Для жизни любого организма необходим обмен веществ с окружающей средой. Из внешней среды организм получает необходимые ему энергию и питательные вещества. Внешняя среда направляет, регулирует и организует его жизнедеятельность, создает определенные условия для его существования.

Отличительной чертой русской, и особенно советской, физиологии является изучение деятельности животного организма в его тесном взаимодействии о внешней средой.

Многочисленные исследования, особенно работы последних лет, показали, что процессы, протекающие внутри клетки, тесно связаны с составом и свойствами среды, в которой она живет. Среда определяет основные особенности жизнедеятельности клетки, ее возбудимость и реактивность, переход от состояния покоя к возбуждению и наоборот.

Наряду с внешней средой, у сложных многоклеточных организмов в процессе эволюции возникает и развивается своя собственная, так называемая внутренняя среда. От внешней среды она ограждена особыми приспособлениями, или механизмами.

В то время как одноклеточные организмы (например амебы и инфузории) всей своей поверхностью соприкасаются с внешней средой и из нее черпают необходимые им питательные вещества, у животных, организмы которых состоят из многих миллиардов различных по своему строению и деятельности клеток, органы и ткани отгорожены от внешней среды. Клетки внутренних органов рыбы не омываются пресной водой реки или соленой водой моря, в которой она живет. Точно так же клетки печени, сердца, селезенки и других органов человека никогда не приходят в непосредственное соприкосновение с атмосферным воздухом и не получают от него необходимый ему кислород.

Внутренней средой для всех органов и тканей сложного животного организма является кровь. Как известно, в процессе жизнедеятельности организма химический состав крови меняется очень мало; мало изменяются ее физиологические и биологические свойства. Знаменитый французский физиолог XIX в. Клод Бернар говорил, что «постоянство внутренней среды — условие свободной жизни». Он считал, что жизнь всего организма, равно как и отдельных его органов, зависит от постоянства состава крови. Целый ряд органов и физиологических систем участвует в регуляции состава крови. Кожный покров, пищеварительный тракт, дыхательный и выделительный аппараты сохраняют состав крови от неожиданных и иногда несовместимых с жизнью колебаний. Но в сложных животных организмах клетки органов не соприкасаются с кровью. Для каждого органа существует своя собственная интимная среда, так называемая тканевая или межклеточная жидкость, которую академик Л. С. Штерн называет непосредственной средой органа, а американский ученый Чирджи — его микросредой. Клетки как бы погружены в эту среду. Из нее они черпают необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества, ей отдают продукты своего обмена.

В лекциях, прочитанных студентам Военно-медицинской академии почти сорок лет тому назад, И. П. Павлов следующим образом сформулировал свое представление о внутренней среде: «…в щелях соединительной ткани, в которых лежат специальные элементы различных органов, и берут начало лимфатические сосуды. Здесь имеется лимфатическая жидкость, окруженная этими специальными элементами, так что выходит, что жидкость, находящаяся в этих щелях, есть среда, в которой живут специальные элементы. С этой жидкостью к элементу подходят нужные ему вещества, в эту же жидкость элемент отдает те вещества, которые являются продуктами его разложения. Вы видите, что это та жидкая среда, в которой постоянно живут специальные элементы тела.

В ной они живут, от нее получают различные вещества и в нее отдают ненужные остатки. Жидкость эта называется лимфой. Здесь ее вернее назвать тканевой жидкостью, лимфой же лучше называть ту жидкость, которая идет из этих же щелей, но уже в самых лимфатических сосудах. Это потому, что, как вам понятно, в этой тканевой жидкости живут элементы различного состава, выполняющие различные функции, и если вы возьмете, например, мышечную клетку, то она берет из этой жидкости другие вещества, чем, например, печеночная клетка, и, понятно, что тканевая жидкость должна быть чрезвычайно разнообразна в различных частях тела».

У сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается через внутреннюю среду организма. Для клеток она является как бы внешней средой, из нее отдельные ткани и органы извлекают необходимые для их существования материалы, в нее продукты выделяют свой обмен.

Благодаря постоянству внутренней среды (постоянству, конечно, не абсолютному, а в достаточной степени относительному, ибо в живом организме нет и не может быть абсолютного постоянства, как и не может быть абсолютно никогда не меняющегося равновесия), человек имеет возможность переходить из одного внешнего окружения в другое, подниматься на высокие горы и опускаться на дно моря, стоять у раскаленного горна, погружаться в холодную воду, жить в Арктике и на экваторе.

Изменение внешней среды в определенных границах почти не отражается на составе и свойствах внутренней среды организма.

На любые нарушения химического состава, физических и биологических свойств внешней среды одноклеточные животные отвечают либо движением, либо изменением формы и т. д. Раздражение, воспринятое клеткой, вызывает возбуждение, которое приводит в конечном счете к двигательной реакции. Клетка отвечает на раздражение всей своей поверхностью или отдельными точками. Воспринимающая, или рецептивная (от латинского слова recipio — принимаю, воспринимаю) поверхность ее тесно связана с реагирующим веществом клетки.

 

 

Клод Бернар

 

Иначе обстоит дело с многоклеточными организмами. Даже у самых простых животных существуют специальные образования, задача которых сигнализировать обо всех изменениях во внешней и внутренней среде. В процессе эволюции эти воспринимающие, чувствительные, или рецептивные клетки под непрерывным воздействием внешней среды приобрели специфические, им одним свойственные качества. Одни из них стали отвечать на световые раздражения, другие — на звуковые, третьи — на вкусовые и т. д.

Постепенно, в течение многих тысячелетий, у животных совершенствовались органы чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Эти органы связаны с центральной нервной системой особыми нервами (зрительными, слуховыми, обонятельными), по которым раздражения, возникающие в воспринимающих клетках, передаются в головной мозг.

В основе жизнедеятельности сложного организма лежит, как уже указывалось, рефлекторный акт.

