Глава 2

Подводная часть айсберга

Внутренние состояния и субъективные чувства

Злится ли мышь, нападая на другую мышь? Можно предположить, что да, судя по тому, как яростно она впивается в шею противника и трясет его, заставляя подчиниться. Но мы понимаем, что гнев и агрессивное поведение — разные вещи. Гнев не всегда проявляется физически, иначе мы бы дрались друг с другом всякий раз, когда бываем обижены или оскорблены. И наоборот, если вы не кричите и не бьете меня, это не значит, что вы не злитесь. И не всегда агрессия обязательно выражает гнев: профессиональные солдаты сражаются, поскольку им за это платят, а не оттого, что злы на противника. Аналогично когда мышь замирает в ответ на появление хищника или громкий звук — она боится? Всегда ли мышь боится, когда замирает? Такие внешние проявления, как агрессия или замирание, доступны наблюдению, их легко оценить. Гнев и страх, напротив, внутренние эмоциональные состояния, которые гораздо сложнее оценивать напрямую. Если наблюдаемое поведение и внутреннее эмоциональное состояние могут возникать независимо друг от друга, то почему изучение замирания или агрессии может рассказать нам что-то про страх и гнев? И главное, если страх и гнев — это эмоции, а эмоциями называются исключительно субъективные переживания, которые можно оценить только на основе устного отчета, то как мы можем изучать их на таких животных, как мыши (а также плодовые мушки), которые не могут рассказать нам о своих чувствах? Как мы вообще можем узнать, есть ли у животных хоть какие-то субъективные чувства? Может быть, как считают некоторые, нам следует заниматься изучением эмоций только у человека, а в отношении животных ограничиться нейробиологическими исследованиями наблюдаемого поведения, такого как агрессия и замирание?

Можно привести хорошие и разумные доводы в пользу такой точки зрения. Почему бы не сделать изучение эмоций у животных запретной темой, а нейробиологию эмоций исследовать только на человеке с помощью томографии? В конце концов, мы можем поместить людей в МРТ-сканер и посмотреть, как их мозг активируется, когда они говорят, что испытывают страх или гнев. Разве этого недостаточно, чтобы понять, как мозг контролирует эмоции?

К сожалению, этого недостаточно — по крайней мере, если мы хотим в итоге разработать новые средства для лечения психических расстройств, основанные на понимании механизмов работы мозга в норме и при патологии, точно так же как понимание функций поджелудочной железы позволило использовать инсулин для лечения диабета. И хотя методы сканирования мозга бесспорно полезны — они позволяют получить общую картину активности во всем мозге, — но они по своей сути корреляционны, а корреляция не доказывает причинно-следственную связь. Не зная характера этой связи, трудно понять механизм работы. Представьте, что вам надо разобраться в работе автомобильного двигателя, просто наблюдая за ним во время движения машины и отмечая, что, когда машина ускоряется, двигатель функционирует быстрее.

Единственный способ доказать, что активность в данной области мозга является причиной определенного поведения, — получить физический доступ к этой области, включать и выключать ее активность, наблюдая, что будет происходить с поведением. А такие эксперименты, хорошо это или нет, можно проводить только на животных, а не на людях — как по техническим, так и по этическим причинам (см. введение). Следовательно, чтобы понять на причинно-следственном уровне, как мозг управляет эмоциями, мы должны изучать это на животных. Но сначала следует принять рабочее определение эмоции, которое мы могли бы использовать для животных, а не только для людей.

Прежде всего, надо отделять наше рабочее научное определение эмоции от тех субъективных эмоциональных чувств, которые мы переживаем, будучи людьми (рис. 2.1А). Мы с моим коллегой Ральфом Адольфсом утверждаем, что эмоции можно рассматривать как внутренние состояния мозга. Субъективные чувства человека — это не суть таких состояний, а «индикаторы» эмоциональных состояний, которые также выражаются через внешне наблюдаемые явления, такие как поведение (см. рис. 2.1Б), а кроме того, через физиологические реакции, например изменение частоты сердцебиения, расширение зрачков и повышение уровня некоторых гормонов. С этой точки зрения животному необязательно иметь какое-либо субъективное переживание своего внутреннего эмоционального состояния, чтобы пребывать в таком состоянии. И действительно, есть данные, что в определенных условиях даже люди могут не осознавать свои эмоции.

К сожалению, нейронаука пока не способна оценить внутренние эмоциональные состояния напрямую, без устного отчета испытуемого о своих субъективных чувствах. Но это не означает, что таких состояний не существует. Если они существуют, тогда при наличии подходящих методов мы могли бы изучать, как они образуются в мозге животных, а не только у человека, не выясняя, есть ли у них субъективные чувства или нет.

Таким образом, когда я в этой книге говорю про эмоции, я не использую это слово в повседневном разговорном смысле, не имею в виду субъективные чувства. Напротив, мы с Адольфсом, как и другие ученые до нас, включая тех, кто изучал эмоции на человеке, — нейробиолога Рэя Долана из Университетского колледжа Лондона и невролога и автора книг Антонио Дамасио из Университета Южной Калифорнии, — считаем, что термином «эмоции» следует называть такой тип внутреннего состояния мозга, который запускается внешними стимулами или воспоминаниями и управляет поведением.

