Жажда общения

Нужен ли оратору слушатель? Вспомните, как мы, разговаривая по телефону, сопровождаем нашу речь мимикой и жестами. Наблюдая со стороны за погруженным в свои мысли человеком, по его мимике можно проследить за ними. Мимика и жесты – часть (и немаловажная) человеческой коммуникативной системы. Выходит, что бывают случаи, когда наши коммуникационные сигналы ни к кому не обращены. Ведь собеседник на другом конце телефонного кабеля их безусловно видеть не может.

Человек, обучаясь речи, усваивает заодно жесты и мимику. Коммуникационные сигналы животных врожденные. Неудивительно, что они, являясь ответом на вполне определенные раздражители, могут возникать без всякой связи с наличием или отсутствием других существ, способных их воспринять. Таким образом, можно считать достаточно обыденным явлением, когда животное как бы говорит само с собой. Однако есть сигнальные реакции, которые возникают лишь в ответ на сигнализацию или хотя бы на присутствие другого животного. Тут уж возможен настоящий диалог. Так, европейский филин, подлетая к гнезду, издает территориальный сигнал. Самка, если она находится в гнезде, и птенцы отвечают на него звуком, означающим просьбу о пище. Так же реагируют на территориальный сигнал отца птенцы дрозда белобровика и многих других птиц.

Диалоги особенно необходимы при заключении «брачных контрактов», при воспитании детей, для выяснения отношений с членами стада или ближайшими соседями. Трудно перечислить все способы передачи сообщений. Животные пользуются мимикой, жестами, позами, изменением окраски, световыми сигналами, звуками, вибрацией, запахами. Последние, как и наша письменная речь, годятся для длительного использования информации.

Любой компонент поведения животных может быть сигналом для товарищей по стаду, для детей или брачного партнера. Весной самца и самку обыкновенных чаек очень легко отличить по полету: самцы на лету резко взмахивают крыльями, а у самки полет спокойный, плавный, взмахи крыльев короткие. Особенностью своего полета самка подает сигнал, что она женщина. Сигнал для самки совершенно необходим: он оберегает ее от многих неприятностей.

Чтобы сосватать невесту, многие животные должны быть достаточно красноречивыми, а самки вынуждены активно участвовать в «любовном диалоге». Самцы обыкновенных чаек захватывают небольшой участок для временной холостой квартиры, где и произойдет сватовство. Этот клочок земли полагается строго охранять, поэтому самцы постоянно испускают долгие крики, сигналы угрозы, как только заметят пролетающего вблизи другого самца. От этих беспрерывных криков над колонией чаек всегда стоит несмолкаемый оглушительный гомон.

К самкам сигналы угрозы отношения не имеют. Полетав над колонией и выбрав себе по вкусу одинокого самца, самка опускается на его участок. Последующий ритуал знакомства больше всего похож на слаженный парный танец. В действительности же это обстоятельная беседа, цель которой – выяснить взаимоотношения, договориться о заключении брака. Сначала, чтобы представиться друг другу, оба партнера припадают к земле и несколько секунд сохраняют эту «распластанную» позу. Затем оба, как по команде, внезапным рывком принимают вертикальное положение и резко отворачивают от партнера голову. Это движение – свидетельство миролюбия. Взаимные заверения в совершенно мирных намерениях – весьма важная деталь сватовства, так как поначалу партнеры явно боятся друг друга. У чаек не принято особенно сближаться. Обратите на них внимание: вы никогда не увидите чаек, сидящих рядком друг с другом, как это любят делать ласточки. Поэтому первая цель сватовства – преодолеть барьер страха. Особенно неуверенно чувствует себя самка. Она вздрагивает при каждом движении самца и чуть что бросается в бегство. Самец ее тоже побаивается: он то примет угрожающую позу, то клюнет свою гостью.

Первое знакомство бывает коротким: самка улетает и может больше не вернуться; жених ее не преследует, но, если он понравился, невеста будет наносить визиты вновь и вновь. Постепенно партнеры запоминают друг друга и узнают в лицо, меньше боятся, не так осторожны и сходятся почти вплотную. Наконец, самка, набравшись храбрости, начинает, как маленький птенец, приседая и широко открывая клюв, выпрашивать у самца корм. Кавалер не заставляет себя долго просить. Он кормит подругу, скрепляя брачный контракт. На этом церемония сватовства кончается, и пара улетает на поиски места, где можно устроить гнездо.

Танец вполне заменяет птицам объяснение в любви. Кому посчастливилось видеть танец журавлей, исполняемый на рассвете где-нибудь на окраине болота, никогда не забудет этого зрелища. Начинает обычно самец. Свесив вниз крылья, он отвешивает подруге низкий поклон. Самка отвечает ответным поклоном. Затем начинаются взлеты и подпрыгивания. Птицы принимают весьма странные позы, манерно перебирают ногами. Временами, на минуту прервав «менуэт», они раскланиваются друг перед другом и вновь продолжают танец, сопровождая его торжественными трубными звуками.

Движение и песня – обычные компоненты брачных церемоний. Самец полярной пуночки, прилетев на север, занимает гнездовой участок еще задолго до того, как стает снег. Облюбовав валун повыше или особо выдающийся сугроб, он распевает с раннего утра и до позднего вечера, во всеуслышание объявляя о своих территориальных претензиях. Напевая, пуночки время от времени высоко взлетают в воздух. Цель токового полета – сделать самца более заметным, чтобы самке не пришлось его долго искать. Дело в том, что пуночки, обладая достаточно тонким и изощренным слухом, не умеют определять направление источника звука.

Случается, что на занятый участок залетит сосед. Тогда хозяин «имения» опустит крылья, распластается по земле и, издав воинственное «пи-и!», бросится в атаку. Такой же позой самцы встречают самок, прилетающих на север месяцем позже, но, убедившись, что имеют дело с представительницей слабого пола, отворачиваются от нее, широко раздвигая крылья и хвост, чтобы черно-белое оперение спины стало хорошо видно. Это сигнал самке о том, что он свой, что он мужчина и не имеет враждебных намерений.

Пауку-крестовику сватовство грозит смертью. Самки пауков крайне агрессивны, к тому же крупнее и сильнее самцов. Малейшее сотрясение паутины, вызванное движениями жениха, и невеста как фурия набросится на него, приняв за запутавшуюся в тенетах дичь, а когда ошибка обнаружится, свадьбу играть будет уже поздно. Недаром самец, когда пробирается к дому своей будущей супруги, ведет себя осмотрительно. В паутину он не лезет, хотя прекрасно умеет по ней ходить. Прикрепив к краю тенет паутинку и поспешно отступив, он, подергивая за нить, как бы шлет своей возлюбленной телеграмму за телеграммой. Если предложение будет принято, паучиха спустится к самцу по его же собственной паутинке.

Любовные «дуэты» можно наблюдать даже у весьма примитивных существ, однако при скрупулезной проверке они не всегда оказываются диалогами. Весной самцы наших тритонов отправляются в водоемы в поисках мест, удобных для размножения. Им может быть камень, коряга, пучок водорослей. Выбрав подходящую площадку, самец начинает метить свой участок, прижимаясь клоакой к ближайшим камням и растениям. Установка пахучих «пограничных столбов» имеет два назначения. Во-первых, самцы на чужих участках стараются не задерживаться, хотя его хозяин обычно не обнаруживает агрессивных намерений. Во-вторых, метки необходимы для привлечения самки. Как только она появляется, хозяин начинает свою сигнализацию хвостом, и для самки она звучит как самое радушное приглашение.

Обнаружив пограничные столбы и убедившись в доброжелательности хозяина участка, самка радостно оживляется, возбужденно двигает головой, открывает и закрывает рот, делает резкие повороты и при этом усиленно выделяет пахучее вещество, имеющее для самцов неодолимо притягательную силу. Хозяин подводной усадьбы спешит познакомиться с гостьей, обнюхивает ее, демонстрирует свой хвост и приступает к брачному танцу, отдельные «па» которого состоят из особых движений туловища и главным образом хвоста. Он кружит вокруг своей избранницы, следует неотступно за ней, но все время норовит забежать навстречу, становится почти вертикально вниз головой, а затем делает сильный рывок хвостом, демонстрируя его силу. А самка каждый раз замирает, принюхиваясь.

Танцы ухаживания продолжаются около 2 минут. Вызвав у прекрасной дамы взаимную симпатию, самец прекращает преследование и уходит. Теперь он становится лидером, а самка неотступно следует за супругом, стараясь дотянуться носом до кончика его хвоста. Когда ей это удается, самец останавливается, задирает вверх хвост и откладывает сперматофор. Самка наползает на него животом, захватывая краями своей клоаки, и брачный акт закончен, супруги могут разойтись. Вся процедура занимает от 40 с до 3.5 минут.

Церемония сватовства создает полное впечатление беседы тритонов: вильнет самец хвостом и ждет, как на это отреагирует самка; получив ответ, он шлет ей своими телодвижениями новую «реплику». На самом деле реакции обоих партнеров ни в коем случае не носят характера диалога. Каждое животное что-то «говорит», не особенно «прислушиваясь» к собеседнику. Настоящий диалог возникает у тритонов только тогда, когда самка начнет дотрагиваться до хвоста или клоаки своего кавалера, стимулируя откладывание сперматофора. В процессе сватовства делается лишь одно конкретное предложение и дается вполне конкретный ответ.

Для коммуникации особенно часто используются звуковые сигналы. Интересным видом общения являются пение дуэтом и хоровые концерты. Наиболее впечатляющие «концерты» устраивают гиббоны. Эти обезьяны – единственные, кроме человека, млекопитающие, способные по-настоящему петь. У них громкие и звучные голоса, а некоторые виды способны издавать чистые музыкальные звуки. Свои концерты гиббоны устраивают на рассвете. Забравшись как можно выше к вершине дерева, семья обезьян рассаживается по ветвям. Оперевшись подбородком о колени, певцы начинают концерт, состоящий из мелодий и трелей. Вскоре к ним присоединяются другие семьи обезьян – и утренний лес наполняется звуками, гимном восходящему солнцу. Концерт продолжается около 2 часов.