Образования, воспринимающие раздражения из внешней и внутренней среды, носят название рецепторов.

Каждый рецептор воспринимает только определенные раздражения. Рецепторы уха возбуждаются звуковыми волнами и не реагируют на свет или запах. Специфическим раздражением для глаза является свет, для органов обоняния — запах. При раздражении теми или иными химическими веществами вкусовых сосочков языка возникает вкусовое ощущение.

Каждое из перечисленных раздражений действует на определенные рецепторы и вызывает характерное для данного рецептора ощущение. Свет для глаза, звук для уха, запах для носа принято называть адекватными раздражителями.

Ощущение света можно получить при механическом или электрическом раздражении глаза, ощущение звука при пропускании через ухо электрического тока, вкусовое ощущение при электрическом раздражении языка и т. д. Однако эти реакции резко отличаются от нормальных физиологических ощущений. Они возникают обычно лишь при очень сильных раздражениях и по своему характеру отличаются некоторой примитивностью. Вызывающие их раздражения носят название неадекватных.

Чувствительность рецепторов не всегда одинакова. В некоторых случаях она повышается, в некоторых падает. Любое воздействие на организм может изменить чувствительность рецепторного аппарата. Особый интерес представляет способность рецепторов приспособляться к силе раздражителя, т. е. адаптироваться.

В комнате свет потушен. Глаза ничего не различают в темноте, и вы ориентируетесь лишь ощупью. Но проходит несколько минут и кажется, что в комнате не так уж темно, как казалось вначале. Кое-что удается разглядеть и в беспросветной, казалось бы, темноте. Ваши глаза привыкли к отсутствию света, адаптировались. Они начали что-то различать. Чувствительность сетчатки повысилась во много тысяч раз. Вы начали видеть, несмотря на отсутствие света.

Возьмем другой случай. На кухне утекает газ. Вы входите с улицы в квартиру и сразу ощущаете характерный запах. Но те, кто находились все время на кухне, запаха не ощущают. Рецепторы обоняния приспособились к запаху, адаптировались и перестали на него реагировать.

Рецепторы имеют различное строение. На рис. 3 представлены сильно увеличенные рецепторы кожи, воспринимающие разнообразные раздражения, падающие на них из внешней среды. Наиболее распространенным видом рецепторов являются свободные нервные окончания, образующие густую сеть в поверхностных слоях кожи, в слизистых оболочках и в роговице. Они встречаются также в кровеносных сосудах и во всех внутренних органах, образуя большую группу так называемых интерорецепторов (рис. 3, 1). Эти нервные окончания, которым большинство исследователей приписывает восприятие болевого раздражения, никогда не проникают внутрь клеток, а лежат на их поверхности. Особенно богата ими роговица глаза, где боль является основным и единственным восприятием.

 

 

Рис. 3. Различные виды рецепторов кожи (схема)

_{1 — свободные нервные окончания из роговицы глаза, 2 — осязательные пластинки Меркеля, 3 — осязательные тельца Мейсснера, 4 — нервное сплетение волосяной луковицы, 5 — концевая колба Краузе, 6 — тельце Гольджи — Маццони}

 

Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, оплетающие волос подобно корзинке (рис. 3,2,4, рис. 4), воспринимают прикосновение, давление, деформацию кожи.

Воспринимающие прикосновение клубки нервных волокон, покрытые соединительной тканью, так называемые тельца Мейсснера, имеют сложное строение и расположены главным образом на подошвах, ладонях, а также на губах, языке и т. д. (рис. 3, 5, рис. 5).

Концевые колбы Краузе (рис. 3,5) воспринимают чувство холода, продолговатые тельца Руффини — чувство тепла и тельца Гольджи-Маццони— чувство давления (рис. 3,6).

Своеобразное строение всех указанных нервных образований позволяет им исключительно тонко воспринимать разнообразные раздражения и передавать их по нервным путям в центральную нервную систему.

Советский ученый Б. И. Лаврентьев подробно изучил нервные окончания во внутренних органах, и ему мы обязаны знакомством с их строением и распределением. Своими исследованиями Б. И. Лаврентьев показал, что в мышцах, кровеносных сосудах, в сердце можно обнаружить характерные нервные приборы, воспринимающие давление, изменение химического состава внутренней среды и, вероятно, также болевое ощущение. Советские гистологи (Г. Ф. Иванов, Б. А. Долго-Сабуров, П. Е. Снесарев и др.) дали подробное описание рецепторов, обнаруженных во всех органах и тканях организма.

 

 

Рис. 4. Нервные окончания волосяного мешочка

_{(с препарата Т. А. Григорьевой)} 

 

 

Рис. 5. Мейсснерово тельце из кожи пальца человека

_{(с препарата Т. А. Григорьевой)} 

 

В отличие от внешних воспринимающих приборов (экстерорецепторов) рецепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, носят название внутренних рецепторов (интерорецепторов).

В поперечно-полосатых мышцах имеются особого рода рецепторы — мышечные веретена. Они воспринимают изменения формы и напряжения мышцы, развивающиеся при активном и пассивном ее сокращении. Такие же веретена можно обнаружить в фасциях и сухожилиях.

Эти воспринимающие приборы мышц и сухожилий объединяются под общим названием проприорецепторов (рис. 6).

Академики К. М. Быков и В. Н. Черниговский, профессор Р. М. Могепдович посвятили ряд интересных работ изучению нервной сигнализации из внутренних органов. Эти работы показали, что в жизни организма интерорецепторы играют первостепенную роль. От них кора головного мозга получает подробную информацию обо всех изменениях во внутренней среде.

Интерорецептивные импульсы не всегда доходят до сознания или, вернее, «осознаются» только при определенных условиях. Большей частью они вызывают «те неопределенные ощущения, которые сопровождают акты, совершающиеся в полостных органах груди и живота», о которых говорил в своих знаменитых «Рефлексах головного мозга» Иван Михайлович Сеченов. Все необходимые меры принимаются подчиненными отделами головного и спинного мозга.