В то же время термин «чувства» следует оставить для обозначения субъективного осознаваемого переживания. Согласно этому подходу, чувства возникают вследствие восприятия мозгом своего собственного состояния, о котором мы получаем осознанное представление. И поскольку чувства испытуемого можно оценить только с помощью устного опроса, то, как мозг их кодирует, можно изучать только на людях. Однако и на людях, и на животных мы можем исследовать — и уже исследуем — разные варианты внутренних состояний мозга. Отделив изучение внутренних состояний мозга от изучения субъективных чувств, мы можем исследовать нейронную основу таких аффективных состояний у животных, не уточняя при этом, есть у них субъективные чувства или нет.

Профессор нейронаук Нью-Йоркского университета Джозеф Леду изучал механизмы возникновения страха в мозге у крыс более 30 лет (см. главу 3) и добился международного признания в области изучения эмоций благодаря своим исследованиям и популярным книгам, однако недавно он изменил свое мнение. Леду пересмотрел свои взгляды как на то, можно ли изучать эмоции у животных, так и на то, имеют ли какое-то отношение к человеческим эмоциям подкорковые структуры (в том числе миндалевидное тело), контролирующие оборонительное поведение животных, например замирание. Он считает, что ученые должны оставить слово «эмоции» исключительно для исследований на людях, поскольку в разговорном обиходе оно означает именно субъективные чувства. Он полагает, что не следует использовать слово «эмоции» или слова, обозначающие конкретные эмоции, такие как «страх» и «гнев», при изучении животных. Точнее, Леду не отрицает, что у животных тоже могут быть субъективные чувства или какая-то форма сознания, он просто говорит, что сейчас нет возможности определить это научным методом. И с этим я полностью согласен.

Наши с Ральфом Адольфсом представления отличаются от взглядов Леду на то, можно ли при изучении животных использовать слово «эмоции» для обозначения особого внутреннего состояния мозга. Леду считает, что на животных можно изучать другие типы внутреннего состояния, такие как мотивация, возбуждение или побуждение, поскольку экспериментальные психологи разработали для них специальные поведенческие тесты. А раз для эмоций (как субъективных чувств) животных таких поведенческих тестов не разработали, то и исследовать тут нечего. Мы же с Адольфсом утверждаем, что, даже если убрать субъективные чувства из «уравнения» эмоций, все же у эмоционального состояния останется много проявлений, которые не могут быть адекватно описаны с помощью наших понятий о мотивации, возбуждении и побуждении. Например, ниже мы обсудим, что поведение, выражающее определенное эмоциональное состояние, является более гибким, чем то, которое связано с мотивированным состоянием. Кроме того, оно часто нужно для социальной коммуникации, чего нельзя сказать про мотивированные формы поведения, например пищевое или питьевое. Именно поэтому существуют такие аспекты эмоций, которые необходимо изучать на животных, чтобы полностью понять, как мозг животных, а соответственно, и наш контролирует поведение. Иначе наша долгосрочная цель — понимание и лечение психических заболеваний у людей — становится почти недостижимой.

Так или иначе, в контексте нейронауки значение слова «эмоции» вызывает разногласия. Мы с Адольфсом используем термин «эмоции» применительно к внутреннему состоянию мозга и четко понимаем, что такое состояние необязательно сопровождается субъективными чувствами (хотя они могут быть). Исследователи часто применяют разговорные слова в своей специфической области, придавая им другое, научное значение. Например, слово «информация» в разговорном смысле означает некоторые сведения о каких-то событиях, которые передаются устно или письменно. Однако в молекулярной биологии есть специальное понятие «матричная РНК» (мРНК), где это слово используется в несколько другом смысле. Физики применяют слово «очарованный» в отношении особой элементарной частицы — «очарованный кварк». Заинтересованные ученые из других областей, а также неспециалисты достаточно сообразительны и гибки, чтобы приспособиться к такой терминологии.

Леду предостерег меня, что, если нейробиологи будут использовать слово «эмоции» в другом смысле, отличном от разговорного, это вызовет путаницу в обществе. «Если вы скажете людям, что у мух есть "эмоции", — сказал он мне, — они подумают, вы имеете в виду, что у мух есть чувства». А это не то, что имеется в виду. Я мог бы возразить: когда Леду говорит людям, что нельзя использовать слово «эмоции» в отношении поведения животных и работы их мозга, можно подумать, что он подразумевает, будто животные — это маленькие запрограммированные роботы, но это не то, что имеет в виду Леду. Поясню. Когда я использую слово «эмоции» при обсуждении поведения животных, я говорю о внутреннем состоянии мозга (Леду, вероятно, назвал бы это «аффективной программой»). Я не утверждаю, что у мух (или других животных) есть субъективное переживание этого состояния. Эмоции и чувства — два разных явления и две разные, но связанные проблемы. Чтобы можно было изучать эмоции с помощью методов каузальной нейронауки, мы должны сосредоточиться на общих характеристиках эмоциональных состояний, на том, как они закодированы в мозге, независимо от того, сопровождаются ли они субъективными чувствами или нет.

