Глава 5. Палеозойские проблемы отцовства

Сразу вслед за тем, как был опубликован дайджест наших находок, мы стали подозревать, что в музейных хранилищах таится невиданное количество эмбрионов ископаемых плакодерм. Наша рыба-мать вдохновила на сдвиг парадигмы относительно ранней репродукции исчезнувших позвоночных. При детальном изучении мы могли бы найти и более интересные факты. Принадлежали ли все загадочные плакодермы к странной группе птиктодонтид – или другие группы примитивных древних рыб тоже развили столь же сложные формы копуляции?

Моя коллега, доктор Зерина Йохансон, работавшая с нами над плакодермами в Австралийском музее в Сиднее, недавно переехала жить и работать в Лондон, в Музей естественной истории, вместе с мужем-палеонтологом. Для музея взять на работу одновременно пару палеонтологов было сродни подвигу, однако столь блестящих ученых счел бы за счастье взять на работу любой музей мира. И именно тогда, под острым взглядом эксперта Зерины, определился следующий ключ к нашей истории, спустя всего-то месяц-другой после открытия рыбы-матери. Простой намек Зерины на то, что может означать в естественной истории эта находка, – и вот уже мы с Кейт летим в Лондон.

Вернемся же в лето 1982 года, когда мне было 25 лет, я впервые выехал за пределы родной Австралии и совершил путешествие в Лондон. Обзаведясь деньгами после продажи своего горячо любимого мотоцикла «Хонда 750сс», я пустился в двухмесячное путешествие по Англии и Европе, что позволило мне посетить международную конференцию по палеонтологии и анатомии позвоночных в Кембридже, а это значит – изучать коллекции ископаемых рыб в знаменитых музеях Англии, Шотландии, Швеции, Дании, Норвегии, Франции, Италии и Германии. Эти музейные исследования были важны для сравнения хорошо известных экземпляров ископаемых рыб и новых, которые я исследовал в рамках своей докторской диссертации.

В то лето в Лондоне я мало что видел, кроме залов Музея естественной истории. Когда друзья в Австралии расспрашивали меня о Тауэре, Букингемском дворце, Вестминстере, я сознался, что все это просто пропустил – зато я видел своими глазами изумительные ископаемые и даже самые легендарные из них! Не все, конечно, оценили мои приоритеты, не всем они были понятны.

Да, возможно, это был не самый культурно-познавательный тур, но первое самостоятельное путешествие позволило мне «отсортировать» дальнейшие шаги по изучению анатомии рыб, чтобы на будущий год закончить диссертацию. Мне это также дало неоценимый бонус: сеть коллег по интересам, включая доктора Роджера Майлза, патриарха в анатомии девонских рыб, с кем я мог переписываться все годы изоляции в Перте, пока напряженно работал в Австралии. В свои дальнейшие возвращения в Лондон я всегда ощущал себя как дома в «своем» кабинете в Музее естественной истории.

Возвратясь в Музей естественной истории в Лондоне в августе 2008 года, всего два месяца спустя после открытия нашей рыбы-матери, я встретил теплый прием куратора отдела ископаемых рыб Зерины Йохансон. Там все еще работали некоторые знакомые из старой бригады музейщиков 1982 года, хотя доктор Майлз давно ушел на пенсию. Зерина отвела мне мой прежний кабинет, и я сразу же начал кропотливое изучение музейных коллекций в порядке классификации. Для того, кто знаком с эволюцией рыб и иерархической классификацией, научный поиск представляет увлекательное приключение.

Я прошел в музейных исследованиях полмира только для того, чтобы отыскать и изучить два образца: рыб рода Инцизоскутум – именно они входили в сферу особого моего интереса. Среди обычных малых видов бронированных плакодерм, что найдены на Гоугоу, было много хороших экземпляров рыб рода Инцизоскутум. Ким Денис-Брайан и Роджер Майлз ссылаются на эти находки в своем описании рыб, сделанном в 1981 году. Два необычных экземпляра, рассмотренные ими, содержат остатки, которые ученые описали как «непереваренное пищевое содержимое желудка»; а оно, в свою очередь, имело в своем составе хрупкие кости мелких плакодерм. У нас зародилась догадка, что обсуждаемое было совсем иным.

Зерина, работая тогда вместе со мной и Кейт Тринаджстик, подхватила идею сразу же, как только опубликовали нашу статью о рыбе-матери и ее эмбрионе. Обсуждая, были ли это действительно непереваренные пищевые остатки или, может быть, окаменевшие эмбрионы, мы неделю подряд обменивались фотографиями и восторженными электронными письмами. Со времени, когда мы впервые увидели эти фото, у меня существовало острое, навязчивое желание осмотреть потенциальные эмбрионы лично – и тогда уже абсолютно убедиться в открытии. Если мы правы, то это открытие будет много более значимым, чем наша рыба-мать с нерожденным зародышем: это потрясет весь научный мир.