 

 

 

Рис. 6. Нервы и нервные окончания в мышце (схема)

_{1 — двигательные нервы, оканчивающиеся нервными бляшками, 2 — чувствительные нервные волокна, 3 — болевое нервное волокно, 4 — симпатическое нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд}

 

Многочисленные рецепторы человеческого организма делятся по своим физиологическим свойствам на четыре основных группы. Первую группу составляют рецепторы, отвечающие на химические раздражения. Это так называемые химио-рецепторы. Сюда относятся органы обоняния, вкуса, а также все чувствительные нервные приборы, расположенные на внутренней поверхности кровеносных и лимфатических сосудов и сигнализирующие об изменении химического состава крови, лимфы и тканевой жидкости.

Химические рецепторы внутренних органов имеют особо важное значение для сохранения постоянства внутренней среды организма. Каждое колебание в составе крови, любое изменение ее физико-химических и биологических свойств, появление одних веществ и исчезновение других рождает в этих рецепторах своеобразные сигналы, которые они передают в центральную нервную систему.

К этой же группе следует отнести и рецепторы, реагирующие на изменение концентрации и осмотического давления крови и тканевой жидкости (осморецепторы).

Значение химио-рецепторов необычайно велико для регулирования многообразных и необычайно сложных физиологических процессов в организме.

Ко второй группе относятся фоторецепторы, т. е. нервные образования, воспринимающие свет. У низших беспозвоночных животных эти рецепторы нередко покрывают всю поверхность тела. Например, у дождевого червя, наряду со специальными светочувствительными органами, расположенными на обоих концах тела, весь наружный покров способен отвечать на световые раздражения. Даже кожа лягушек, имеющих хорошо развитые глаза, обнаруживает необычайную чувствительность к свету. Наиболее сложным и в то же время наиболее тонким и совершенным световым рецептором является глаз, но описание его не входит в нашу задачу.

Третья группа рецепторов включает нервные приборы, чувствительные к изменениям температуры внешней среды. Это так называемые температурные рецепторы (терморецепторы). При раздражении этих рецепторов человек ощущает тепло или холод.

При обследовании поверхности тела человека можно заметить, что в одних точках кожи возникает отчетливое ощущение тепла, в других — холода. Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло, а 250 тыс. — холод. Большинство исследователей считает, что чувство тепла воспринимается тельцами Руффини, а чувство холода — колбочками Краузе (рис. 7).

На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.

Наибольший интерес для нас представляют воспринимающие образования четвертой группы — так называемые механорецепторы. К ним относятся в первую очередь органы слуха, затем органы осязания и нервные окончания, воспринимающие прикосновение к коже, а также давление крови в сосудах (прессо-рецепторы).

Слуховой аппарат реагирует на звуковые колебания.

Звук — одна из форм механической энергии, вызывающая раздражение рецептора слуха и соответствующее слуховое ощущение. Очень громкие и резкие звуки вызывают выраженное болевое ощущение. Ультразвук действует разрушающе на организм животных и человека.

Ощущение прикосновения возникает при механическом раздражении кожи. Источником его являются особые тельца (рис. 7), расположенные на коже, и нервные окончания волосяных луковиц. Все эти чувствительные нервные приборы воспринимают, по-видимому, не только прикосновение, но также и давление, щекотание и зуд.

Они передают в центральную нервную систему качественно различные раздражения, но в основном воспринимают механические воздействия. Поэтому они и носят название механических рецепторов (механо-рецепторов).

 

 

Рис. 7. Иннервация кожи человека (схема по Фультону)

_{А — диски Меркеля — рецепторы прикосновения, В — свободные нервные окончания — рецепторы боли, С — тельца Мейсснера — рецепторы прикосновения, D — нервные волокна — проводники боли, Е — колбочки Краузе — рецепторы холода, F — нервные окончания — рецепторы тепла, G — нервные окончания волосяных луковиц, Н — окончания Руффини — рецепторы давления, J — симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, J — тельца Паччини — рецепторы давления, К — окончания Гольджи — Маццони — рецепторы давления, L — нервные стволы, содержащие толстые и тонкие волокна, М — сальные железы, N — потовые железы, О — симпатические волокна, иннервирующие кожные мышцы}

 

Для того чтобы определить у человека чувство давления, на кожу накладывают постепенно утяжеляющиеся грузики. Вначале тяжесть не ощущается вовсе, но постепенно, в зависимости от чувствительности кожных рецепторов, человек начинает чувствовать прикосновение, которое, усиливаясь, переходит в чувство давления.

Можно пользоваться и другим, весьма распространенным в медицинской практике, методом. К коже прикладывают тонкие щетинки или отрезки конского волоса.

Обычно изготовляют целый набор щетинок или волосков, соединяя их по нескольку штук вместе, т. е. утолщая их в два, три и больше раз. Сначала прикладывают один волосок, затем два, три и т. д. На каком-то этапе испытуемый начинает ощущать прикосновение.

Лучше всего пользоваться набором волосков различной толщины (например, из стекла или пластмассы). При определенной, установленной в предварительных опытах, силе давления волоски прогибаются. Если к коже прикладывать волосок и надавливать на него, не вызывая прогиба, можно легко установить толщину волоска, при которой испытуемый ощущает прикосновение, давление или боль. У разных людей порог чувствительности различен. Это зависит в значительной степени от числа и состояния рецепторов. Наибольшей чувствительностью к давлению обладают язык и нос, затем идут последовательно губы, кончики пальцев, ладони, тыл кисти, живот, паховая область и т. д. Чувствительность языка почти в 25 раз превышает чувствительность кожи в паховой области.