Умеют петь дуэтом и некоторые птицы. Весной пара рыбных филинов, таинственных и еще мало изученных птиц, усевшись где-нибудь по соседству, затягивает такую песенку: «Худ-ыыыыгууу-гыыыыыы». Первую и третью «фразу» этой песни поет самец, вторую и четвертую – самка.

Способны устраивать концерты кузнечики и лягушки. Самцы некоторых амфибий согласуют свои «песни» с песнями соседа по нерестилищу. Когда два самца пантеровой жабы оказываются по соседству, возникает слаженный дуэт. При этом обычный интервал между песнями-криками каждого самца увеличивается почти вдвое, так как каждый партнер, закончив свою партию, внимательно прослушивает песню соседа и только после этого исполняет следующую.

Свистящие квакши образуют дуэты, трио, квартеты и даже пентеты. В группе поющих самцов может быть запевала. Лидер не отличается какими-то особыми «вокальными талантами». Просто он более активен, первым приходит на нерестилище, первым запевает, и партнерам ничего не остается, как подстраиваться к нему. Квартеты и пентеты чаще всего обходятся без выраженного лидера. Чтобы пение 4–5 лягушек звучало слаженно, каждый певец должен внимательно прослушивать партнеров и знать, когда следует исполнять свою партию. Сенегальские веслоногие лягушки образуют поющие группы из любого числа животных. В их хорах нет ведущего солиста. Каждое животное поет 2–8 с. Его пение вызывает немедленный отклик одного или нескольких определенных певцов. Очередность пения соблюдается достаточно строго, и в общем хоре каждое животное занимает совершенно определенное место.

Взаимная сигнализация совершенно необходима при организации стайного поведения. Для птиц важны сигналы сбора и управления полетом. Канадские казарки, рассыпавшись по лугу в поисках корма, все время «переговариваются» между собой. Сигнал к взлету подается громкими трубными звуками. Во время ночного перелета многие птицы тоже переговариваются, чтобы не потерять друг друга. Это сигналы «поддержания контакта». У виргинской перепелки он звучит как «боб-уайт». Если самке нужно собрать птенцов, она ворчливо покрикивает: «Келой-ки» – и маленькие перепелочки стремглав бегут к ней, на ходу подавая голос: «Уой-ки».

Очень важны пищевые сигналы. Всем, вероятно, доводилось слышать, как петух созывает кур, обнаружив жирного червяка или что-нибудь такое же лакомое. Попугаи, когда летят небольшими стайками над тропическим лесом, ведут себя весьма шумно. Птицы, кормящиеся внизу, отвечают им дружным гомоном, приглашая принять участие в трапезе. Точно так же ведут себя осенью стайки наших мелких птиц: чижей, чечеток, щеглов. Чайки призыв к еде адресуют всем членам колонии. Если птица нашла немного корма, она ест его молча, стараясь сделать это незаметно, чтобы никто не отнял. Когда еды много, чайки не скрытничают: они подают сигналы подругам, призывая присоединиться к пиршеству.

Широкое использование имеют сигналы взаимопомощи. Они обеспечивают взаимодействие членов стаи. Когда у двух павианов-самцов появится повод для соперничества, один из них может обратиться за помощью к третьему павиану. Для этого используется особый сигнал. Подавая его, проситель попеременно поворачивает голову то в сторону «противника», то в сторону «друга». Это просьба помочь отбить самку у счастливого соперника. Дружеская помощь дает положительный результат примерно в 30 % случаев, но каждый раз самка достается домогавшемуся самцу. Помощник оказывает свое содействие бескорыстно и на самку не претендует.

Наиболее удивителен и наименее изучен способ общения при помощи электрических сигналов. Он позволяет огромным рыбьим стаям совершать слаженные «маневры». Преимущество электрической сигнализации в том, что она создается благодаря электрическим потенциалам работающих мышц, возникающим еще до осуществления движения и распространяющимся с максимальной скоростью, в результате чего они мгновенно доводятся до сведения членов стаи.

Электрическая сигнализация удобна в темноте. Пчелы – сборницы меда – передают информацию о найденных цветущих растениях с помощью па своего своеобразного танца. Но в темноте улья рабочие пчелы не могут видеть танцующую сборщицу. Их выручает электрорецепция. Вокруг танцующей пчелы возникает электромагнитное поле, и, хотя оно ощущается лишь в непосредственной близости от танцоров, этого вполне достаточно, чтобы рабочие пчелы в точности повторили фигуры танца.

 

 

По заветам мойдодыра

Выполнение правил гигиены совершенно необходимо и людям, и животным. Многим животным с этими навыками приходится специально знакомиться, и это дается им нелегко. Кому посчастливилось держать дома собаку, тот знает, сколько трудов надо потратить, чтобы научить щенка вести себя чистоплотно. Многие животные к этому совершенно не способны. Птицы, много лет прожив в нашем доме, продолжают пачкать где попало. Даже умных говорящих попугаев не удается отучить от этой неудобной привычки. Зато встречаются существа, в том числе и среди низших животных, которые уже с младенческих лет неукоснительно соблюдают правила гигиены. Давайте познакомимся с «индивидуальными» и «общественными гигиенистами», получившими эти полезные навыки по наследству от родителей.

Чтобы стать паразитом и жить за чужой счет, нужно уметь приспосабливаться. Личинка наездника обитает в теле живой гусеницы и питается ее тканями. Несчастная жертва должна обязательно дожить до того момента, когда для ее убийцы настанет время окукливаться. Поэтому паразитирующая личинка действует как опытный хирург: она знает, что можно съесть, а какие жизненно важные органы трогать до последней минуты не следует. Кроме того, гусеница могла бы преждевременно погибнуть, так сказать, от «заражения крови», отравленная продуктами естественных отправлений своего убийцы. Но и этого не происходит: живущие в тканях личинки наездников – чистюли, они не выделяют экскрементов. Чтобы маленькая несмышленая личинка не «забылась» и не «напачкала», ее кишечник почти до самого окукливания не имеет наружного отверстия.

Чистоту приходится соблюдать юному поколению и других насекомых. Если ты живешь замурованный в ячейке вместе с запасами пищи, приготовленными на весь период затворничества твоей заботливой мамой, естественно приходится соблюдать чистоту. Личинки ос, шмелей, большинства пчел, кроме шерстобитов, весь этот период не загрязняют своего жилища какими-нибудь выделениями. Маленькие шерстобиты – отнюдь не грязнули. Личинка, живущая в уютном домике, сотканном мамой из «искусственной шерсти», подвешивает на тоненьких шелковинках к стенкам своей ячейки каждый комочек собственных экскрементов.

Некоторые животные считают необходимым устраивать себе специальные «уборные». В горах Южной Америки обитают дикие ламы – гуанако. Испанским словом «гуано» называют сухой помет птиц и навоз других животных. Свои уборные гуанако «строят» в безопасных местах. Там вырастают высокие кучи коричневых катышей, быстро высыхающих под лучами солнца. Где бы гуанако ни бродили, они для отправления естественных надобностей ежедневно посещают свои «туалетные комнаты».

Среди наших животных доброй славой особо чистоплотных существ пользуются представители семейства куньих. Выдры устраивают свои уборные по берегам озер и рек. Чаще всего они располагаются на песчаных пляжах. Зверьки лапками сгребают холмик высотой в 10–12 см и пользуются им как унитазом, оставляя там свои экскременты. Если берега поросли травой, «унитазом» может быть любой бугорок, небольшой камень или пенек. На песчаной косе площадью в 4–8 м² может находиться до 10 «горшков». Часто туалетом пользуется сразу несколько членов одной или разных семей выдр. Сооруженный однажды унитаз служит нескольким поколениям зверей.

Для соблюдения правил гигиены у животных есть много причин. Чаще всего уборные сооружаются на границах собственных владений и выполняют роль пограничных столбов, предупреждая соплеменников о том, что данная территория занята. Вместе с тем, оставляя свой помет лишь на определенных участках, они не привлекают хищников к местам, где отдыхают, пасутся или добывают корм. Взрослый бегемот, кроме человека, практически не имеет врагов. Скрываться ему не от кого. Поэтому гиганты уборных не устраивают, а оставляют помет прямо в своих «спальных комнатах», но им приходится проявлять заботу, чтобы не загрязнить водоем, в котором они обитают. Во время испражнения животное бешено крутит своим коротким хвостиком, отчего помет раздробляется на мелкие кусочки, разлетается во все стороны и постепенно уносится водой.

Среди животных есть свои «мусорщики» и «ассенизаторы». Это они – от грифов, гиен и шакалов до насекомых, червей и микроорганизмов – заняты очисткой поверхности земли от трупов животных и отживших свой век растений. Не последнюю роль играют копрофаги – организмы, питающиеся экскрементами. Труд копрофагов нелегок. Они выполняют огромный объем работ. Там, где их нет, образуются крупные скопления навоза. Поселяющиеся на птичьих базарах массы пернатых оставляют несметное количество помета, а копрофагов здесь мало. Ослиные пингвины, выводящие птенцов на дождливых Фолклендских (Мальвинских) островах, каждый год подыскивают для гнездовья новую площадку, так как за одно лето занятый участок превращается в болото из жидкого вонючего помета. Самые большие скопления птичьего навоза находятся на тихоокеанских островах, лежащих у побережья Южной Америки. Они принадлежат Перу и Чили. В некоторых местах толщина гуано достигает 30 м! Гуано идет на экспорт, принося этим странам большой доход.