Имеет ли эта дискуссия практическое значение, или это просто спор о терминах, вроде тех, которые ведутся в затхлых коридорах учеными в очках и твидовых костюмах? На самом деле имеет, поскольку в конечном счете определяет, насколько глубоко мы сможем понять мозговые механизмы человека (и животных). Рассмотрим аналогичный вопрос, касающийся зрения: как мы «видим» мозгом образы внешнего мира, которые поступают через наши глаза? Зрение в широком смысле включает в себя многие физические процессы, которые мы можем изучать объективно: например, каким образом фотоны преобразуются в нервные импульсы в сетчатке или как с помощью таких импульсов в коре закодированы объекты вроде лиц или машин. Однако оно включает в себя и субъективные аспекты, например переживание восприятия «красноты» — то, что философы иногда называют квалиа. И хотя можно купить прибор спектрофотометр, который обнаруживает красный свет и отличает его от зеленого и синего, у меня нет способа определить, ощущаете ли вы красный свет так же, как и я. Ваше личное осознаваемое переживание — это нечто совсем иное, нежели способность ваших глаз и мозга физически определять красный цвет. Субъективное переживание «красноты» — то, что мы чувствуем, когда видим красный цвет, — это часть нашего сознательного восприятия. И красный цвет чувствуется иначе, чем синий или зеленый. На понимание того, как мозг порождает такого рода субъективное переживание, могут уйти десятилетия (если не больше).

Тем не менее за последние 50 лет нейронаука узнала о зрении очень много, не пытаясь объяснить субъективный опыт восприятия красного цвета. За эти работы была присуждена Нобелевская премия (покойному Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю, работавшим тогда в Гарварде), а знания, полученные в ходе этих исследований, очень сильно повлияли на представления о том, как мы видим и в целом как мозг обрабатывает информацию. Эти представления о функционировании мозга использовались при разработке глубоких сверхточных нейронных сетей, которые легли в основу некоторых важных достижений в области искусственного интеллекта (ИИ), которые мы наблюдаем последние десять лет.

Наиболее важные и значимые исследования в нейробиологии зрения были проведены на животных. Хьюбел и Визель сделали свои открытия на кошках, чья зрительная система схожа с нашей. Моя бывшая коллега по Калифорнийскому технологическому институту Дорис Цао (сейчас работает в Калифорнийском университете в Беркли) описала на нечеловекообразных обезьянах, как мозг кодирует лица и другие типы объектов. Если бы в начале исследований сообщество ученых решило, что понятие «зрение» должно относиться исключительно к субъективному переживанию зрительного восприятия (как, например, чувство восприятия красного цвета), то мы могли бы изучать зрение только на людях. В этом случае никогда не были бы сделаны многие важные открытия, связанные с тем, как работает зрение, то есть как мы видим объекты.

Тут я вижу аналогию: эмоции так же относятся к чувствам, как зрение — к субъективному переживанию восприятия красного цвета. Исследования в области зрения показали, что можно многое узнать о работе мозга, если отодвинуть в сторону проблему сознательного восприятия и изучать все тонкости нейронных процессов на животных моделях. И даже после 50 лет исследований, проведенных разными учеными, не все детали обработки зрительных стимулов в мозге полностью понятны. По сравнению с изучением зрения изучение эмоций отстает примерно лет на 50. По сравнению с другими вопросами нейронауки в этой области еще многое предстоит наверстать. Но если рассматривать эмоции как внутренние состояния мозга, а не как требующие осознания субъективные переживания, то мы сможем продвинуться вперед.

Отбросив наши антропоморфические догадки о том, имеют ли животные субъективные чувства или нет, и начав рассматривать эмоции как вариант внутреннего состояния, мы столкнемся с более фундаментальной проблемой. Зачем вообще предполагать существование таких состояний у животных, если мы можем объяснить поведение без них? Разве эмоции не усложняют задачу объяснения поведения? Предложение лауреата Нобелевской премии Нико Тинбергена отбросить эмоции как нечто, неоправданно усложняющее наше понимание поведения (см. введение), по сути, отражает эту точку зрения, то есть необходимость применить принцип бритвы Оккама.

Справедливости ради следует отметить, что Тинберген использовал слово «эмоция» в его разговорном смысле — для обозначения субъективных чувств, а не внутренних состояний. И я согласен с тем, что к поведению животных лучше подходить, не приписывая им субъективных чувств. Однако, даже если отбросить тему чувств, придется столкнуться с вопросом, зачем животным вообще иметь какие-либо внутренние состояния. Не проще ли предположить, что они просто очень сложные биологические «роботы», наделенные специфическими нейронными сенсорами для определения света, звука и других стимулов, а сенсоры, в свою очередь, жестко связаны с нейронами, контролирующими специфические реакции на эти стимулы, и ничего более? В конце концов, у большинства животных (как и у нас) действительно есть такие рефлексы. Возможно, многие виды поведения, которые при взгляде со стороны, с учетом нашего антропоморфизма, выглядят «эмоциональными», на самом деле — просто причудливые рефлексы.

Чтобы понять, насколько далеко можно зайти в таком объяснении сложного поведения животных, кибернетик Валентино Брайтенберг в своей книге «Тележки: эксперименты по синтетической психологии» (Vehicles: Experiments in Synthetic Psychology) описал серию из все более сложно устроенных роботов, которые управляются по жестко запрограммированной схеме «стимул — реакция». Роботы такого типа могли бы пригодиться, если бы вы отправляли автоматический исследовательский аппарат на Марс. Брайтенберг показал, что вы можете запрограммировать характерные для робота предпочтения в отношении стимулов (например, света), просто изменив внутреннюю электрическую схему. Например, в зависимости от того, как подсоединены провода от фотодатчика к мотору, управляющему колесами, у вас есть возможность сделать робота, который будет приближаться к источнику света и врезаться в него (рис. 2.2Б), или такого, который будет избегать света (рис. 2.2А).