На разных участках кожи число приборов, воспринимающих прикосновение и давление, различно. Общее количество их на всей поверхности кожи человека превышает 600 тыс., но в то время как на коже головы оно достигает 200–300 на 1 см², такой же участок кожи голени содержит всего 10–12 точек.

Любопытно, что волосы, покрывающие поверхность кожи, очень тонко реагируют на прикосновение. При этом волос играет роль рычага. Наклоняясь, он раздражает нервное сплетение, оплетающее его корень, и тем самым превращается в прибор, воспринимающий прикосновение и давление. В этом отношении особый интерес представляют так называемые осязательные волоски, расположенные на морде или на брюхе некоторых животных (например, усы кошки). Как правило, корни их густо сплетены многочисленными нервными волокнами, и каждое, самое незначительное, едва ощутимое прикосновение воспринимается ими как сигнал из внешнего мира. Вот почему сбривание усов у кошки чрезвычайно затрудняет ориентировку ее в темноте.

Осязание является одним из важнейших источников ощущений у человека. В основе его лежит восприятие прикосновения и давления. Закрыв глаза, мы берем в руки незнакомый предмет. Несколько ориентировочных движений, и мы уже знаем, что предмет этот имеет определенную форму, что поверхность его гладкая или шероховатая, что он сделан из металла или из воска и т. д. Механические рецепторы нашей кожи передают в центральную нервную систему импульсы, которые позволяют отличить часы от молотка или спичечную коробку от восковой палочки.

Острота осязания определяется при помощи циркуля, ножки которого прикладываются к коже. При сомкнутых ножках воспринимается, как правило, один укол. Постепенно ножки циркуля раздвигаются (на 1, 2, 3 мм), и фиксируется момент, когда испытуемый начинает ощущать два раздельных прикосновения. Наиболее высокая острота осязания обнаружена на кончике языка и на кончиках пальцев, самая низкая — на спине и бедре.

Наши органы чувств, развившиеся в процессе длительного эволюционного процесса, являются наиболее совершенным, ни с чем не сравнимым достижением природы. Зрение, слух, вкус, обоняние, осязание — основные чувства, позволяющие человеку ориентироваться в окружающей среде, в восприятии внешнего мира. Органы обоняния, зрения и слуха принадлежат к так называемым дистантным рецепторам, они передают в мозг сигналы о событиях, происходящих на расстоянии. Остальные рецепторы сигнализируют центральной нервной системе о явлениях, совершающихся на поверхности тела, во внутренних органах, в тканях организма и носят название контактных рецепторов.

Развитие органов чувств шло в процессе эволюции одновременно «с развитием мозга, с совершенствованием его и превращением в высшее достижение природы — человеческий мозг.

«…с дальнейшим развитием мозга, — говорит Ф. Энгельс, — шло дальнейшее развитие его ближайших орудий — органов чувств. Подобно тому как постепенное развитие речи неизменно сопровождается соответствующим усовершенствованием органа слуха, точно так же развитие мозга вообще сопровождается усовершенствованием всех чувств в их совокупности. Орел видит значительно дальше, чем человек, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла. Собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются определенными признаками различных вещей. А чувство осязания, которым обезьяна едва-едва обладает в самой грубой, зачаточной форме, выработалось только вместе с развитием самой человеческой руки, благодаря труду»

Органы чувств ориентируют человека во внешней среде. Попробуйте их выключить, и весь бесконечный, многообразный, полный красок, звуков, движений мир, сияющий, сверкающий, не имеющий пределов и границ, как бы исчезает для нас во всей его красоте. Мы перестаем его воспринимать, видеть, слышать, ощущать.

Амеба не нуждается в специальных органах чувств. Она примитивно реагирует на отсутствие или наличие света и переползает из ярко освещенного пространства в тень. Но обезьяна не может совершить свой путь по деревьям, если органы чувств не будут ее безупречно осведомлять в реальном мире, находящемся вне ее организма.

Чем чувствительнее животное к внешним восприятиям, тем тоньше оно различает детали окружающих его предметов, тем больше у него шансов выжить в борьбе за существование, сохранить «жизнь, вырастить потомство.

Правда, мы не воспринимаем всех процессов, совершающихся в реальном, объективно существующем мире.

Мы не ощущаем радиоволн, не воспринимаем космических лучей, не видим инфракрасных, ультрафиолетовых и многих других лучей, не слышим очень высоких или слишком низких тонов, не имеем специальных рецепторов для электрических токов. И в то же время исследования последних лет показали, что можно видеть свет не только с длиной волны от 400 до 760 ммк, как это написано в учебниках. При достаточной интенсивности источника света наш глаз различает лучи с длиной волн от 300 до 455 ммк.

Достаточно сильный раздражитель может вызвать ощущение света для той линии волны, которая в обычных условиях не вызывает зрительного восприятия. Так, например, цвет чрезвычайно сильного инфракрасного излучения с длиной волны в 955 ммк представляется иногда красным, иногда оранжево-грязным, иногда беловатым.

В связи с длиной волны изменяется также цвет интенсивных ультрафиолетовых излучений. Лучи с длиной волны в 390 ммк воспринимаются как фиолетовые, в 365 и 334 ммк — как синие, а лучи в 302 ммк ощущаются в виде голубого или серого свечения.

Сколько световых, звуковых, магнитных волн нас окружает. Одни из них врываются в земную атмосферу из мирового пространства, другие разносятся мощными радиостанциями по всему земному шару. Мы их не слышим, не видим, не ощущаем. Они бомбардируют стены наших комнат, рецепторы нашего тела, нашу нервную систему, но мы их не замечаем. И лишь включив радиоприемник, начинаем понимать, сколько радиоволн различной длины и различной интенсивности — от ультракоротких до самых длинных — заполняет нашу комнату, окружает наше тело и наш мозг, стучит в наши органы чувств и не находит соответствующих воспринимающих приборов в нашем организме.