В огромных количествах скапливается в пещерах помет тропических летучих мышей, особенно питающихся растительной пищей. Поверхность этой зловонной жижи покрыта сплошным ковром живых копрофагов. В западном полушарии главный потребитель мышиного помета – крупный американский таракан.

Среди копрофагов наиболее интересны жуки навозники. Каждый вид жуков питается пометом лишь определенного вида животных. Поведение навозников столь удивительно, что на них обратили внимание еще в Древнем Египте. Жуки скатывают из навоза большие шары, катят их подальше от кучи навоза, иногда на десятки метров, и, отложив в навозное «яблоко» яйцо, закапывают его в землю. Недаром египтяне назвали навозника священным скарабеем и поклонялись ему как божеству. У нас скарабеи водятся в Средней Азии и на Кавказе. Найдя кучу навоза, жук делает из него шар, скорее, чтобы не отобрали его богатства, катит его в сторону и, вырыв норку, замуровывает в земле. Здесь жук будет пировать, пока не съест все лакомство. Для выкармливания его детей годится только овечий помет, а шары необходимы большие, чтобы хватило на все детство.

На севере широко распространены обыкновенные навозники. Под кучей конского навоза оба родителя роют норку на глубину 30–60 см. Внизу жуки выкапывают несколько ячеек, плотно набивают их навозом, и самка откладывает в каждую по яйцу. Вскоре вылупляются личинки. Они перезимовывают, весной доедают навозную колбаску и окукливаются. Насколько велика роль навозников, люди поняли в период освоения Австралии. Обживая новый континент, переселенцы привезли сюда крупный рогатый скот, но им и в голову не пришло захватить жуков навозников. Высохнув под лучами южного солнца, коровьи лепешки способны сохраняться в течение многих лет. 200 млн. лепешек навоза, оставляемых в течение года на пастбищах Австралии, надолго выводили их из строя. Пришлось завезти туда жуков-ассенизаторов.

Многие животные охотно пользуются помощью копрофагов. Самки птиц-носорогов, отложив в дупло яйца, замуровывают себя прочной, как бетон, глиняной стенкой и покидают гнездо только тогда, когда птенцы достаточно подрастут и возмужают, т. е. через 3–4 месяца. Все это время самец кормит жену и прожорливых детей через небольшое отверстие, оставшееся в перегородке, различными плодами тропического леса. В дуплах носорогов туалеты не предусмотрены. Можно было бы ожидать, что птичья «квартира» очень скоро превратится в «выгребную яму». В действительности ничего подобного не происходит. В жилище птиц-носорогов «получают прописку» тысячи ассенизаторов: червей, клещей, жуков и их личинок, поедающих даровое угощение. Пищи в дупле достаточно много, но ассенизаторы размножаются невиданно быстрыми темпами, обеспечивая своим гостеприимным хозяевам сносные в гигиеническом отношении условия. Недаром носороги много лет подряд пользуются одним дуплом, зная, что там их квалифицированно «обслужат».

Меню копрофагов столь необычно, что невольно возникает вопрос, насколько поедаемая ими пища питательна. Безусловно, экскременты любых животных содержат частички непереваренных пищевых веществ. Когда нет ничего другого, приходится довольствоваться и этим. Песцы, полярной ночью странствующие в компании с белым медведем по бескрайним просторам Северного Ледовитого океана, в тяжелую минуту вынуждены утолять голод его экскрементами. Белая полярная чайка, также проводящая зиму на Крайнем Севере, в период бескормицы счастлива найти помет песцов. Кроме непереваренных частичек пищи экскременты содержат и особо ценные вещества – витамины и белки. Их вырабатывают микроорганизмы, обитающие в кишечнике всех без исключения животных. Недаром на севере в конце зимы, когда запасы витаминов истощаются, у многих животных появляется стремление поедать чужой кал. А для кроликов это вообще единственный источник получения некоторых важнейших витаминов. Кроме обычных, характерных для кроликов шариков помета взрослые животные время от времени выделяют слизистые комочки, состоящие из переваренной пищи, микробов и выработанных ими веществ. Эти шарики образуются в самом последнем отрезке кишки, там, где витамины уже не могут всосаться. Поневоле кроликам приходится повторно отправлять в желудок «собственноручно приготовленную закуску».

 

 

 

Друзья или соседи?

Царственно прекрасные белые аисты никогда не забывают гнезда, где благополучно вывели птенцов. Каждую весну они возвращаются сюда, ремонтируют и надстраивают свой дом. Постепенно гнездо достигает огромных размеров, и тогда в нем поселяются всевозможные «квартиранты»: синички, мухоловки, скворцы, удоды, сорокопуты и, конечно, вездесущие воробьи. Почему аисты терпят эту беспокойную ватагу птиц? Как квартиранты расплачиваются с хозяевами гнезда за предоставленный кров? Дружат ли они с аистом или являются всего лишь случайными соседями?

Аисты и воробьи оказываются соседями лишь случайно, однако существует немало животных, чаще совсем не родственных, всегда живущих рядом. Иногда они вообще не могут обойтись друг без друга. Однако это еще не значит, что они друзья. Если одно из животных совершенно не нуждается в своих соседях, а они без него существовать не могут, значит, речь скорее всего идет о паразитизме.

Слово «паразит» греческого происхождения. Оно означает «питающийся около другого», надо понимать – за счет другого. Паразиты живут на теле или даже внутри организма своего «хозяина». Чаще всего квартиранты приносят серьезный вред тем, кто предоставляет им и стол, и кров. Вирусы, бактерии и одноклеточные организмы являются возбудителями таких серьезных недугов, как малярия, дизентерия, сонная болезнь. Паразитические черви, поселяющиеся в кишечнике и тканях тела, также не сулят ничего приятного. Наружные паразиты, большая часть которых относится к насекомым и ракообразным, сами по себе меньше вредят, но многие из них являются переносчиками опасных инфекционных болезней.

Все паразиты имеют четко выраженную «специализацию». Червь, живущий в теле лягушки, не сможет выжить в тканях черепахи или кролика. Самое трудное для паразита – обеспечить своему потомству возможность попасть в организм животного, способного стать для них хозяином. Часто туда ведут весьма замысловатые пути. Червь – паразит, обитающий в кишечнике лисицы, не способен обеспечить своему потомству переход в пищеварительный тракт других псовых. Откладываемые им яйца вместе с экскрементами хозяина падают на землю. Оказаться во рту другой лисицы они не имеют шансов. Зато в желудок зайца вместе со съеденной травой они попасть могут. Здесь из яиц вырастают личинки и как можно скорее покидают кишечник, вбуравливаясь в ткани тела. Заяц для этих паразитов – промежуточный хозяин. Он служит пристанищем личинке паразита. Если зайца съест лисица, в ее кишечнике личинки превратятся во взрослых паразитов. Нетрудно понять, почему они живут в мышцах промежуточного хозяина, а не в его кишечнике: не слишком голодная лисица не станет есть внутренности зайца, и личинки погибнут.

Многие паразиты имеют по нескольку промежуточных хозяев и сложную последовательность стадий развития. Иногда родителям приходится жертвовать собой, чтобы обеспечить жизнь потомству. Личинки мухи-лягушкоедки способны развиваться лишь в носовой полости лягушек. Муха-самка не может туда проникнуть, а у личинок, вылупившихся из яиц, отложенных просто на кожу, мало шансов добраться до носовой полости. Поэтому самка, когда в ее теле созреют яйца, находит лягушку и прохаживается перед ней, пока не будет съедена. В желудке лягушки личинки защищены от любых невзгод и легко найдут отсюда дорогу в носовую полость. Так мать ценой собственной жизни обеспечивает благополучие детей.

Изредка высшие животные паразитируют на низших. Дятловые попугайчики гнезд не строят, а птенцов выводят в жилищах термитов, сооруженных в ветвях высоких деревьев. Попугай разрушает стенку термитника и занимает для своего жилья добрую его половину. Воинственные термиты почему-то не оказывают «агрессору» серьезного сопротивления. Они быстро привыкают к непрошеному квартиранту и не трогают ни его самого, ни его детей. Термитам вторжение попугаев несет гибель. Когда птенцы подрастут, а птицы покинут незаконно занятую квартиру, в разлом «крепостной стены» хлынут полчища тропических муравьев – и «крепость» термитов «капитулирует».

Многие паразитические организмы, поселившись в теле хозяина, неизбежно приводят его к гибели. Тем не менее паразит как самостоятельный вид и вид животных, на котором он паразитирует, взаимно полезны. Без паразитов существование многих видов оказалось бы невозможным. Ничем не сдерживаемые животные способны размножиться до невероятных количеств и погибнуть, полностью исчерпав пищевые ресурсы. В этой связи понятны некоторые удивительные явления, возникающие в организме хозяина в ответ на внедрение вредителя. На личинках мошек, доставляющих летом на севере столько неприятностей всему живому, паразитируют микроскопические организмы – целомицидии. Они поселяются в теле личинок и в конечном итоге приводят их к гибели. При этом организм хозяина не только не борется с паразитом, а, наоборот, идет ему навстречу, создавая самые благоприятные условия для размножения своего «убийцы».

Целомицидии живут и размножаются в жировых клетках. Как только паразит из кишечника личинки проникает в жировую ткань, сразу из нервных клеток исчезают резервные вещества, начинают хиреть и уменьшаться мышцы личинки, а также паутинные железы, предназнаценные для плетения кокона, и все другие органы, связанные с метаморфозом и размножением. Такое впечатление, как будто личинка знает, что они ей теперь не понадобятся. Зато стимулируются органы кроветворения и разрастается жировая ткань. Личинка растет быстрее, чем ее здоровые «подруги», становится гораздо крупнее их и живет дольше, все это время функционируя как инкубатор для разведения целомицидий. Только тогда, когда в ее теле созреют споры паразита, личинка гибнет. Это необходимо, чтобы споры паразита смогли попасть в воду и заразить других личинок. Примеров, когда организм хозяина перестраивает все реакции, чтобы создать для жизни своих мучителей и убийц «санаторно-курортные условия», известно немало.