Далее Брайтенберг продемонстрировал, что вы можете запрограммировать более разнообразные реакции, добавив для датчиков возможность не только ускорять, но и тормозить колеса (рис. 2.2В). Откровенно подшучивая над психологами, он обозначил разные типы поведения роботов теми же словами, которые используются для базовых эмоций, — «страх», «любовь» и «агрессия».

По мере усложнения схем, управляющих этими роботами, поведение тележек становилось все более замысловатым. Целью этих опытов было продемонстрировать, что если мы не знаем внутреннего устройства тележки, то есть относимся к ней как к черному ящику, то, наблюдая за ней и очеловечивая ее поведение, мы легко можем ошибиться, решив, что у тележки есть эмоции. Следовательно, поскольку мы не знаем устройство мозга животных, то точно так же мы можем ошибочно приписывать им эмоции, наблюдая за поведением в ответ на различные стимулы.

Книга Брайтенберга — отличный поучительный пример, подчеркивающий необходимость в равной степени учитывать убедительные альтернативные объяснения, когда пытаешься только по поведению определить, есть ли у животных эмоции. Это хороший строгий научный подход для того, чтобы разобраться в любом природном явлении. Однако по ряду причин не всегда объяснение поведения животных с помощью замысловатой системы врожденных автоматических реакций на стимулы оказывается проще, чем объяснение с применением внутренних мотиваций или эмоциональных состояний.

Во-первых, по мере усложнения тележек Брайтенберга для демонстрации более естественного поведения этот метод необязательно оказывается более экономичным по сравнению с другими концепциями целенаправленного поведения. Психолог Кент Берридж писал, что даже такое простое мотивированное поведение, как питье, может варьироваться по интенсивности, длительности и по тому, какую работу животное готово выполнить, чтобы получить доступ к воде. Это поведение, как правило, возникает в ответ на различные экологические или физиологические факторы, такие как водная депривация, тепловая дегидратация или изменение содержания солей в крови (рис. 2.3). Чтобы организм реагировал на столь разные факторы, ему необходима система, которая интегрировала бы (или объединяла) эти разнообразные стимулы в единый сигнал в мозге, значение которого остальная часть мозга каким-то образом «прочитывала бы» и решала, что животному делать дальше. Берридж назвал такой сигнал «промежуточной переменной» (рис. 2.3).

Чтобы количественно оценить экономичность двух этих подходов, Берридж сравнил число нервных соединений, которые потребуются в двух абстрактных моделях, отображающих контроль питьевого поведения со стороны мозга. Более простая и экономичная модель должна содержать меньше соединений. В одной модели каждая независимая переменная — экологический или физиологический сигнал, поступающий в систему, — связана с каждой зависимой переменной (поведенческая реакция) точно так же, как и в тележках Брайтенберга (рис. 2.3, вверху). В другой модели все независимые переменные веерообразно сходятся в промежуточную переменную (внутреннее состояние), которая рассчитывает общее значение всех входов в виде единого непрерывного сигнала, называемого «жаждой», значение которого меняется от «немного хочется пить» до «очень хочется пить» и «страдает от жажды». Этот внутренний сигнал затем веерообразно расходится и используется мозгом для согласованного управления всеми возможными поведенческими реакциями системы (рис. 2.3, внизу). Примечательно, что, по подсчетам Берриджа, для постройки тележки Брайтенберга с такой гибкостью нужно 16 различных связей (стрелки, связывающие причину и следствие) и только 8 — для модели с промежуточной переменной (жаждой). Таким образом, в соответствии с принципом бритвы Оккама, модель с внутренним состоянием оказывается в два раза проще, то есть экономичнее, чем модель с жестко закрепленными связями. Эти же рассуждения можно применить не только к жажде, но и к голоду.

Модель внутреннего состояния проще, а кроме того, она позволяет легко объяснить дополнительные очень важные особенности питьевого или пищевого поведения — его гомеостатическую природу. Гомеостатические системы задают на непрерывной шкале значений каждого физиологического параметра (например, веса или температуры тела) некоторое стабильное установочное значение, которого надо придерживаться, чтобы система работала оптимально. Благодаря набору сенсоров и систем обратной связи, которые определяют любое отклонение параметра от заданного значения, гомеостатическая система меняет поведение животного так, чтобы вернуться к нужному значению.

Наиболее известный пример такой системы — термостат. Вы задаете установочное значение (желаемую температуру), а термодатчик определяет, выше или ниже этого значения температура в помещении. Если ниже (слишком холодно), то система запускает нагрев до тех пор, пока температура не достигнет нужного значения, а если выше (слишком жарко) — система выключает нагрев и, возможно, включает охлаждение воздуха до тех пор, пока температура не упадет до желаемого значения. Отметим, что для прекращения нагрева или охлаждения помещения в момент достижения заданной температуры необходима обратная связь.

Голод, жажда, терморегуляция — гомеостатические системы. У каждого животного есть оптимальная концентрация солей в крови — это установочное значение. Если концентрация возросла, например, из-за потери воды, животное будет пить до тех пор, пока концентрация солей не вернется к заданному значению. И наоборот, если в организме слишком много воды и концентрация солей слишком низкая, животное будет потреблять соль до тех пор, пока концентрация не возрастет до заданного значения.

