
Большая яичная сумка с крошечными бугорчатыми костями в ней предполагает, что самые большие плакодермы должны были обладать внутренним оплодотворением, иначе они откладывали бы массу крошечных икринок, как и другие рыбы. Такие большие яичные сумки, характерные для акул, приводят нас к мысли, что эти древние артродиры имеют репродуктивную систему, как у акул: система использует как живородность, так и производство яиц (икры), при которой молодь развивается внутри материнского организма до той стадии, когда она может быть отложена во внешнюю среду в виде нескольких крупных яиц.
Эта последняя любезность со стороны моего коллеги и друга Пера, что была оказана мне параллельно с интереснейшими наблюдениями и рассуждениями по репродуктивному поведению акул, подсказала множество дальнейших вопросов в отношении того, как первые челюстные рыбы спаривались и вынашивали-взращивали свое потомство. Мы долго просматривали научную литературу, и нам показалось, что весьма немногие ученые задавались так заворожившим нас вопросом: каков был сексуальный процесс у древних панцирных плакодерм? Еще меньшее количество ученых занимались вопросом: а какие позиции предпочитали эти рыбы?
Однако спекулятивная область древней рыбьей порнографии – не просто анекдот от науки, а именно тот этап, где начинается следующая стадия нашего исследования. В особенности нас захватила компьютерная анимация, представляющая наши догадки в отношении: как могла выглядеть любовная сцена древних позвоночных (поверьте мне – я ученый, и более ничего!).