Обитание одного животного на теле другого еще не означает, что он паразит. Североамериканские воловьи птицы размером с нашего воробья. В те времена, когда в прериях еще паслись многотысячные стада бизонов, птицы зиму проводили в их обществе. В густой шерсти бизонов они прокладывали ходы и коротали холодные ночи, согреваясь теплом огромных тел. Здесь же воловьи птицы и кормились, поедая массу насекомых, поселяющихся на теле бизона. От такого содружества была взаимная польза: птицы спасали своих «квартиродателей» от докучливых насекомых, а бизоны предоставляли им «стол», «крышу над головой» и обеспечивали «охрану». Подобные взаимоотношения, прямо противоположные паразитизму, получили название мутуализма (от латинского слова mutuus – «взаимный»). Это одна из форм симбиоза.

Классические примеры мутуализма – рак-отшельник и актиния. Взрослый рак сам находит и переносит актинию на раковину, используемую им как передвижной дом. От такого сожительства выгода обоюдная: актиния защищает рака, а он, ползая по дну, создает для питания актинии, лишенной возможности самостоятельно передвигаться, более благоприятные условия. Рыбы, питающиеся отшельниками, легко разделываются с раком, не имеющим актинии, но, познакомившись с совместной обороной «сожителей», больше не рискуют нападать на отшельника, имеющего персональную охрану.

Мутуализм предполагает взаимную заинтересованность партнеров, однако полного равенства в природе не бывает. Один из партнеров всегда получает от содружества больше пользы, чем другой. Для отшельников особенно удачно сожительство с адамасией. Постепенно разрастаясь, подошва актинии охватывает раковину, превращаясь в трубку, которая продолжает расти вперед, козырьком нависая над телом рака. При таких «строительных» способностях сожителя быстро растущему раку не приходится часто менять раковины. Для отшельника актиния – отличный защитник, и все же он без нее жить может. Актинии без рака хуже. Она поселяется и на живых моллюсках, но приобретает способность размножаться, только обитая в компании рака. Видимо, он выделяет какие-то вещества, необходимые для развития актинии.

У отшельника бывает и второй сожитель – многощетинковый червь, который живет в раковине рака, выполняя в доме функцию уборщицы. Червю «компания» рака тоже полезна: его дом – убежище надежное, да и с «барского стола» нет-нет и перепадет что-нибудь вкусненькое. Разумеется, червяк не ждет подачки. Когда рак обедает, червяк высовывается из раковины и, уловив подходящий момент, крадет кусочек съестного. Рак собственного червяка никогда не обижает, зато, найдя точно такого же где-нибудь под камнем или в пустой раковине, непременно съест его. Когда для отшельника наступает срок менять свою раковину на более просторную, он не только пересаживает на нее актинию, но и не забывает перенести червя.

Другой пример взаимопомощи – рыбы-чистильщики тропических морей. В зоне Малых Антильских островов обитают бычки, губаны, рифовые окуни и толстогубы, питающиеся исключительно паразитами, живущими на теле более крупных рыб. Жертвы наружных паразитов отлично знают, где в океане можно пройти «санобработку». Даже рыбы, странствующие, как кефаль, вдали от берегов, приплывают целыми стаями на «приемные пункты» чистильщиков и, замерев в наклонном положении головой вниз, дают себя «обработать». В подводных пещерах и гротах их ждут креветки. Рыбы подставляют им наиболее пораженные места, и «санитар», забравшись на «клиента», приступает к «санации».

Чистильщики редко остаются без работы. Если клиент не выражает желания воспользоваться гигиенической процедурой, чистильщик, чтобы привлечь его внимание, растопырив плавники, исполняет своеобразный танец, опуская и поднимая хвост. Перед таким радушным приглашением ни одна рыба не в состоянии устоять. Она подплывает ближе, замирает или, как кефаль, головой вниз, или, как рыба-попугай, встав вертикально, расправляет плавники, чтобы удобнее было их обследовать, раскрывает рот, приподнимает жаберные крышки – и маленькие чистильщики безбоязненно устремляются в пасть к чудовищу, уверенные, что их не проглотят. Между чистильщиком и клиентом – полное взаимопонимание. Склевывая с тела обслуживаемой рыбы паразитов, чистильщик то и дело касается ее своими плавниками. Клиент знает, где находится санитар, и старается создать ему для работы самые благоприятные условия. Темные единороги даже бледнеют, становясь светло-голубыми. На светлом фоне хозяина паразита заметить легче.

Акулы и скаты не могут замереть на месте: у них нет плавательного пузыря. Их приходится «обслуживать на ходу». Санобработку они проходят у одиноко стоящих крупных кустов коралла, вокруг которых так удобно медленно совершать круг за кругом.

Казалось бы, прошедший санобработку клиент может заодно закусить санитаром. Рыбы так жестоко со своими благодетелями никогда не поступают. Если клиент решит, что процедуру пора кончать, он резко захлопывает пасть, закрывает на несколько секунд жаберные щели, но затем, не совершив глотательного движения, вновь открывает рот, и чистильщики, поняв намек, спешат убраться восвояси. Затем он встряхивается, и работающие снаружи санитары заканчивают процедуру.

От содружества чистильщиков с рыбами польза обоюдная. Санитары весь корм получают на телах клиентов, проделывая при этом колоссальную работу. За 6-часовой «рабочий день» старательный санитар успевает «обслужить» более 300 клиентов. Тропические рыбы тоже без чистильщиков обходиться не могут: последние не только уничтожают паразитов, но и обрабатывают раны, удаляя отмирающие ткани. Однажды на рифах у Багамских островов произвели своеобразный эксперимент. Аквалангисты, работая несколько дней подряд, выловили всех чистильщиков. И что же? Большинство рыб покинуло этот риф, а у тех, что остались, на теле и плавниках вскоре появились раны, опухоли, пораженные грибками места.

Рыбы холодных и умеренных широт меньше страдают от паразитов, но и здесь есть свои чистильщики. Они не устраивают «пунктов» санобработки. Как бродячие брадобреи, с бритвой и табуреткой рыскавшие некогда по базарам Средней Азии в поисках клиентов, странствуют по океану рыбы-санитары. Северные чистильщики проделывают внушительную «работу». Однажды подсмотрели, как юнкер-сандагери обработал за 15 минут 21 рыбу.

Существует еще один вид сожительства – комменсализм, или нахлебничество, когда только один из партнеров получает от сожительства пользу, не нанося другому какого-либо вреда. Пример таких взаимоотношений демонстрируют анемоновые рыбы. Семья амфиприонов-клоунов поселяется среди ветвей какой-нибудь крупной актинии. В поисках корма рыбки больше чем на метр не отплывают от своего живого дома и при малейшей опасности мгновенно прячутся среди многочисленных щупальцев. Анемоновые рыбки – загадка для ученых. Маленькие беззащитные существа совершенно не боятся щупальцев актиний, «вооруженных» стрекательными клетками. Они резвятся среди щупальцев, устраивают драки, прижимаются к ним и остаются невредимыми. Любая другая рыбка, нечаянно дотронувшаяся до актинии, будет немедленно схвачена, убита и съедена. А анемоновые рыбки без актинии существовать не могут и отдельно от своих «защитников» никогда не встречаются. Пока неизвестно, есть ли какая-нибудь польза от сожителей самой актинии. Видимо, не слишком значительная, так как актинии отлично живут и без квартирантов.

Высшей формой взаимопомощи является такое поведение, когда одно животное самоотверженно, с риском для жизни, защищает своего товарища. Зоопсихологи называют его альтруистическим поведением. До последнего времени происхождение альтруизма оставалось недостаточно понятным. Ни у кого не вызывало сомнений, что гибель отдельных представителей вида может способствовать выживанию вида в целом, сделать данный вид более приспособленным к условиям существования. Неясным было, каким образом альтруистическое поведение смогло закрепиться, если животные, наделенные геном альтруизма, погибают в первую очередь. Новейшие расчеты генетиков показали, что альтруистическое поведение должно чаще проявляться между животными, связанными узами родства. Если гибель одного животного повышает выживаемость хотя бы двух его родственников, тоже несущих ген альтруизма, то этот ген должен накапливаться.

Альтруизм не является прерогативой высших животных. Пример тому – пчелы. Сходные явления известны и у совсем примитивных организмов. Вирусоподобные самовоспроизводящиеся плазмиды паразитируют в бактериальных клетках. Чрезвычайное увеличение числа бактерий чревато возникновением таких условий, которые могут привести к их массовой гибели. В подобной ситуации всегда находятся плазмиды, начинающие вырабатывать токсин, убивающий бактерию-хозяина, чем и обрекают себя на гибель. Агрессивный акт плазмид является по существу жестом альтруизма, так как выделившийся из погибшей бактериальной клетки токсин убивает и других бактерий, еще не зараженных плазмидами. Дело в том, что плазмиды вырабатывают иммунопротеин, предохраняющий их и приютившую их бактерию от действия яда других плазмид. Теперь немногим оставшимся в живых бактериям и поселившимся в них плазмидам ничто не угрожает. Плазмиды-самоубийцы ценой своей жизни спасают остальных плазмид.

Сожительство между животными распространено очень широко. Практически все организмы имеют собственных индивидуальных сожителей. Даже паразиты дают на своем теле приют друзьям или другим паразитическим существам (так сказать, сверхпаразитам).

 

 

Двуликий Янус

Спор между бихевиористами и этологами, о котором мы говорили выше, беспредметен. Не вызывает ни малейшего сомнения, что бихевиористы, сторонники главенства индивидуально приобретенных форм поведения, неправы. Основой поведения являются его врожденные компоненты. У животных они начинают проявляться раньше, чем те успеют чему-нибудь научиться. Еще И.П. Павлову было ясно, что фундаментом любых поведенческих реакций служат безусловные рефлексы, а формирование любого вида индивидуального поведения, образование любого условного рефлекса основывается на этих врожденных реакциях.