Есть много разных факторов (независимые переменные), которые влияют на потребность животных в воде. А также есть несколько разных способов, которыми животное может уменьшить потерю воды или увеличить ее потребление. Например, если животное теряет воду, находясь на солнце, оно может перейти в тень под деревом, чтобы снизить потери, а если нет тени — найти воду для питья, закопаться в землю, подняться в горы, где температура ниже, или охладиться, посыпав себя пылью (так делают слоны). Это более сложная система, чем термостат, который может лишь включать или выключать нагрев.

В жестко запрограммированной системе (рис. 2.3, вверху) нет промежуточной переменной (то есть внутреннего состояния жажды). Каждая реакция (зависимая переменная), которую выдает животное, должна иметь собственную обратную связь по отношению к разным входам, чтобы помешать системе отклониться от заданного значения. Если животное пьет воду и неизвестно, какая независимая переменная вызвала обезвоживание в первую очередь, любой механизм, оценивающий количество выпитой воды, должен отправлять сигналы отрицательной обратной связи по разным путям к каждой системе, которая могла вызвать обезвоживание, чтобы отключить их все. Это удваивает количество необходимых связей в системе до 32, делая ее очень сложной.

В то же время, если есть одна промежуточная переменная «жажда», благодаря которой объединяются входы от разных независимых переменных и решается важная задача (сколько воды животному надо выпить), то после того как животное получит достаточно воды и будет достигнуто установочное значение, промежуточная переменная может стать нечувствительной ко всем входным сигналам, которые она обычно получает. Для этого потребуется всего один дополнительный датчик и переключатель. То есть наличие такой промежуточной переменной, как жажда, заметно снижает сложность обратных связей, необходимых для стабилизации системы на заданном уровне. Это еще одна причина, по которой система со внутренними состояниями более экономична, чем жестко запрограммированная.

Одно дело рассуждать о принципе парсимонии для объяснения принципа работы гомеостатических систем, использующих промежуточную переменную, но совсем другое — показать, что такие промежуточные переменные действительно существуют, и оценить их параметры и отклонение от заданного значения. Если вы смотрите на систему как на черный ящик, промежуточная переменная будет скрытым внутренним компонентом. В то же время независимые (входящие) переменные и зависимые (исходящие) легко увидеть, наблюдая за тем, что животное чувствует, и за тем, как оно реагирует на присутствие жажды или ее утоление. Конечно, вы можете сделать анализ крови и измерить концентрацию соли, но вы не поймете, испытывает животное жажду или нет, если не знаете установочного значения. У животных, обитающих рядом с источниками соли, могут быть совсем другие установочные значения, чем у живущих вдали от таких ресурсов. Аналогично, если вы просто взвесите человека, вы не сможете сказать, голодает он или нет, не зная его нормального веса: он может быть от природы худым или полным.

Если бы вы изучали поведение, то могли бы определить, испытывает ли животное жажду, просто поставив перед ним воду и измерив, сколько оно выпьет. Если животное пьет, значит, испытывает жажду. Но это всего лишь непрямой метод измерения жажды, и он не показывает, контролируется ли потребность в воде непрерывно меняющимся промежуточным (внутренним) состоянием (рис. 2.3, внизу) или сложной системой рефлекторных реакций (рис. 2.3, вверху). Но вам хотелось бы знать, есть ли у животного внутреннее состояние, которое мотивирует его пить. Понятие «мотивация» сразу выводит нас из области физиологии (измерение концентрации солей) в область психологии (желания и потребности животных).

Чтобы определить, пьет ли животное потому, что это запрограммированная реакция на обезвоживание, или потому, что у него есть внутреннее мотивированное состояние жажды, которое заставляет находить и потреблять воду, вы должны провести психологический эксперимент. Если питье — просто рефлекс, то животное должно пить воду, только если она находится прямо перед ним, и не должно ничего делать, чтобы ее получить. Это было бы похоже на устройства на рисунках карикатуриста Руба Голдберга, где садовая лейка расположена под открытым краном: она наполняется водой из-под крана до определенного уровня, затем наклоняется вперед, вода выливается из носика, и, как только вода опускается ниже определенного уровня, лейка отклоняется назад, снова наполняется водой и т.д. Но если вы выльете воду из лейки и отодвинете ее, сама она не вернется на место и не начнет наполняться.

Итак, нужно экспериментально проверить, сможет ли испытывающее жажду животное выучиться новому поведению, чтобы получить доступ к воде. Это можно сделать, просто повесив поилку с водой, например, за барьер, который крыса, лишенная питья, могла бы преодолеть. Когда вы сделаете так в первый раз, крыса, не зная о существовании воды за барьером, будет просто сидеть, испытывая жажду. Со временем крыса будет чувствовать все более сильную жажду и начнет ходить вокруг и исследовать пространство (предположительно, в поисках воды). В какой-то момент она заберется на барьер и случайно найдет воду. После нескольких повторений крыса быстро выучит, что вода находится по ту сторону барьера. Теперь, если вы лишите крысу питья и посадите в эту экспериментальную установку, она сразу будет перелезать через барьер. Это значит, что крыса продемонстрировала готовность совершать действие, не имеющее ничего общего с питьем, — перелезать через барьер, чтобы получить воду. То есть крыса показала, что готова совершить какую-то работу и потратить энергию, чтобы получить воду. Рабочее определение мотивации в психологии — это готовность совершать работу, чтобы получить награду (или, точнее, подкрепление).