Если бы наше сознание воспринимало все сигналы, поступающие из внешней среды, жизнь практически стала бы невозможной. Миллионы самых разнообразных, противоположно действующих, различных по своей интенсивности сигналов вмешивались бы в деятельность нашего мозга и нарушали бы гармоническую слаженность физиологических процессов. Вот почему природа ограничила восприятие некоторых несущественных импульсов из внешней и: внутренней среды. Отбрасывая ненужное, наше сознание получает необходимую информацию, без которой оно не могло бы ориентироваться в сложных взаимоотношениях окружающего мира.

 

Рецепторы боли

 

Уже много лет назад перед исследователями встал вопрос: является ли боль специфическим, особым чувством.

Существуют ли нервные приборы, воспринимающие болевое ощущение, реагирующие только на него и ни на какое больше.

Одни авторы допускают существование специфических болевых рецепторов, другие считают, что боль вызывает в некоторых случаях механическое раздражение нервных окончаний, воспринимающих прикосновение и давление, в некоторых случаях вызывает боль.

Сторонники первой теории, основоположником которой является Макс Фрей, признают существование в коже четырех самостоятельных воспринимающих приборов (тепла, холода, прикосновения и боли) с четырьмя раздельными системами передачи импульсов в центральную нервную систему. Приверженцы второй теории допускают, что одни и те же рецепторы, одни и те же системы воспринимают в зависимости от интенсивности как болевые, так и неболевые ощущения.

Любое ощущение, основанное на раздражении того или иного воспринимающего прибора, может перейти в боль, если сила раздражения достаточно велика и перешагнула какой-то определенный предел. С этой точки зрения болевое ощущение отличается от других ощущений только количественно. Чувство прикосновения, давления, холода, тепла может сделаться болевым, если вызвавший его раздражитель отличается чрезмерной силой.

Еще в 1794 г. дед Чарльза Дарвина — английский врач, натуралист и поэт Эразм Дарвин утверждал, что боль возникает при чрезвычайно сильных раздражениях рецепторов тепла, прикосновения, зрения, слуха, осязания или обоняния. Великий немецкий физиолог Иоганн Мюллер также считал, что все раздражения — механичен ские, химические и температурные — могут при определенных условиях дать ощущение боли. Этот взгляд получил широкое распространение в связи с исследованиями немецкого клинициста Гольдшейдера в начале XX в., который в эксперименте на человеке показал постепенный переход чувства прикосновения в чувство боли при уколе иглой определенных точек на поверхности тела.

Исследования Фрея, который пользовался набором калиброванных игл и щетинок, не подтвердили данных Гольдшейдера. Возник длительный спор, не законченный по существу и до сих пор. В него вовлечены ученые ряда стран (французы Рише и Пьерон, апгличанин Эдриан и многие другие), каждый из которых приводит ряд полученных в эксперименте фактов, подтверждающих или опровергающих ту или иную точку зрения.

И до последнего времени в литературе можно встретить указания, что любой нервный путь потенциально является болевым.

Слабая сторона всех этих исследований заключается в том, что каждый экспериментатор ставит опыты на самом себе. А это вносит в получаемые результаты момент субъективной оценки.

В настоящее время большинство исследователей как в Советском Союзе, так и за рубежом склоняется к мысли, что боль является самостоятельным видом чувствительности со своими рецепторами, своими проводниками, своими центральными образованиями. Эта точка зрения нашла подтверждение в клинике нервных болезней и особенно в нейрохирургической клинике. Перерезка (естественная или искусственная) определенных нервных проводников нередко приводит к исчезновению чувства боли при полной сохранности чувства прикосновения тепла и холода.

Если остро отточенным карандашом или булавкой наносить на поверхность кожи быстрые удары, то наряду с точками, реагирующими на холод, тепло и прикосновение, мы обнаружим существование самостоятельных, территориально обособленных болевых точек. Этот метод исследования, предложенный шведским физиологом Бликсом, показал, что общее число болевых точек на всей кожной поверхности достигает 2–4 млн., а на 1 см² их можно насчитать от 100 до 200. Однако на кончике носа, на поверхности уха, на подошвах и ладонях число болевых точек снижается от 40–70 на 1 см₂. И все же болевых рецепторов значительно больше, чем рецепторов холода, тепла и прикосновения.

Большинство современных исследователей признает, что болевое чувство воспринимается свободными окончаниями нервных волокон, разветвляющихся в поверхностных слоях кожи. Эти окончания являются болевыми рецепторами (рис. 8).

 

 

Рис. 8. Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)

 

Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть, площадью в 1 см², причем сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что болевые сигналы идут сразу по нескольким нервным путям. Такие сплетения встречаются всюду — в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Вполне возможно, что слабое раздражение этих окончаний вызывает ощущение прикосновения, и лишь при усилении раздражения возникает чувство боли.

В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. И в то же время раздражение, даже очень слабое, определенных рецепторов может вызвать только болевое ощущение.

Попробуйте прикоснуться иголкой к пульпе вскрытого зуба — самое легкое прикосновение вызовет острую боль. Роговица глаза отвечает болью на каждое прикосновение. Кожа в области век, двуглавой мышцы руки, ключицы также содержит больше болевых точек, чем точек прикосновения.

Средняя мозговая артерия, артерия основания мозга, так же как и височная артерия, отвечают сильнейшим болевым ощущением на любое воздействие.

Наибольшее количество болевых нервных окончаний удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надключичных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см². В то же время на подошвах, ладонях, на кончике носа и на ушах число их колеблется от 40 до 70 на 1 см². Имеются указания, что на коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении. Так, например, кожа головки мужского полового члена мало чувствительна к болевым раздражениям. Существование лишенного боли участка на внутренней поверхности щеки известно давно. Этот участок тянется узкой полосой от второго коренного зуба к углу рта. Даже в древние времена фокусники знали о существовании этой нечувствительности, прокалывая иглой щеку и удивляя зрителей.