Чтобы стало понятно, насколько важна безусловнорефлекторная основа, рассмотрим лишь несколько примеров. Возможность рецепции тех или иных раздражителей, близорукость или дальнозоркость, наличие цветного зрения, диапазон слухового восприятия, степень развития обоняния, способность образования различных условных рефлексов, их величина и необходимое для этого время генетически запрограммированы. Бесхвостые амфибии слышат плохо, однако низкочастотные звуки ими воспринимаются, но условные рефлексы на них не вырабатываются. У этих амфибий звуковые раздражители используются только для общения друг с другом. Они способны запускать лишь реакции брачного поведения, территориальные и контакта. Ни пищевые, ни оборонительные реакции они вызвать не могут, и ни пищевые, ни оборонительные рефлексы на них не вырабатываются. Конструкцией мозга амфибий это не предусмотрено.

Врожденные программы поведения накладывают ограничения на возможность образования условных рефлексов и у других животных. Лучше, быстрее всего условные рефлексы вырабатываются на биологически адекватные раздражители, вероятность встретиться с которыми для данного вида животных достаточно велика. В этом случае оказывается необходимым всего 1–3 сочетаний, тогда как на неадекватные раздражители условный рефлекс начинает осуществляться после 10–30, 50 или большего числа сочетаний. Совсем молоденький щенок не реагирует на запах мяса, но стоит ему хоть раз его отведать, как у малыша образуется натуральный условный рефлекс. С этого момента запах мяса начинает его активно интересовать. Одного «урока» вполне достаточно, повторять его не придется. У уток условный оборонительный или пищевой рефлекс на плеск воды вырабатывается после 1–3 сочетаний, а на свисток или стук метронома те же рефлексы возникают лишь после 10–20 сочетаний. Несмотря на то что дельфины обладают огромным, высокоразвитым мозгом, первые условные рефлексы на звуковые раздражители у них нередко требуют для своего образования колоссального количества сочетаний, иногда 450–500! Такая задержка возникновения условного рефлекса обусловлена многими причинами, в том числе и неадекватностью используемых раздражителей.

Было замечено, что каждый вид животных наиболее активно пользуется каким-то определенным анализатором. У сов, летучих мышей и зубатых китообразных ведущим анализатором является звуковой, у собак – звуковой и обонятельный, для большинства дневных птиц – зрительный, для высших приматов – кинестетический. На раздражители, адресующиеся к ведущему анализатору, условные рефлексы вырабатываются быстрее, обладают высокой устойчивостью и значительной величиной. При образовании у собаки пищевых условных рефлексов на средние по силе раздражители (средние на наш, человеческий взгляд), несмотря на абсолютно одинаковое количество сочетаний, звуковой условный раздражитель будет вызывать более значительный по величине условный рефлекс, чем кожный и тем более световой. Таким образом, отрицать значение безусловнорефлекторной основы общего поведения животных значит грубо искажать действительность.

Несостоятельно и положение этологов, отрицающих значение обучения, индивидуально приобретаемых реакций, непосредственного опыта для общего поведения животных. Если вернуться к инстинктивным формам поведения, то в каждом отдельном случае легко обнаружить условнорефлекторные звенья, индивидуально вырабатываемые реакции, которые связывают фрагменты безусловнорефлекторных реакций. Так, у обыкновенных кукушек все звенья их сложного инстинкта подбрасывания яиц в чужие гнезда генетически запрограммированы. Только не хватает записи о том, как должны выглядеть гнезда приемных родителей их будущих детей. Вот почему кукушонок должен вылупиться раньше своих сводных сестер и братьев, увидеть и накрепко запомнить, как выглядят яйца его приемных родителей. Став взрослой, кукушка будет разыскивать гнезда с яйцами аналогичной раскраски.

Живя в чужом доме, кукушонку приходится прилежно «учиться». Чтобы быть сытым, ему необходимо постоянно напоминать о себе, выпрашивать корм у приемных родителей, подражая голосам их собственных детей. В Европе хохлатые кукушки чаще всего подкладывают свои яйца сорокам, в Северной Африке – в гнезда пестрого ворона, а в Юго-Западной Африке – к местному виду скворцов. Если кукушонок в первый же день не научится подражать голосам своих соседей по гнезду, приемные родители кормить его не станут.

В настоящее время собран обширный материал не только об элементах обучения, необходимого для нормального развития инстинктивных реакций, но и о существенных изменениях самих инстинктивных реакций под влиянием предшествующего опыта. Степень агрессивности животных передается по наследству. Дети агрессивных родителей сами бывают агрессивными, однако воздействия в самом раннем детстве серьезно меняют их характер. Так, птенцы самых различных птиц, детеныши грызунов, собак и других животных, выкормленные приемными родителями, бывают менее агрессивными, чем их братья и сестры, выросшие в собственных семьях.

Велико значение предшествующего опыта в пищевом поведении. У хищников навыки охоты развиваются нормально только в том случае, если молодые животные имеют контакт с будущими жертвами, участвуют в охоте вместе с родителями и перенимают от них основные навыки. Юные хорьки, выращенные в изоляции, способны и сами освоить методы охоты на крыс и других мелких животных, но никогда не нападают на неподвижную дичь, пока не познакомятся с тем, как она выглядит во время движения.

Огромное влияние имеет характер поедаемой в детстве пищи. В вивариях часто используются таблетки комбикорма. У крыс, выросших на таблетках, обычно сильно выражен инстинкт запасания корма. Если те же таблетки давать животным в измельченном виде, инстинкт не проявляется, и уже совершенно неразвитым он оказывается у крыс, выращенных на жидкой пище. Когда таких животных переводят на таблетки, крысы все-таки начинают стаскивать их к себе в клетку, но никогда не складывают кучками, как это делают нормально вскармливаемые, а разбрасывают где попало по всей клетке.

Серьезный отпечаток оставляют особенности воспитания на половое поведение взрослых животных. Индивидуальный опыт необходим для того, чтобы уметь правильно выбрать полового партнера. Животные, выращенные в полной изоляции или отдельно от представителей своего вида, не знают, к кому им полагается «свататься». Они проявляют половой интерес к любым подвижным и неподвижным предметам, особенно к хорошо знакомым; к любым животным, если их запах знаком или напоминает известные предметы; к своим «приемным родителям» независимо от того, являются ли они животными другого вида или людьми. Описаны опыты с молодыми петушками до 13-недельного возраста, выращенными в изоляции. Они проявляли брачное поведение лишь по отношению к человеку, обрушивая на своего хозяина весь комплекс ритуальных реакций ухаживания, и «спаривались» с желтой перчаткой воспитателя, а чучело курочки в позе спаривания игнорировали.

В раннем возрасте животные учатся отличать самцов от самок. Самцы цихлидовых рыбок, выросшие в изоляции, пытаются спариваться как с самками, так и с самцами. Самцы кряковых уток, выращенные отдельно, впоследствии образуют пары только с селезнями. Оба партнера упорно ведут себя как мужчины, поэтому спаривания не происходит, но образовавшиеся пары оказываются настолько устойчивыми, что присутствие холостых уток не приводит к расторжению противоестественного альянса. Однако у самок, никогда не имевших контакта с самцами, гомосексуальные реакции не развиваются.

Неправильное воспитание коренным образом меняет половое поведение копытных животных. Ягнята, выращенные человеком, не только не вступают в брачные отношения с другими овцами, но даже отказываются вместе с ними пастись. Индюки, содержащиеся в изоляции первый месяц жизни, став взрослыми, проявляли половой интерес к индюшкам, но даже в пять лет предпочитали адресовать его человеку. Снегири в естественных условиях разбиваются на пары еще задолго до наступления полового созревания. Воспитанные человеком, они относятся к своему хозяину как к половому партнеру, адресуя ему все элементы брачного поведения. Если изоляция продлится до полутора лет, аномалия полового поведения станет необратимой.

В обычных условиях обитания у животных не возникает извращения половых реакций, но ранний опыт все равно важен. На выбор самками мышей половых партнеров откладывают ощутимый отпечаток запахи, которые их окружали в детстве. Если их родителей систематически опрыскивали каким-нибудь пахучим веществом, самки впоследствии предпочитали «надушенных» самцов и только в их отсутствие обращали внимание на нормально пахнущих «кавалеров».

Предшествующий опыт сказывается на особенностях материнского поведения, на способностях птиц и грызунов к гнездостроению, на развитии социальных отношений и на многих других формах поведения. Влияние индивидуального опыта на характер осуществления инстинктивных реакций является настолько всеобъемлющим правилом, что проще привести десятки подтверждающих его примеров, чем назвать хотя бы одно исключение. Способность не поддаваться внешним влияниям более удивительна, чем умение накапливать и использовать собственный опыт. О механизмах таких ограничений практически ничего не известно. Ранний опыт европейских кукушек и сорных кур не откладывает отпечатка на последующий выбор ими половых партнеров. В запрете на использование впечатлений детства скрыт глубокий смысл. Иначе кукушки пытались бы заключать браки со своими сводными братьями и сестрами, а птенцы сорных кур, ведущие самостоятельный образ жизни практически с момента появления на свет, могли бы приобретать самые неожиданные привязанности, что явно к добру не привело бы.