Поскольку мотивацию выявляют и оценивают, наблюдая за тем, как животное обучается выполнять задачи, чтобы получить доступ к подкреплению, то можно научить животное делать практически все, на что оно физически способно, ради получения награды (в данном случае воды). В том числе научить действиям, с которыми оно не сталкивается в естественной среде, например нажатию на рычаг. Такое обучение называется оперантным, или инструментальным, обусловливанием: животное учится выполнять определенные действия (например, нажимать на рычаг), чтобы получить воду.

Используя такой подход, вы можете по работе животного определить не только то, испытывает ли оно жажду, но и то, насколько она сильна, то есть какова интенсивность мотивационного состояния. Например, в каждой следующей пробе вы можете постепенно увеличивать количество нажатий на рычаг, необходимых для получения воды. В какой-то момент, если потребуется слишком много нажатий, крыса прекратит работу. Но когда это произойдет, будет зависеть от того, насколько сильна у нее жажда. Например, если жажда умеренная, то крыса перестанет нажимать на рычаг уже после 5 раз, а при сильной водной депривации это значение можно довести до 10 или 15 нажатий. Таким образом, эту схему эксперимента, называемую «нарастающая норма», можно использовать для сравнения интенсивности мотивационного состояния у двух разных животных или у одного животного в разных условиях.

Такой же эксперимент можно провести и с едой. Голодная крыса научится нажимать на рычаг ради получения пищи. На самом деле крыса научится нажимать на рычаг ради получения всего, что будет для нее подкреплением. Следовательно, вы можете использовать этот же тест, чтобы определить, являются ли какие-то объекты или действия подкреплением для крысы. Если животное готово выполнять работу, чтобы получить желаемое, то это будет подкреплением по определению. С помощью таких экспериментов можно измерить или сделать видимым ранее скрытое внутреннее состояние (мотивацию), которое, как вы предполагаете, существует в мозге животного.

Оценивая внутреннее состояние животного путем обучения его нажатию на рычаг, вы можете использовать мощные методы каузальной нейробиологии для выявления нейронов и их связей, контролирующих питьевое поведение и жажду. Торможение нейронов, обеспечивающих внутреннее состояние, должно уменьшить число нажатий на рычаг, а стимуляция — увеличить. Например, мой коллега по Калифорнийскому технологическому институту Юки Ока и другие исследователи выявили в мозге особые нейроны, оптогенетическая стимуляция (о методе, позволяющем искусственно стимулировать нейроны, освещая их, подробно см. в главе 6) которых заставляет животных пить, даже если они не испытывали жажды. Более того, измеряя активность конкретно этих нейронов, Ока показал, что они возбуждаются, когда животное лишают воды, и успокаиваются, когда оно начинает пить. Сотрудник Калифорнийского университета в Сан-Диего Скотт Стернсон нашел аналогичные нейроны, которые запускают пищевое поведение в ответ на голодание. То есть эти клетки — хорошие кандидаты на роль нейронного механизма жажды и голода, тех самых промежуточных переменных, предложенных Берриджем (рис. 2.3), они же — внутренние состояния. Нейробиологи оценили эти внутренние состояния и выяснили, как они устроены в мозге, не заботясь при этом о том, испытывает ли животное чувство (в субъективном смысле) жажды или голода.

Мотивации — это внутренние состояния, которые можно определить в психологических терминах; эти состояния можно экспериментально измерить у животных с помощью тестов на обучение и нейробиологическими методами выявить цепочки нейронов, обеспечивающих такие состояния. Если мы способны делать это для мотиваций, то, вероятно, сможем сделать что-то подобное и для эмоций (рис. 2.4). Мотивации и эмоции тесно связаны друг с другом. Во многих (но не во всех) эмоциях есть мотивационный компонент: в эмоции «страх» есть сильная мотивация уйти в безопасное место или избежать обнаружения хищником. Нейробиолог Клаус Мичек из Университета Тафтса и другие ученые показали, что агрессия может быть подкреплением или наградой: самцов грызунов можно научить нажимать на рычаг ради получения возможности атаковать более слабого самца своего вида. Это позволяет предположить, что по крайней мере в агрессии есть мотивационный компонент.

Однако в некоторых аспектах эмоции отличаются от мотиваций. Мотивации служат для направления поведения животных в сторону какой-то цели, и они очень специфичны. Жажда побуждает животное найти и выпить воду, голод — найти и съесть еду. Эмоции, наоборот, более гибкие. Животное, испытывающее страх, может замереть, чтобы его не обнаружили, убежать, чтобы его не поймали, или напасть на противника. Кроме того, обычно у мотиваций есть гомеостатическая функция: они часто запускаются отклонением от заданного значения некоторых физиологических параметров, таких как температура, уровень энергии или концентрация солей в крови. Тогда как эмоции управляют ответными реакциями на внешние или внутренние стимулы, например на обнаружение хищника или на агрессивный вызов со стороны низкорангового самца.