В романе «Петр Первый» Алексей Толстой описывает, как «стоя под ивой, Алексашка показал Петру хитрость — три раза протащил сквозь щеку иглу с черной ниткой, — и ничего не было: ни капли крови, только три грязных пятнышка на щеке.

Петр глядел совиными глазами.

— Дай-ка иглу, — сказал нетерпеливо.

— А ты что же — деньги-то!

— На!

Алексашка на лету подхватил брошенный рубль.

Петр, взяв у него иглу, начал протаскивать ее сквозь щеку. Протянул, протащил и засмеялся, закидывая кудрявую голову — Не хуже тебя, не хуже тебя! — Забыв о мальчиках, побежал к дворцу, должно быть учить бояр протаскивать иголки».

Можно острой бритвой срезать поверхностный слой кожи, так называемый эпидермис, ощущая при этом только прикосновение, но не испытывая ни малейшей боли.

В то же время при исследовании под микроскопом в срезанном слое кожи легко обнаружить нервные сплетения, петли, свободные окончания, т. е. все то, что мы привыкли считать болевыми рецепторами. Но зато второй — основной, соединительнотканный слой кожи отвечает на каждый укол болевым ощущением. Из этого был сделан вывод, что нервные сплетения эпидермиса являются рецепторами прикосновения, а лежащие глубже нервные окончания воспринимают боль. Однако в дальнейшем удалось показать, что эпидермис также чувствителен к боли, и заложенные в нем нервные окончания отвечают на болевое раздражение.

Можно считать установленным, что в эпидермисе разветвляются чувствительные волокна, воспринимающие болевые раздражения и мгновенно, по самому быстрому маршруту передающие их в центральную нервную систему. Под ними располагаются рецепторы осязания, а еще глубже болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами. Здесь возникает болевое раздражение медленного растянутого характера. Еще глубже лежат рецепторы прикосновения, тепла и холода. Как правило, они тесно связаны со свободными болевыми нервными окончаниями.

В связи с этим возникла гипотеза о существовании двух видов кожной боли — поверхностной и глубокой.

В 1956 г. английский ученый Джонс опубликовал статью, в которой решительно отвергает гипотезу о «двойной боли». И все же вопрос этот нельзя считать окончательно решенным. Нельзя считать доказанным, что свободные нервные окончания воспринимают только боль. Некоторые авторы склонны считать, что они являются в какой-то степени также рецепторами прикосновения.

В обычных условиях человеческий организм воспринимает ощущения целостно. При изменении силы раздражения мы теряем способность отделить чувство прикосновения от чувства давления, а чувство давления от боли.

Наши ощущения носят единый целостный характер, и каждая попытка разбить комплексное восприятие на изолированные и подчас самостоятельные звенья неизбежно обречена на неудачу.

«Раздражения, действующие на нас извне, — говорит академик Л. А. Орбели,— обычно захватывают несколько видов рецепторных приборов, и мы всегда имеем дело не с изолированными чистыми ощущениями, а с определенными комплексами их, которые в результате дают каждый раз качественно особое комплексное ощущение. В зависимости от того, в какой области тела раздражаются рецепторы болевой чувствительности, они оказываются вовлеченными в деятельность совместно с тем или иным количеством побочных, рядом находящихся аппаратов…

Это придает болевым ощущениям каждый раз качественно и количественно несколько различное болевое выражение».

В своей монографии «Кора головного мозга и внутренние органы» академик К. М. Быков отвергает «мозаичную» теорию кожных рецепторов.

«Изучая субъективные восприятия, физиологи установили», говорит <он, что «кожа человека представляет собой мозаику четырех видов рецепторов — «точек» Холодовых, тепловых, давления и боли. Став на эту чисто механическую точку зрения, ряд последователей пошел еще дальше, выделив особые «точки» зуда, щекотки и т. д.

…В нормальных условиях человек воспринимает кожные раздражения целостно, подобно тому, как он зрительным и слуховым рецепторами воспринимает зрительные и слуховые образы. Эти кожные ощущения качественно всегда окрашиваются общим состоянием организма, деятельностью других рецепторов и органов. Методика субъективного точечного исследования кожной реакции, положившая в основу крайнюю расчлененность целостных систем на самостоятельные, будто бы мельчайшие элементы, естественно, наталкивается на ряд противоречий, из которых она не в состоянии выйти».

 

Проводники возбуждения

 

В зависимости от того, передают ли нервы импульсы из центральной нервной системы на периферию или с периферии в центральную нервную систему, они делятся на две большие группы: центростремительные (чувствительные) и центробежные (двигательные) нервные волокна.

От опийного мозга на уровне каждого позвонка отходит 31 пара нервных стволов. Каждый из этих стволов образуется двумя спинномозговыми корешками — передним и задним (рис. 9).

 

 

Рис. 9. Передние и задние спинномозговые корешки

_{1 — белое вещество спинного мозга, 2 — серое вещество, 3 — передний корешок, 4 — межпозвоночный нервный узел, 5 — смешанный нерв, 6 — задний корешок}

 

Но несмотря на одинаковый вид, эти корешки существенно отличаются друг от друга. Передние корешки выходят из спинного мозга. Образующие их клетки лежат в передних рогах серого вещества спинного мозга. Импульсы, возникающие в центральной нервной системе, поступают на периферию по нервным волокнам передних корешков. Задние корешки входят в спинной мозг.

Образующие их нервные клетки лежат вне центральной системы, в межпозвоночных узлах.

Через задние корешки поступают в спинной мозг импульсы, возникшие на периферии. Нервные клетки межпозвоночных узлов имеют два отростка. Один из отростков связан с периферическим воспринимающим прибором, другой — с задним рогом серого вещества-спинного мозга.