Предшествующий опыт имеет огромное значение даже у низших животных. Наиболее яркий пример – фазовая изменчивость стадной саранчи. Личинки этих насекомых не испытывают потребности в общении. Лишь рано утром, когда в пустыне еще холодно, они вынуждены собираться вместе на немногих хорошо прогреваемых солнцем участках почвы или на растениях, образуя тесные «солнечные кулижки», в которых насекомые сидят, прижавшись друг к другу. Но как только температура их маленьких тел поднимется выше 40 °C, личинки рассеиваются и приступают к кормежке. В это время они держатся друг от друга на определенной дистанции, и, если ничего не мешает им так себя вести, из них вырастает одиночная форма саранчи. Однако в иные годы, когда дождей в пустыне выпадает мало и растительность выгорает раньше обычного, личинки вынуждены скапливаться в низинках, где еще остается хоть немного зелени. Постоянно сталкиваясь здесь друг с другом, они скоро становятся более терпимыми и при встречах уже не отступают, а, наоборот, стремятся к непосредственному контакту, обмениваются прикосновением антенн и толчками задних ног. Постепенно меняются их окраска, форма тела и поведение, и они превращаются в типичную стадную форму, способную совершать длительные массовые миграции.

Таким образом, осуществление любого комплекса поведенческих реакций основывается как на генетической видовой «памяти» организма, так и на базе индивидуально приобретенного опыта, полученного в процессе жизни. Именно поэтому строгое деление поведения на врожденное и приобретенное невозможно. Всегда имеет место сложное переплетение того и другого. Это в одинаковой мере относится и к животным, и к человеку.

 

Курица или яйцо?

Критерии

Даже беглый анализ особенностей поведения современных животных, стоящих на разных уровнях развития, позволяет заметить, что эволюция живых организмов шла путем постепенного усложнения их взаимоотношений со средой. Вместе с усложнением поведения обнаруживается структурное и функциональное совершенствование центральной нервной системы. Это, казалось бы, очевидное соответствие, достаточно убедительно обоснованное в большом числе обстоятельно выполненных исследований, до сих пор оспаривается некоторыми зарубежными авторами. Причина сомнений в том, что нет единого подхода и единого критерия оценки степени совершенства мозговых функций. Ряд зоопсихологических школ Запада обращают внимание только на способность животных обучаться; причем отбор реакций, используемых для обучения, делается достаточно произвольно, а деление их на легкие и более трудные осуществляется с нашей, человеческой точки зрения, что чаще всего не соответствует действительности. Кроме того, зоопсихологи обычно не пытаются дать приобретенным в результате обучения поведенческим актам качественную оценку исходя из их физиологической организации.

Неудивительно, что такой подход чаще всего не дает положительных результатов. Тщательно проведенные исследования способности животных научиться находить дорогу в лабиринте показали, что в ряду беспозвоночных эта способность по мере филогенетического развития от червей к насекомым возрастает, достигая наивысшего совершенства у муравьев. Аналогичным образом она растет в филогенетическом ряду позвоночных, однако только млекопитающие превосходят муравьев. Вряд ли нужно доказывать, что мозг рыб, амфибий и тем более рептилий имеет неизмеримо более сложное устройство, чем надглоточные и подглоточные ганглии муравья.

Для сравнительных исследований более пригодны критерии способности учиться. Животных тренируют различать два раздражителя; когда оно научится, предлагают для дифференцирования два новых раздражителя, и так далее. Иногда исследуют способность переучиваться. Сначала обучают животное искать корм лишь в правой кормушке; когда оно это усвоит, корм начинают класть лишь в левую кормушку, и так много раз. Об уровне психических способностей судят по тому, насколько второе, пятое, двадцатое решение задачи дается животному легче, чем первое.

Что же дал для выяснения путей эволюции интеллекта подобный подход? Пока главным образом разнобой в суждениях. Одни исследователи уверены в существовании значительного числа видов обучения (некоторые из них доходят до абсурда, считая, что видов обучения практически столько же, сколько на Земле обитает видов животных, и подтверждают это положение значительным числом экспериментальных фактов и наблюдений). Другие считают, что имеются всего два или даже один тип обучения. Серьезная заинтересованность вопросами эволюции прослеживается в трудах этологов. Однако они занимаются эволюцией инстинктов, пытаясь понять, почему одни животные ведут общественный образ жизни, а другие являются убежденными индивидуалистами; почему в обрядах ухаживания одних видов птиц много общего, а обряды других сильно отличаются. Эти работы имеют прямое отношение к вопросам эволюции, но пролить свет на «биографию» интеллекта они безусловно не могут.

У отечественной физиологии иной подход. Заслугами нашей физиологической школы являются постоянное стремление к исследованию нервных механизмов поведения и эволюционный подход к изучению высших функций мозга. Проведение опытов на животных никогда не было самоцелью, а рассматривалось лишь как способ познания наиболее общих механизмов, лежащих в основе деятельности мозга, в том числе человеческого. Отсюда тенденция классифицировать поведенческие реакции не по их внешнему выражению, а на основе их физиологической организации. Попыткам проследить основные этапы умственного развития животных предшествовало убеждение, что развитие органического мира шло от простого к сложному, от элементарного к более развитому. Эту мысль в наиболее лаконичной форме высказал французский философ-материалист Ж.Б.Р. Робине, пытавшийся разобраться в процессах миросозидания и эволюции. Он считал, что все усилия природы направлены к одной цели – к созданию человека.

Первые попытки обосновать классификацию уровней развития высших функций мозга, сделанные еще в середине прошлого столетия, сейчас представляют лишь исторический интерес и могут вызвать только улыбку. Друг и ученик Ч. Дарвина Дж. Роменс делит развитие психических способностей животных на 12 этапов. В качестве критериев он взял эволюцию эмоциональных и интеллектуальных способностей. В этом не было бы ничего плохого, если бы последовательность развития эмоций и интеллекта была хоть как-то обоснована. Но из его трудов совершенно неясно, почему способность горевать, ненавидеть или проявлять жестокость он оценивает как более высокие эмоции по сравнению с чувством соперничества, гордости, негодования, с завистливостью и любознательностью или почему способность иметь представления он считает ниже способности видеть сны. Ничего не говорит Роменс и о том, как ему удалось узнать, что птицы способны гордиться и их по ночам посещают сновидения, раки обладают разумом и способны любить, а личинки насекомых – удивляться. Свою лестницу этапов развития способностей животных автор сопоставляет с развитием психических способностей детей. По его представлению гордость в нас зарождается уже с 8-го месяца жизни, а способность ревновать – с 12 недель, развитие интеллекта у рептилий ниже, чем у перепончатокрылых насекомых, а собаки находятся на одном уровне с человекообразными обезьянами!

Приведем еще одну «родословную» интеллекта, принадлежащую французскому дрессировщику П. Гаше-Супле, который, как и наш знаменитый соотечественник В.Л. Дуров, имел вкус к зоопсихологии. Еще в 1900 г. в книге «Психологический экзамен животным» Гаше-Супле пропагандировал использование способности к обучению в качестве важнейшего критерия уровня развития психики, справедливо называя метод дрессировки «пробным камнем зоопсихологии». Впоследствии, в книге «От животного к ребенку», метод дрессировки он распространил и на детей. Идеи Гаше-Супле интересны для нас в том отношении, что автор создал схему этапов прогрессивной эволюции психики животных, построенную на основе сформулированного им критерия. Однако даже современников не устроил подобный метод оценки уровня развития психики. Как профессиональный дрессировщик, Гаше-Супле, конечно, знал, что одни трюки усваиваются животными легче, чем другие, но не смог предложить перечень все усложняющихся поведенческих реакций, выработка которых могла бы свидетельствовать об умственных способностях объектов исследования. Вместо этого он делал упор на «способности» животных подчиняться воздействию человека, включая в это понятие и степень приручаемости.

Согласно схеме Гаше-Супле, на низшем уровне у простейших организмов наблюдается лишь способность к возбуждению; начиная с кишечнополостных возникает умение подчиняться принуждению, проявляющееся в более сложной форме у моллюсков, ракообразных, рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Следующий этап – появление низших форм разумных способностей, выражающихся в умении подчиняться воздействию человека. Этого уровня достигают высшие птицы, например попугаи, а среди млекопитающих – такие одаренные существа, как лошадь, осел, зебра, верблюд, лама и другие животные, используемые человеком как тягловая сила. Очередной этап характеризуется возникновением рассудка, вследствие чего животные способны подчиняться более сложному и полному воздействию на них человека. Его достигают пауки, муравьи, осы и пчелы, из птиц – воробьи, а из млекопитающих – дикие собаки и бобры. На следующей ступеньке эволюционной лестницы психического развития находятся только млекопитающие: медведи, львы, тигры, домашние кошки; высшего этапа достигают слоны, обезьяны, а из собак – пудели.

Даже непрофессиональному взгляду на приведенные схемы развития интеллекта совершенно очевидна вся наивность представлений исследователей прошлого века. Современные попытки выделить основные этапы развития психики непременно учитывают способность к научению, к образованию индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ab ovo!

Что раньше появилось: курица или яйцо? Что возникло раньше: орган обучения – нервная система или способность обучаться? Еще недавно физиологи уверенно отвечали: способность обучаться. Научные труды первой половины нашего века пестрят статьями о том, каким сложным формам поведения можно обучить примитивных одноклеточных существ. Почему-то из огромной армии простейших практически только инфузории привлекли внимание ученых. Выходило, что инфузории необыкновенно умны и обладают незаурядной памятью. Нашлись такие восторженные почитатели этих миниатюрных созданий, которые утверждали, что у них хорошо развиты психика и даже сознание.

Обычно инфузории передвигаются в воде как бы толчками, их реакции хаотичны: они постоянно, без видимой причины вдруг замирают и тут же, изменив направление иногда на обратное, проделывают небольшой отрезок пути по прямой, чтобы тотчас, вновь замерев на мгновение, опять изменить направление движения. Можно часами наблюдать за стайкой инфузорий, и в конце концов станет ясно, что никаких закономерностей в их движении нет и они не способны передвигаться целенаправленно. Однако с помощью несложной процедуры нетрудно упорядочить их движение. Для таких экспериментов требуется крохотный водоем. В капле воды нужно отгородить небольшую акваторию, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм. В него поместить одну инфузорию. Сначала она обычным образом будет петлять по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3–4 минуты поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и она будет двигаться без остановки, пока не ударится о стенку аквариума. Если сфотографировать путь инфузории, видно, что она «вписывает» в берега своего водоема почти правильный восьмиугольник. В квадратных аквариумах инфузория, немного покружившись, начинает вписывать квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума. В пятиугольном сосуде крохотные «пловцы» вписывают пятиугольник, в шестиугольном – шестиугольник; в аквариуме, имеющем форму трапеции, их путь выписывает трапецию.