У таких эмоций, как страх и гнев, нет гомеостатических функций: животное не вступает в драку потому, что оно стало слишком агрессивным и ему нужно вернуть себя к некоему заданному уровню агрессии. Мотивированные состояния обычно завершаются вскоре после того, как животное получило соответствующее подкрепление; эмоции же, напротив, могут сохраняться в течение продолжительного периода времени, даже после того, как вызвавший их стимул прекратил свое действие. Эмоциональное поведение может выражать внутреннее состояние (как плач выражает горе) независимо от того, есть ли в данный момент какая-то польза от такого поведения для животного или человека, тогда как мотивация побуждает животное выполнить определенные действия, чтобы исправить нарушение внутреннего баланса или получить подкрепление. Однако у этих двух типов внутренних состояний есть много общего: некоторые исследователи, в том числе нейробиолог из Аризонского университета Артур Крейг, даже называли голод и жажду «гомеостатическими эмоциями».

Если у нас есть внутренние мотивированные состояния, которые направляют наше поведение независимо от того, осознаем мы их или нет, то, следовательно, у нас могут быть и внутренние эмоциональные состояния, которые направляют наше поведение, необязательно сопровождаясь субъективными чувствами (то же самое будет верно и для животных). Однако если мотивацию можно измерить экспериментально, с помощью оперантного обучения (когда животное нажимает на рычаг, чтобы получить вознаграждение), то теста для оценки эмоционального состояния — простого, общепринятого, пригодного и для людей, и для животных, — до сих пор не существует. На сегодняшний день мы можем оценивать поведение, которое выглядит как эмоциональное, например замирание у крыс и мышей. Поскольку люди замирают, когда испытывают страх, а мозг грызуна похож на мозг человека, возникает соблазн предположить, что замирание у грызунов выражает внутреннее состояние страха. Но выражает ли замирание состояние страха у таких эволюционно далеких от нас животных, как плодовая мушка? Или же это всего лишь рефлекс, вызываемый определенным стимулом, запрограммированное поведение в живой тележке Брайтенберга?

Чтобы ответить на этот вопрос, мы с Ральфом Адольфсом разработали концепцию элементарных свойств эмоций. Как уже говорилось ранее, элементарные свойства — это надповеденческие признаки. Если они присутствуют, то их можно рассматривать как доказательство того, что данное поведение управляется внутренним состоянием (рис. 2.5). Например, одно из таких свойств — продолжительность: эмоциональным реакциям свойственно длиться дольше, чем действует вызвавший их стимул, а автоматические рефлексы (например, коленный, который проверяет врач на регулярном медосмотре, ударяя по колену молоточком) обычно прекращаются сразу, как только исчезает стимул. Так, если вы идете по тропе в горах Сан-Гейбриел недалеко от Алтадины, где я живу, и слышите звук, издаваемый гремучей змеей, который ни с чем нельзя перепутать, то, вероятно, подпрыгнете (со мной однажды так было). Но даже после того, как змея скроется в кустах, ваше сердце продолжит колотиться, возможно, вы будете подскакивать при виде любых предметов, напоминающих змею, например палок. Однако постепенно вы успокоитесь.

Другое элементарное свойство — масштабируемость. Внутренние эмоциональные состояния могут различаться по интенсивности. У людей и животных интенсивность поведения зависит от интенсивности вызвавшего его внутреннего состояния. Например, понятие «гнев» включает целый спектр вариантов, которые мы описываем словами «досада», «раздражение», «злость», «ярость», «бешенство», а связанное с ним поведение варьирует от ворчания себе под нос до произнесенных оскорблений, криков, угроз и физического насилия. Рефлексы же обычно устроены по принципу «все или ничего», как фиксированный комплекс действий: вы либо совершаете его, либо нет, а если совершаете, то каждый раз одинаково. Масштабируемость тесно связана с понятием возбуждения, но она подразумевает также механизмы переключения поведения по мере нарастания интенсивности внутреннего состояния.

Еще одно важное свойство эмоционального состояния — валентность, которая может быть положительной, отрицательной или некой средней. У людей валентность субъективно воспринимается как приятное (положительная) или неприятное (отрицательная) ощущение. У животных валентность можно измерить по тому, приближается ли особь (положительная валентность) к некоему объекту или месту или избегает его (отрицательная). При внутренних состояниях с разной валентностью может наблюдаться сходное поведение. Например, плач может быть связан с положительной (от радости) или отрицательной (от горя) валентностью. Более обширный (но не исчерпывающий) список элементарных свойств эмоций приведен на рисунке 2.6.

Концепция элементарных свойств эмоций позволяет выдвинуть несколько проверяемых гипотез. Во-первых, она предсказывает, что у разных эмоциональных состояний (например, гнева, страха, радости) будут общие свойства, даже если у них разная природа (разный характер) (рис. 2.5А). Во-вторых, она предсказывает, что поведение, выполняющее схожие функции у разных видов, будет иметь общие свойства, несмотря на различия в форме проявления этого поведения. Например, различные варианты защитного поведения у птиц (улететь) и у грызунов (убежать) могут обладать продолжительностью и масштабируемостью.

В-третьих, концепция предполагает, что некоторые элементарные свойства появились на ранних этапах эволюции животных для увеличения гибкости запрограммированных рефлекторных ответов, еще до того, как возникли полноценные эмоции (точно так же, как колеса и двигатель должны были появиться раньше, чем мог быть изобретен автомобиль). Внутренние состояния с такими свойствами можно назвать первичными эмоциями, или протоэмоциями. Если это верно, то мы должны наблюдать такие протоэмоции у эволюционно древних существ, например у медуз. В-четвертых, согласно этой концепции, элементарные свойства эмоций кодируются и реализуются с помощью электрических и химических сигналов в мозге. Если это так, то с помощью методов каузальной нейронауки можно понять, как организована эта реализация и как она связана с конкретными наблюдаемыми формами поведения (замирание, нападение и т.д.).