На рисунке 10 представлена схема чувствительных путей, начиная с воспринимающего прибора и кончая нервным центром. С правой стороны изображены уже частично знакомые читателю рецепторы, воспринимающие раздражения с кожи и из внутренних органов. Здесь нарисованы кожные чувствительные тельца (2), мышечные (2) и сухожильные (3) рецепторы, нервные окончания слизистой оболочки глаза (4), чувствительные диски (5) и свободные нервные окончания (6). Нервные волокна попадают сначала в межпозвоночные узлы (изображенные в виде кружков в верхней части рисунка), а затем вступают через задние корешки в серое вещество спинного мозга, образуя в нем многочисленные нервные связи. И уже из передних рогов серого вещества выходят двигательные нервные волокна.

Все спинномозговые нервы сходны между собой и отличаются только толщиной, различной в зависимости от размеров области, в которой данный нерв разветвляется.

Наибольшую толщину имеют крестцовые нервы, предназначенные для нижних конечностей, за ними следуют нижние шейные нервы, разветвляющиеся в верхних конечностях. И наиболее тонкими являются нервы копчиковые.

 

 

Рис. 10. Рецепторы и чувствительные пути (схема)

 

В начале XIX в. англичанин Чарлз Белл и француз Франсуа Мажанди независимо друг от друга установили, что передние корешки содержат только центробежные (двигательные, волокна, а задние корешки — только волокна центростремительные (чувствительные). Если перерезать у лягушки передние корешки, снабжающие нервными волокнами одну из конечностей, сразу наступает полный двигательный паралич. Лягушка не в состоянии пошевелить конечностью, подтянуть ее, сделать прыжок. Безжизненно и беспомощно свисает ее лапка. Несмотря на это, чувствительность в ней хорошо сохранена. Попробуем положить на кожу парализованной лапки кусочек фильтровальной бумажки, смоченный слабым раствором кислоты.

Лягушка тотчас же начинает двигаться, меняет позу, пытается сбросить бумажку здоровой лапкой. Она чувствует боль, но не в состоянии от нее избавиться. Иначе обстоит дело при перерезке задних корешков. Положенный на кожу кусочек смоченной кислотой бумажки не вызывает болевого ощущения. Лягушка правильно держит лапку, легко ее подтягивает, совершает прыжки, но не чувствует боли.

Эти факты позволили сформулировать основное положение, известное в физиологии под названием закона Белла — Мажанди. Согласно этому закону, центростремительные волокна вступают в мозг через задние корешки, а центробежные волокна выходят из мозга через передние корешки.

Со времени открытия этого закона прошло уже почти полтора столетия и все же, несмотря на большое число проведенных опытов и неменьшее число возражений, никому не удалось его опровергнуть. Некоторые исследователи обнаружили, что раздражение передних корешков сопровождается ощущением боли. Казалось, что в законе Белла — Мажанди обнаружилась брешь. Но вскоре было установлено, что чувствительные волокна, содержащиеся в двигательных нервных стволах, попадают в мозг только через задние корешки. Они начинаются в болевых рецепторах мозговых оболочек, по пути присоединяются к двигательным нервам, но вскоре загибаются и, сделав петлю, вступают через задние корешки в серое вещество спинного мозга.

Болевое ощущение, возникающее приз раздражении слабым электрическим током передних (двигательных) корешков, зависит нередко и от других причин. Возбуждение центробежных нервов вызывает судорожное сокращение мышц. При этом раздражаются мышечные воспринимающие приборы, которые посылают по задним корешкам болевые сигналы в центральную нервную систему.

В специальной физиологической и медицинской литературе не раз появлялись указания, что закон Белла — Мажанди не имеет абсолютного значения. Но можно считать доказанным, что боль передается в центральную нервную систему только через задние спинномозговые корешки. Путь болевого раздражения в настоящее время изучен довольно подробно. Это болевой воспринимающий прибор (свободное нервное окончание), чувствительное волокно, центральная нервная система. От болевого рецептора по нервному волокну, от одной нервной клетки к другой, пробегая по аксонам через синапсы, процесс возбуждения доходит до нервных центров.

Нервные волокна, как показали исследования различных авторов, неодинаковы как по своему диаметру, так и проводимости. Не все нервные волокна передают чувство боли. Подробнее об этом сказано на стр. 101. Само «собой разумеется, не все болевые импульсы поступают предварительно в спинной мозг. Помимо 31 пары спинномозговых нервов, имеется еще 12 пар черепномозговых нервов, часть которых передает ощущения непосредственно в головной мозг. К ним относятся в первую очередь нервы обонятельные, зрительные, слуховые, частично тройничные, лицевые и блуждающие.

Если перерезать все задние корешки, снабжающие чувствительными нервами конечности собаки, то в первое время после операции животное теряет способность ходить. Лапы становятся нечувствительными, и животное не получает от них необходимой «информации». Собака волочит конечности и лишь через некоторое время вновь приобретает способность управлять ими.

То же самое происходит у человека. После впрыскивания новокаина в кожу руки, т. е. после того, как чувствительные импульсы перестали поступать в нервную систему, человек теряет способность производить рукой согласованные движения, например писать или играть на пианино. Отсутствие чувствительности нарушает двигательный процесс.

Последовательная перерезка задних чувствительных корешков показала, что каждый из них снабжает нервными волокнами определенную область кожной поверхности.

В опытах на обезьянах было установлено, что каждый участок кожи получает нервные волокна по крайней мере от двух, если не от трех нервных корешков.

Определенные участки поверхности тела, получающие нервные волокна от того или иного заднего корешка, носят название дерматом. Однако нет ни одного чувствительного участка, который не перекрывал бы соседний.

Чувствительные нервные волокна каждой дерматомы посылают нервные сигналы по двум или трем нервным проводникам, и если одно нервное волокно выходит из строя, болевые раздражения передаются в центральную нервную систему по соседним стволам и корешкам.