В других исследованиях инфузорию-туфельку помещали в столь узкий капилляр, что она с трудом могла в нем протиснуться. Добравшись до одного из концов капилляра, туфелька старалась там повернуться. Процесс этот требовал от инфузории массы усилий и длился 4–5 минут. После нескольких десятков поворотов становилось заметно, что туфелька постепенно обучается выполнять трудный маневр. Через 10–12 часов пребывания в капилляре некоторые инфузории могли настолько усовершенствовать свои движения, что справлялись с поворотом всего за 1–2 с.

Туфельки любят тепло, но избегают слишком высокую температуру. Если один конец капилляра, где находится инфузория, нагреть, то, попав в эту зону, она будет делать резкие беспорядочные движения, пока случайно не покинет опасное место. Продолжив опыт в течение нескольких часов, можно научить туфельку избегать неприятных воздействий, и ее движения станут упорядоченными. Заплыв в зону с повышенной температурой, она будет спокойно поворачиваться и уплывать на более прохладную территорию.

На свет нормальные инфузории никак не реагируют, но их можно обучить обращать на него внимание. Одну половину капилляра с находящейся там туфелькой нагревали и освещали ярким светом, вторая – холодная – оставалась в темноте. Как и в предыдущем случае, туфелька сначала часто заплывала в нагретую часть, но постепенно научилась находиться на темной половине, а если и пересекла случайно границу света и тени, сразу поворачивала обратно. Когда инфузория усвоила урок, температуру воды в обеих частях капилляра уравняли, но туфелька продолжала держаться на темной половине. Память у инфузорий оказалась короткой, эффект обучения сохранялся всего 15 минут. Впрочем, для примитивных существ это много. В другом эксперименте туфельку научили избегать свет, использовав вместо горячей воды удары слабого электрического тока. Через 45 минут дрессировки инфузории на границе света и тени сами поворачивали назад, не дожидаясь неприятного воздействия. После полной отмены электрических ударов туфельки еще 23 минуты «помнили» о том, что на освещенную территорию заплывать опасно.

Подобных опытов придумано много. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: условные рефлексы простейших. Отсюда были сделаны далеко идущие выводы: условный рефлекс – наиболее универсальное психическое явление, встречающееся абсолютно у всех животных (от одноклеточных до человекообразных обезьян и человека), и, следовательно, для его образования участие (или наличие) нервной системы необязательно.

Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. У этих существ не вырабатываются даже простейшие условные рефлексы. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Оказалось, что изучать психику даже таких примитивных существ, как одноклеточные, далеко не простое дело. Попробуем объяснить описанные выше случаи обучения инфузорий и оценить их способности.

Наблюдения за туфельками показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают тонким слоем, углекислый газ из нее быстро улетучивается, и она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Вот почему после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд ее хаотические движения быстро сменялись закономерными, и в результате путь туфельки начинал повторять его конфигурацию. Обучение тут ни при чем. Если теперь в этот же сосуд, не меняя в нем среду, посадить необученную инфузорию, она сразу будет вести себя осмысленно, своим движением выписывая форму сосуда.

«Умение» туфельки поворачиваться в узком капилляре тоже никак не связано с обучением. Во время пребывания инфузории в крайне незначительном количестве воды в ее протоплазме накапливаются кислые вещества, при этом протоплазма разжижается, и, естественно, поворачиваться становится легче. Способность инфузории останавливаться на определенной границе, где ее ждет неприятное воздействие, слишком теплая вода или удар электрического тока, объясняется тем, что в местах, где туфельку «обижают», она отвечает оборонительной реакцией, выстреливая трихоцистами. В результате на границе опасной зоны скоро скапливается много стрекательных палочек. Натыкаясь на них, инфузория и меняет направление движения. Видимо, этим же объясняется сохранение привычного для инфузории маршрута движения после удаления стенок сосуда, где туфелька перед этим долго плавала.

Удалось установить и другие причины, способные имитировать образование условного рефлекса. Микробассейны для опытов с инфузориями заливают культуральной жидкостью, в которой они живут и размножаются; где много бактерий, которыми они питаются; где много продуктов обмена как бактерий, так и самих туфелек. В этой среде под воздействием внешних факторов могут происходить изменения, совсем не безразличные для инфузорий. Если такой средой залить капилляр и час-два нагревать одну его половину, а затем, остудив, поместить туда парамеций, они не будут заплывать на ранее нагретую половину, хотя специально ничему не учились. То же самое произойдет, если через определенный участок мини-водоема пропускать электрический ток. Биохимические изменения, которые там возникают, не нравятся инфузориям, и они избегают этот район. В большой капле или в широком капилляре легче осуществляется диффузия химических веществ, они не могут накапливаться, и дрессировка парамеций не удается. По той же причине «не вырабатываются» условные рефлексы у крупных инфузорий. Перемещаясь по капилляру или микроводоему, они сильно перемешивают воду.

Иногда однократные воздействия способны на десятки минут менять поведение одноклеточных существ. Если на инфузорий стилонихий, когда они с гладкого субстрата пытаются переползти на шероховатый, всякий раз воздействовать вибрацией, то после 40–45 сочетаний они начинают его избегать. Тот же эффект дает однократное сильное сотрясение, после чего инфузории в течение 90 минут не покидают гладкой поверхности. Итак, миф об условных рефлексах инфузорий порожден неопытностью исследователей, недостаточным знакомством с интимными сторонами поведения простейших, ведущих себя далеко не просто.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На первой ступеньке

Следует ли понимать предыдущую главу как свидетельство полной неспособности инфузорий чему-нибудь обучаться? Или простейшие все же способны обогащаться каким-то опытом? Ответ на эти вопросы зависит лишь от того, что мы будем понимать под терминами «обучение» и «опыт». Любое воздействие на живой организм, вызывающее его ответную реакцию, неизбежно оставляет после себя какой-то след, хотя бы в виде весьма небольшого и достаточно кратковременного изменения возбудимости. Подобный след о перенесенном воздействии с полным правом можно назвать памятью о нем. Поэтому с известными оговорками можно считать, что каждое животное, в том числе и одноклеточные организмы, способно приобретать некоторый «опыт» и даже вынуждено им пользоваться (если возбудимость повысилась, поневоле будешь более активно реагировать на различные воздействия или менее активно, если она понизилась), но назвать такую форму приобретения опыта обучением вряд ли было бы оправданно.

К самым примитивным видам индивидуально вырабатываемых реакций относятся привыкание и сенсибилизация. О привыкании будет рассказано несколько позже, а сейчас речь пойдет о сенсибилизации. Этим термином обозначают повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера сенсибилизации можно назвать аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способных вызывать целый комплекс патологический реакций. Обозначение термином «сенсибилизация» определенного класса поведенческих реакций было предложено западными зоопсихологами. В отечественную литературу он проник относительно недавно. Четкого определения ему пока не дано. Сенсибилизацией называют три типа реакций, имеющих между собой мало общего. Главное, а может быть, и единственное, что их объединяет, – повышение возбудимости организма по отношению к определенным раздражителям.

К первому типу реакций относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. В качестве примера напомним о способности инфузорий вместо прямолинейного движения осуществлять хаотические кружения на ограниченном пространстве при переходе в среду, богатую углекислым газом, но бедную кислородом. В данном случае адаптивный характер этой модификации поведения понятен. Микроорганизмы, которыми питаются инфузории, расходуют много кислорода и соответственно выделяют значительные количества углекислоты. Резкое локальное изменение кислородного режима в водоеме – признак того, что здесь сильно размножились микроорганизмы. Если не сменить характера двигательной активности, нетрудно и проскочить кормное место.

Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Многие виды реснитчатых червей – полихет – недолюбливают яркий свет и предпочитают прятаться от него в норки. Кормление животных заметно усиливает любовь к темноте. Сытые полихеты охотнее и быстрее голодных доползают до самого конца норок. Повышенная чувствительность к свету сытых червей имеет адаптивный характер: теперь полихетам нет смысла оставаться на свету, где их легко может заметить любой хищник. Реакции подобного типа встречаются у любых организмов. Так, свет улучшает восприятие человеком музыки, вот почему в филармониях во время концертов зрительный зал остается освещенным.

Описанные выше реакции сенсибилизации развиваются экстренно. Часто однократного воздействия оказывается достаточно, чтобы на определенный отрезок времени изменить поведение организма. Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается. Пресноводные гидры относятся к свету положительно. Если аквариум с гидрами заклеить бумагой, оставив в ней маленькую щелочку, то через несколько дней все животные переберутся в оставшуюся освещенной часть аквариума. Таким образом, свет их не пугает. Однако специальной процедурой можно добиться негативного отношения к свету. Для этого гидру раздражают ударами слабого электрического тока, от которых она каждый раз сжимается в комок. После нескольких десятков ударов тока внезапно включенный сильный свет тоже заставляет гидру сжиматься.

Аналогичные реакции имеют широкое распространение.

Сильно напуганный человек вздрагивает от любого звука, от любого внезапного раздражителя. Причина повышения возбудимости – суммация возбуждения. Удар электрического тока вызывает возбуждение нервной сети гидры. Если каждое следующее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущего еще частично сохранен, новая порция возбуждения суммируется с остатками старого. После ряда электрических воздействий возбуждение в нервных цепях гидры накапливается и становится столь велико, что добавления даже небольшой его порции оказывается достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет заставляет теперь гидру сжиматься. Этот тип реакций в нашей стране называют суммационным рефлексом и изучают главным образом его.