Некоторые их этих элементарных свойств характерны и для других видов внутренних состояний, таких как голод или жажда. И действительно, нейробиологи Карл Диссерот и Ликун Луо из Стэнфордского университета недавно показали, что у жажды, измеренной в эксперименте с нажатием на рычаг, есть такие свойства эмоций, как валентность и масштабируемость. Однако такие гомеостатические мотивации, как жажда, не сохраняются после того, как цель была достигнута: когда вы напьетесь, жажда пройдет. И напротив, после ссоры или драки с кем-то человек может злиться часами. Таким образом, свойство продолжительности более характерно для эмоциональных состояний, чем для гомеостатических мотивационных. Интересно, что недавно немецкая исследовательница Надин Гоголла, используя искусственный интеллект для определения эмоциональных «выражений» на мордочках мышей, показала, что такие выражения имеют свойства продолжительности, масштабируемости и валентности. И, как мы видели в главе 1, эти же свойства проявляются у мушек, когда они избегают надвигающейся сверху тени.

Есть еще два типа связанных друг с другом внутренних состояний, которые также надо объяснить, — это возбуждение и побуждение (рис. 2.7). Усиление возбуждения обычно проявляется в увеличении двигательной активности (локомоции), частоты сердцебиения и чувствительности к сенсорным стимулам (свет, звук, запах и т.д.). Часто возбуждение рассматривают как общее состояние, влияющее на мозг в целом (и, следовательно, усиливающее сразу многие формы поведения), однако показано существование и возбуждения, специфичного для определенных форм поведения, например полового или агрессивного. У возбуждения есть такие элементарные свойства, как масштабируемость и продолжительность. Оно связано с определенными нейромедиаторами в мозге — дофамином и норадреналином. Побуждение — внутреннее состояние животных, стимулирующее реализацию инстинктивного поведения, например спаривания. В отличие от мотивации, связанное с ним поведение является врожденным и не имеет отношения к обучению с подкреплением. Интенсивность побуждения может меняться (есть свойство масштабируемости), но, как и мотивация, оно обычно угасает, как только найден целевой объект, то есть у него нет продолжительности. Конрад Лоренц метафорически сравнил побуждение с гидравлическим процессом (вспомните аналогию с ведром воды, описанную в главе 1), но его нейронные механизмы еще плохо изучены. Создается впечатление, что побуждение и возбуждение появились в ходе эволюции раньше мотивации, и в целом психологи соглашаются с тем, что эти понятия применимы и к другим млекопитающим, помимо человека. Концепция элементарных свойств позволяет по-другому охарактеризовать внутренние состояния, дополнив традиционную психологическую классификацию. С этой точки зрения неважно, как вы называете состояние, — важно, какие свойства у него есть. Очень вероятно, что некоторые свойства эволюционно более древние, чем другие (рис. 2.7).

Генерализация и социальная коммуникация — два дополнительных важных элементарных свойства эмоций. Мотивация и побуждение — это типичные целенаправленные состояния: голод побуждает животного искать и потреблять еду, жажда — воду. Эмоции же, напротив, более гибкие. Эмоция, возникшая в ответ на один стимул, может повлиять на реакцию животного на другие стимулы. Например, если вы неудачно пообщались с начальником в офисе и разозлились, то, вернувшись домой, вы можете рявкнуть на кричащего ребенка или даже ударить его, вместо того чтобы успокоить. Это и есть генерализация. Социальная коммуникация — другое важное свойство некоторых видов (но не любого) эмоционального поведения. Улыбка означает, что кто-то рад вас видеть, а хмурый взгляд говорит об обратном. Плач младенца призывает маму покормить малыша.

Очень важно подчеркнуть, что этот набор элементарных свойств не является ни исчерпывающим списком, ни определением эмоций. Он просто позволяет разобрать внутреннее эмоциональное состояние на отдельные компоненты, чьи мозговые механизмы мы можем изучать с помощью нейробиологии. Часть этих свойств, такие как масштабируемость, валентность и продолжительность, настолько базовые, что мы можем изучать их на таких эволюционно далеких от человека организмах, как плодовые мушки. Это позволяет биологам применить отдельные мощные экспериментальные методы, которые можно с легкостью использовать на простых модельных организмах, чтобы понять, как свойства эмоций организованы в мозге. Мы иногда называем элементарные свойства эволюционными «кирпичиками», из которых построены эмоциональные состояния. Изначально они могли возникнуть в ходе эволюции для обеспечения более гибкого поведения по сравнению с рефлексами, но со временем сформировали более сложный комплекс эмоциональных выражений, который мы наблюдаем у нас самих (рис. 2.7).

В главе 3 мы увидим, можно ли использовать концепцию элементарных свойств эмоций для изучения оборонительного поведения мышей и если да, то как это сделать. Является ли замирание, которое возникает у мышей при встрече с естественным хищником, чисто рефлекторным, или у него есть свойства эмоций, как у поведения мух, спасающихся от движущейся над головой тени (см. главу 1), и если верно последнее, то сможем ли мы что-то узнать о том, где и как эти свойства закодированы в мозге.