Причина была проста, однако требовала отступления «от текста». Наша рыба-мать, которую мы, вслед за Дэвидом Аттенборо, назвали матерписцис – от Materpiscis, – принадлежала к группе плакодерм, именуемых птиктодонтидами, у которых существовал отчетливый половой диморфизм: у самцов были «захваты» (класперы), что мы наблюдаем у современных акул и скатов, а у самок их не было. Этот половой диморфизм впервые выявил у птиктодонтид в 1930 году знаменитый палеонтолог Дэвид Уотсон, но вплоть до 1960-х годов никто, кроме шведа Тора Орвига, верно не определил класперы на брюшном плавнике самца птиктодонтид рода Ctenurella.

Наша же рыба принадлежала к совершенно иной группе рыб, самой известной и большой группе плакодерм – Артродиры (что в переводе означает «сочлененные шеи»). Эта группа включает большую часть видов плакодерм (более 250) и, до сего времени, никогда не демонстрировала полового диморфизма, несмотря на тысячи хорошо сохранившихся образцов во всем мире. Ранее в научных исследованиях артродир даже не подозревали в способности размножаться посредством интимного акта копуляции. Предполагалось, что они просто выпускают икру в воду, как большинство современных рыб, а предположение, в свою очередь, базировалось на отсутствии класперов на ископаемых экземплярах. Найденные экземпляры представляли собой скелеты, покрытые броней во все туловище начиная с головы. Броня в виде толстых костяных пластин: артродиры длиной всего дюйм (2,5 сантиметра) были скорее детенышами, чем большими и хорошо пожившими рыбами.

Мой вояж в Лондон в 2008 году подтвердил наши ожидания: коллекции крошечных пластин, найденных в двух экземплярах Инцизоскутум, были нерожденными зародышами внутри материнского тела. Крошечные пластины были не повреждены, не растворены соками желудка, и каждая несла на внешней поверхности тонкий орнамент, хорошо известный ученым по рыбам ювенильного возраста этой группы. Более того, перевернув их, я увидел орнаменты, которые еще не были сфотографированы к тому времени. Однако структур пуповины мы так и не нашли в наших образцах.

И все же значение находки было ясно: мы открыли новый удивительный факт сексуальных повадок древних примитивных рыб. Перед лицом почти двухсотлетних детальных научных поисков, нам понадобились всего-то два случайно отобранных образца рыб из отложений Западной Австралии, датированных 1960-ми годами, чтобы открыть самые интимные секреты крупнейшей группы рыб-плакодерм, артродир. Теперь мы знаем, что они спаривались в мелких экваториальных водах Гондваны – поскольку древние отложения Гоугоу относятся именно к той эпохе, – а затем вскармливали и воспитывали свою молодь до той поры, когда она сама могла позаботиться о себе. Вряд ли такое поведение можно назвать примитивным, и уж вовсе оно не ожидаемо от той группы, которая не показывала признаков специальных органов размножения в предыдущих ископаемых образцах.

Так возникла проблема отцовства в палеозое. Мы нашли женские особи – и даже с эмбрионами внутри; мы идентифицировали грудные плавники, однако вблизи них не было ничего, указывающего на сколько-нибудь специализированный генитальный аппарат, с помощью которого можно оплодотворить самку. Где-то в ископаемых останках мира затерялись все мужские особи этих рыб. Мы нашли рыб-мам, но куда делись отцы?

В течение следующих нескольких дней мы просматривали другие образцы артродир из Гоугоу и из других мест. Но все бесполезно: мы не смогли отыскать мужских экземпляров, несущих структуры вроде класперов, ни в одном музейном образце. Я перешел к рассмотрению образцов из группы артродир под названием Coccosteus из отложений Красных Песчаников – Олд Ред Сэнстоун в Шотландии (несколько сот проб), чтобы найти и там эмбрионов или рыб с грудным плавником с некими признаками, указывающими на то, как они могли спариваться. Во многом группа Coccosteus схожа с Incisoscutum – и опять никакого результата. Каким способом эти древние самцы осуществляли свой мужской долг?

А доказательство было прямо-таки у нас под носом. Оно поступило из наших собственных коллекций в Австралии.

Как и в случае неидентифицированных триплетов в забытых образцах, собранных в 1986 году, доказательство обнаружилось в старом образце плакодермы, над которым я работал в 1984 году и которое явилось решающим для понимания, каким образом происходила эволюция органов спаривания у позвоночных.