В том, что возникновение оборонительной реакции гидры на свет действительно объясняется суммацией возбуждения, убеждают прямые эксперименты. Когда между отдельными ударами электрического тока делают короткие интервалы (не больше 2–3 минут), во время которых в нервной системе еще сохраняются следы от предыдущего воздействия, складываются благоприятные условия для накопления возбуждения, и свет приобретает способность вызывать оборонительную реакцию. Интервалы в 5–6 минут оказываются слишком велики: за это время возбуждение успевает настолько ослабнуть, что новой волне уже не с чем суммироваться.

Суммационный рефлекс по многим признакам существенно отличается от условного рефлекса. Как известно, для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени малозначимого для животного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, причем первый должен действовать раньше второго. Для образования суммационного рефлекса, как мы видели, такие сочетания необязательны, хотя они и облегчают возникновение суммационного рефлекса. Причина этого явления должным образом не изучена, но напрашивается предположение, что в нервных клетках, воспринимающих свет, в свою очередь развивается суммация, что серьезным образом облегчает возникновение оборонительной реакции. Образование суммационного рефлекса возможно у любых существ. Он возникает у животных с совершенно примитивной нервной системой и даже у одноклеточных организмов, еще не имеющих на нее и намека. Возникновением суммационного рефлекса, видимо, объясняется эффект «обучения» изолированной конечности саранчи сохранять согнутое положение, которую раздражали электрическим током при ее разгибании до определенного уровня. Лапка лишь в течение 5 минут сохраняла память о полученном ею уроке. Кратковременность сохранения накопленного опыта – характернейшее свойство суммационного рефлекса. Причина его понятна: нервные клетки и их соединения не должны на длительный срок менять свои свойства под действием поступающих извне обычных раздражений. Серия из тысячи электрических импульсов, непосредственно воздействующих на нервную клетку головного мозга, меняет ее реакции максимум на 5 минут. Суммационный рефлекс имеет явно адаптивное значение: организму, подвергшемуся вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как он может оказаться связанным с присутствие пищи. Образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

 

 

Командирам требуется главнокомандующий

Одноклеточные существа обладают основными свойствами всего живого – раздражимостью и способностью проводить раздражение, возникшее в какой-либо точке их крохотного тела, на другой полюс клетки. Многоклеточным организмам, еще не имеющим нервной системы, приходится передавать возбуждение от клетки к клетке. Процесс этот медленный и ненадежный. Как только у многоклеточных существ появились нервные элементы, они взяли на себя обязанность стоять на страже организма, первыми улавливать внешние и внутренние воздействия, первыми возбуждаться и обеспечивать широкое распространение возбуждения. В связи с тем что раздражимость и проводимость нервных клеток значительно выше, чем прочих тканей организма, их основными функциями становятся более тонкое восприятие воздействий внешней среды и передача раздражения на те клетки или органы, которые способны ответить на раздражение полезной для организма реакцией. Благодаря особой форме нервных клеток, имеющих маленькое тело и длинные отростки, способные протянуться из конца в конец организма, скорость распространения возбуждения в нервных элементах значительно выше, чем в других тканях. Возбуждение легко и быстро распространяется по отросткам нервных клеток, так как ему не приходится часто перескакивать с одной клетки на другую, что связано с некоторыми трудностями.

Самой простой нервной системой обладают низшие представители кишечнополостных. Она выглядит как реденькая диффузная сеть нервных клеток, имеющая некоторое сгущение лишь в наиболее важных участках организма, в щупальцах, вокруг ротового отверстия, в подошве, которой животные прикрепляются к твердому субстрату. Все части этой нервной сети более или менее равны между собой, а следовательно, равноценны и составляющие ее нервные клетки. Каждая из них способна передать возникшее в ней возбуждение своим соседям, иными словами – послать приказ, выполнение которого может стать обязательным для всего организма.

Появление нервной системы несомненно имело для животных огромное значение, но оно было чревато и серьезными противоречиями. Такая форма управления организмом, когда любая рядовая нервная клетка, имеющая весьма ограниченную информацию, способна задать тон, изменить поведение всего организма, малоэффективна, а иногда и просто вредна. Выход из этого положения напрашивается сам: вместо союза равноправных, но малоквалифицированных нервных клеток – их строгая специализация. Целесообразнее иметь «полки» клеток-информаторов и «штаб верховного главнокомандования», где бы скапливалась и анализировалась вся собранная ими информация и на основе этого анализа могли бы приниматься наиболее адекватные решения.

Следующим этапом усовершенствования нервной системы было превращение отдельных сгущений нервных клеток в четко оформленные нервные тяжи. Этот процесс начался еще у кишечнополостных и получил дальнейшее развитие у плоских червей. Он явился значительным шагом вперед по централизации нервного аппарата и привел к образованию упорядоченной структуры сплетений нервных стволов, создающих как бы замысловатый каркас для крохотного тела червя. Безусловно, этот тип нервной системы имел серьезные преимущества перед диффузной сетью нервных клеток. Однако нервная система, состоящая из нервных тяжей, призванная руководить работой отдельных частей и органов животного, слишком громоздка, слишком сложно устроена и сама нуждается в органе, который бы руководил ее работой.

Дальнейшее совершенствование нервной системы шло по пути сокращения числа нервных стволов и формирования «высшего командного пункта». Его образованию способствовало возникновение у плоских червей билатеральной симметрии тела и способности целенаправленно передвигаться. В этих условиях оказалось выгодным чувствительные воспринимающие устройства сосредоточить на переднем конце тела. Сюда переместились органы равновесия, зрения, обоняния и осязания. Огромное количество нервных волокон, идущих от этих рецепторов, привело к значительной концентрации нервной ткани на переднем полюсе животного и способствовало формированию здесь мозгового ганглия.

Трудно сказать, изменение ли свойств нервных клеток или их упорядоченное объединение в мозговых ганглиях явилось причиной способности нервной системы плоских червей более длительно сохранять следы перенесенных воздействий. Именно эта особенность нервной системы примитивных животных определяет характер их индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. Они имеют самое близкое родство с суммационным рефлексом, так как тоже возникают за счет простого изменения возбудимости определенных нервных центров, но в то же время представляют собой неизмеримо более совершенный механизм адаптации.

Новый вид индивидуально вырабатываемых реакций можно рассматривать как своеобразную форму устойчивой сенсибилизации, точнее суммационного рефлекса, близкую по своим характеристикам к доминанте. От обычного суммационного рефлекса они отличаются двумя свойствами: большей устойчивостью, сохраняясь от нескольких часов до нескольких суток, и тем, что возникают только при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей и лишь при данной последовательности их предъявления. Поэтому их следует отнести к сигнальным реакциям, так как ранее индифферентный раздражитель, за которым постоянно следует действие безусловного, приобретая способность вызывать аналогичную ему реакцию, как бы сигнализирует организму о предстоящем воздействии, вызывая упреждающий эффект. Приспособительный характер подобных реакций велик, так как они, возникая заранее, позволяют подготовиться к грядущим событиям.

Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются нарочито заторможенными. Важно подчеркнуть, что далеко не любой возбужденный очаг ведет себя как доминантный. Для этого необходима известная степень заторможенности других центров, препятствующая поступлению сюда предназначенных им раздражений и переадресующая их в гипервозбужденный очаг. Только центр, «притягивающий» к себе возбуждение из других рефлекторных систем, может быть назван доминантным. Благодаря тому что в доминантный очаг направляются любые не предназначенные ему раздражения, они приобретают способность вызывать реакции, свойственные доминантному очагу.

Описывая наиболее характерные черты доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что она является нормальным рабочим принципом нервной системы любых организмов и лежит в основе возникновения новых реакций, формирующихся под влиянием воздействий внешней среды. Не следует думать, что в мозгу одновременно способен существовать лишь один доминантный очаг и все раздражения, падающие на организм, непременно сюда направляются. Доминантных очагов может быть несколько, и они в различной степени «притягивают» возбуждение из соседних областей мозга. Вероятно, существует иерархия доминантных центров, которые являются местом формирования поведения как в момент существования доминанты, так и в последействии, участвуя в образовании еще более стабильных реакций, таких как условные рефлексы.

Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.

Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света. Они сохраняются у планарий от 10 часов до нескольких недель, что для других животных нетипично. Важной особенностью описанных реакций является то, что они легче вырабатываются на безусловные, но чрезвычайно слабые раздражители. Так, у асцидий оборонительную реакцию удалось выработать на слабую вибрацию, а у планарий, ланцетников и миног – на слабый свет, слабую вибрацию, слабое тактильное и электрическое раздражение. Эти же раздражители, только большей интенсивности, сами вызывают у экспериментальных животных оборонительную реакцию и могут использоваться при сочетаниях в качестве безусловных. Иными словами, образование индивидуально вырабатываемых реакций осуществляется как бы путем повышения чувствительности к определенным раздражителям, используемым в качестве условных.

Возникающие на основе доминанты индивидуально вырабатываемые реакции образуются после относительно небольшого числа сочетаний: 3–18 – у миног, 28–35 – у ланцетников, 25–40 – у асцидий, 30–60 – у планарий. Их нетрудно разрушить, применяя условный раздражитель без подкрепления его безусловным. И если это разрушение провести основательно, они сами не восстанавливаются. В связи с этим их называют несамовосстанавливающимися условными рефлексами. Не только для плоских червей с их примитивной нервной системой, но и для миног, в головном мозгу которых представлены все основные отделы, имеющиеся и у высших позвоночных животных, реакции на основе доминанты остаются высшей формой индивидуально приобретаемых поведенческих актов.

 

 

Кирпичики

Отправить