Если перерезать какой-либо чувствительный нерв, снабжающий своими ветвями определенную область кожи, то эта область теряет болевую чувствительность только в центральной части, но сохраняет ее по краям. Это объясняется тем, что кожные дерматомы, как указано выше, перекрывают друг друга и ветви нервов, расположенных рядом, образуют переплетающуюся густую сеть с причудливыми очертаниями. Рисунок 11 изображает распределение чувствительных участков на поверхности кожи; на заштрихованных полях (дерматомах) проставлены названия нервов, по которым сигналы поступают в центральную нервную систему. Сравнивая правую и левую половины изображенной на рисунке схемы, читатель может убедиться, что каждая дерматома снабжена волокнами по крайней мере от двух спинномозговых корешков.

 

 

Рис. 11. Дерматомы по Ферстеру

_{III — область распространения шейных нервов, Г — грудных, П — поясничных, К — крестцовых}

 

И физиологи, и хирурги хорошо знают, что нервные стволы очень чувствительны к болевым раздражениям.

Если во время операции перерезать, потянуть или сжать какой-либо чувствительный нерв, пациент (не находящийся под наркозом) испытывает чувство острой боли, распространяющейся на соответствующую область.

Изучая действие боли на организм, исследователи не могли обойтись без опытов на животных. Физиологам давно известно, что легче всего вызвать у собаки сильную боль, раздражая слабым электрическим током седалищный нерв. Этот толстый нервный тяж, расположенный между мышцами задней поверхности бедра, особенно чувствителен к болевому раздражению. Воспаление седалищного нерва (ишиалгия) — мучительное заболевание, источником которого является нервный ствол. Если проколоть кожу и кончиком иглы коснуться седалищного или локтевого нерва, ощущение острой колющей боли мгновенно пронизывает человека. Жестокие боли испытывает человек, страдающий невралгией тройничного или языкоглоточного нервов.

Почти все кожные нервы чувствительны к боли, в чем легко убедиться, раздражая их слабым электрическим током. При этом боль распространяется на всю область кожи, иннервируемую тем или иным чувствительным нервом. Сильную боль можно вызвать также, раздражая нервные волокна, снабжающие мышцы.

В последние годы было установлено, что боль может передаваться также и по нервным сплетениям, заложенным в стенках артерий. Этот нервный путь сопровождает артериальный ствол по всей его длине и является, по-видимому, вспомогательным проводником боли. Известны случаи, когда в конечности сохранялись болевые ощущения, хотя чувствительный нерв был перерезая. Болевые ощущения обострялись при сжатии артериальной стенки и ослабевали после того, как была произведена операция удаления нервных волокон с поверхности артериальной стенки, так называемой денервации артерий.

Чувствительные корешки вступают в спинной мозг в виде более или менее разграниченных пучков. Один пучок поднимается кверху и входит в состав задних восходящих столбов спинного мозга. Он состоит из толстых, покрытых миелином, волокон, прерывающихся в особых ядрах продолговатого мозга. По его волокнам в головной мозг передаются импульсы от рецепторов прикосновения и — от внутренних органов нашего тела. Эти волокна доходят до зрительных бугров, здесь снова прерываются и затем направляются к коре задней центральной извилины (см. стр. 77).

Тонкие волокна второго лучка заканчиваются в задних рогах серого вещества, разветвляясь вокруг нервных клеток. Они передают импульсы от рецепторов тепла, холода и боли (рис. 12).

 

 

Рис. 12. Пути болевых раздражений (по Гийому, Сеза и Мазарсэ)

_{1 — симпатический ствол, 2 — межпозвоночный узел, 3 — поперечное сечение спинного мозга на уровне девятого грудного позвонка, 4 — поперечное сечение спинного мозга на уровне первого шейного позвонка, 5 — поперечное сечение на уровне Варолиева моста, 6 — спиннобугровый тракт, 7 — его шейная часть, 8 — его грудная часть, 9 — его пояснично-крестцовая часть, 10 — его крестцовая часть, 11, 12 — ядра зрительных бугров, 13 — лобная доля мозга, и — задняя центральная извилина, 15 — тройничный нерв, 16 — путь от тройничного нерва к зрительному бугру, 17 — путь от болевого рецептора в спинной мозг} 

 

Клетки серого вещества дают в свою очередь начало новым волокнам, которые, перекрещиваясь, т. е. переходя из правой половины спинного мозга в левую и из левой в правую, объединяются в нервный пучок, известный под названием спинно-бугрового канатика. Он располагается в переднебоковом столбе спинного мозга и состоит в основном из тонких, лишенных миелиновой оболочки, волокон. По этому пучку болевые и температурные раздражения передаются в большие полушария головного мозга. Его конечные нейроны находятся в теменной доле коры головного мозга. Спинно-бугровый пучок является главным коллектором проводящих путей болевых импульсов нашего тела. Он собирает нервные волокна от многочисленных болевых рецепторов, заложенных во всех органах и тканях организма человека и животных.

Перерезка спинно-бугрового пучка подавляет болевые и температурные ощущения в области, откуда идут перерезанные волокна. При перерезке правого пучка болевые ощущения исчезают в определенных участках левой половины тела, при перерезке левого пучка — в правой.

Очень небольшая часть тонких волокон, передающих болевые раздражения, попадает в спинной мозг более сложным путем. Какой-то отрезок своего длинного пути, начавшегося в периферических рецепторах, эти волокна проходят в толще пограничного симпатического ствола, расположенного вдоль позвоночного столба. И только пройдя этот путь, они через задние корешки проникают в спинной мозг. Вот почему перерезка спинно-бугрового канатика в отдельных случаях не снижает чувства боли.

Это объясняется тем, что сохраняется окольный путь, по которому болевое раздражение передается в вышележащие отделы спинного мозга.