В феврале 1983 года Австралия стала принимающей страной международного собрания экспертов ископаемых в Канберре, собрав воедино образцы ископаемых рыб из Китая, Эстонии, Франции, Англии и США. В какой-то период наиболее показательные открытия, касающиеся раннего развития рыб, делались в Китае, так что мне было очень радостно услышать о последних находках в этой стране.

Я выступил на той конференции со статьей о плоском образце плакодермы, называемом филлолепида, который изучал в то время в штате Виктория. До 1960 года был найден только один ископаемый образец, датированный поздним девоном. Новые образцы были не только полноценными рыбами с сохранившимся хвостом, но также демонстрировали детали челюстей, ушного камня (отолита) и другие черты, которые ранее не были отмечены у плакодерм или были отмечены скудно.

Впервые я посетил раскопки отложений Мтховитт в штате Виктория в 1980 году, когда начал свою диссертацию по геологии и палеонтологии региона. Рыбы были найдены в известняках вдоль грунтовой дороги у основания Мтховитта, вблизи реки Хаукуа. Это одно из немногих мест Австралии, где встречаются рыбы среднего девона. Место было впервые описано геологом Марком Марсденом в 1960-х годах, во время картирования региона сегодняшнего Национального парка в горах восточной Виктории. В начале 1970-х профессор Джеймс Уоррен и его команда за несколько сезонов осуществили раскопки этих отложений в поисках ископаемых рыб. Все находки хранились в Университете Монаш.

В 1980 году я взял образцы одной из таксономических групп рыб, известной как Bothriolepis, из университетского хранилища за основу своей диссертации. По завершении диссертации я принялся за другую, по палеонискоидам – рыбам с лучеобразными плавниками. Иногда меня поражало, что препарирование этих образцов по сути своей было прямо противоположно препарированию рыб с Гоугоу. В отличие от рыб с Гоугоу очень изъеденные кости рыб с Мтховитта плохо сохранились. Стандартный способ препарировать образцы был такой: следовало замочить обе половины сплющенной рыбы на ночь в слабом растворе соляной кислоты, затем аккуратно отскрести кости от породы, в которой сохранилась рыба. Затем половинки породы предстояло отмыть в воде и отпечатки симметрично зафиксировать в латексе. Как только кости ископаемого оказывались в латексе, поверхность можно было сфотографировать, чтобы выявить тончайшие детали. В то время как ничто из оригинальных ископаемых костей не сохранено, мы имеем превосходный фотоотпечаток и отпечаток в латексе – и полное представление о реальных костях рыбы.

Филлолепиды оставались загадкой много лет подряд. Поначалу ученые считали, что эти рыбы были странными бесчелюстными формами современных миног, хотя находки Мтховитта продемонстрируют, что у них есть челюсти и зубы. В 1982 году я сделал краткий обзор рыб Мтховитта для конференции палеонтологов в Кембридже, отметив, что у филлолепид из этой местности не отмечено глазных впадин, – в связи с этим я высказал догадку, что эти рыбы были от природы слепыми.

В конце моего доклада старейший британский палеонтолог Стэнли Уэстолл подошел ко мне и поведал, что согласен с моей версией слепоты этих рыб. Несколькими неделями позже я принял предложение навестить его и посмотреть домашнюю обширную коллекцию снимков и образцов плакодерм. Мы с ним разговорились на тему таинственных филлолепид, и я принял решение и далее изучать их. Грядущая встреча палеонтологов раннего периода развития позвоночных в Канберре в 1983 году была моим шансом развеять туман вокруг некоторых вопросов, касающихся этой группы рыб.

Моя презентация в 1983 году легла в основу статьи о моих исследованиях. По головным пластинам я заключил, что эти рыбы представляют собой новый род, и, как было упомянуто ранее, назвал род Austrophyllolepis, что означает Южные Филлолеписы.

Хотя большая часть описания новых ископаемых была работой рутинной, меня беспокоил один маленький аспект: странные кости в области грудных плавников, подобных которым я никогда ранее не видел ни у какой ископаемой плакодермы. Плавник состоял из плоской широкой пластины с длинной трубчатой костью, направленной от передней к задней точке тела рыбы. Я определил эту кость как «метаптеригиум», и она одно время считалась обычным компонентом структуры плакодермы – ничего необычного. Меня не покидало предчувствие, что поскольку только некоторые экземпляры плакодерм имели эту кость, значит, она есть признак сексуального диморфизма, наряду с длинными простертыми анальными плавниками – эквивалентом класперов у рыб-самцов. Не обладая достаточными данными для статистического подтверждения, я оставил окончание статьи логически открытым, подтвердив догадку относительно своего подозрения: такие структуры могут быть использованы для репродукции, но я до той поры не имею достаточного подтверждения догадки.

Спустя 25 лет в поиске самого старого позвоночного мы решили осмотреть анальные плавники всех хорошо сохранившихся известных плакодерм. Кейт и Зерина должны были вновь изучить образцы Гоугоу из Лондонского музея естественной истории и из Западно-Австралийского музея. Я должен был вновь осмотреть свои образцы, используемые для моей диссертации, сделать новые латексные отпечатки и попытаться отыскать детали, которые я мог пропустить в ранних своих работах.

Возвращение к исследованиям моей молодости были волнующим. Во-первых, пища для размышлений появлялась при воспоминаниях о каждом образце, особенно о самых необычных из них, и прежде всего о тех, которые вызвали трудности в интерпретации и препарировании. Однако эти образцы породили яркие воспоминания о старых друзьях, о семье и рождении моего первенца, которое пришлось на самый трудный период изучения ископаемых останков. Повторное изучение этих же образцов в 2008 году означало, что их истинная природа окончательно открыта, и не благодаря таинственным интуитивным процессам, но только благодаря новым возможностям науки и открытиям относительно развития анатомии у примитивных рыб. Странная трубчатая кость, которая выступала из головы рыбы, которую я назвал метаптеригиум, теперь несла более близкое подобие аналогичной удлиненной кости, названной «базиптеригиум»: она имеется в грудном поясе всех акул, скатов и цельноголовых.

Базиптеригиум – это наш ключ к пониманию происхождения спаривания позвоночных. Сравнивая удлиненный базиптеригиум южных филлолепид с тем, которым обладают современные акулы, скаты и цельноголовые, а также многие группы примитивных костных рыб, мы видим очевидное сходство, которому ранее не придавали значения: считалось, что только акулы, скаты и цельноголовые, которые спаривались путем копуляции, обладают длинной костью-базиптеригиумом в составе плавника. Это – весомое доказательство, наряду с недавно обнаруженными в Музее естественной истории эмбрионами, родом с Гоугоу, ведь эти плакодермы должны были спариваться способом копуляции, как и птиктодонтиды.

Более того, поскольку филлолепиды находятся у основания эволюционного древа таксона Артродиры, весьма правдоподобно, что все они спаривались путем копуляции.

Еще один особенный факт удалось обнаружить путем повторного изучения костей филлолепид: хорошо развитый, удлиненный базиптеригиум не сужался к концу, как обычно наблюдается; он резко обрывался в виде острого фасетного сочленения. Очевидно, это не было окончанием плавника – здесь присоединялось что-то еще. Нам представилось, что именно к этому месту должен прилегать класпер.

Реставрация Incisoscutum, небольшой рыбки-плакодермы из Гоугоу – хорошо видны класперы у самца (автор рисунка Джон Лонг)

К концу 2008 года нам так и не удалось найти мужских класперов ни в одном экземпляре артродир из Гоугоу; однако посчастливилось обнаружить исключительные образцы, показывающие базиптеригиум, выступающий из грудного плавника. В самом деле, почти у каждого известного артродира из Гоугоу с сохранившимся грудным плавником всегда имелось фасетное сочленение для большого базиптеригиума, направленного назад. Действительный базиптеригиум мы обнаруживали у всех образцов Incisoscutum, той самой рыбки, в теле которой мы обнаружили эмбрион.

Образцы Гоугоу показали базиптеригиум в 3D-формате. Окончание кости не суживалось к точке, как у наших филлолепид, и имело фасетное сочленение для еще одного элемента грудного плавника. Таким образом, изучая акул и скатов, у которых базиптеригиум поддерживает множество хрящевых соединений, а у самцов также имеется класпер – и более короткий хрящевой элемент у самок, мы пришли к заключению, что все аналогично устроено и у плакодерм. Теперь у нас имелась причина написать статью о том, что артродиры обладали интимным сексуальным поведением и копулятивным размножением и по крайней мере некоторым из них было присуще живорождение.

К концу того года мы с Кейт и Зериной подали статью в большой журнал Nature с анонсом, что первый известный эмбрион рыб-артродир обнаружен и что имеется доказанное сходство этих рыб с современными, которые размножаются, используя класперы. Мы предположили, что копуляция гораздо более распространена в древнем мире рыб, чем полагали ранее. К январю 2009 года мы вновь опубликовали статью, на этот раз с большим предисловием профессора Пера Альберга из Уппсальского университета – он написал о значении наших открытий, что вызвало большой научный отклик и подарило научную известность нашей команде.

Однако к тому времени мы так и не нашли мужского представителя артродир с класпером; а это уводило нас в сторону. Мы все еще не видели того, что буквально было у нас под носом.