Глава 1

Чувствуют ли плодовые мушки страх, когда спасаются бегством?

В центре закрытого прозрачного контейнера размером с тарелку для салата на небольшом кусочке пищи собрались 20 мушек дрозофил, которые лишь слегка толкают друг друга во время еды. Они кажутся безмятежными, будто коровы, пасущиеся на альпийском лугу. Затем, после нажатия кнопки, над ними начинает медленно парить темная лопатка — фактически это управляемая компьютером мухобойка. Когда тень скользит над кормящимися насекомыми, я наблюдаю их реакцию с помощью видеокамеры.

Вот тень проходит над мухами в первый раз, и они почти не меняют своего положения, игнорируют ее, словно говоря: «Не мешай мне, я ем». Потом лопатка качается в противоположном направлении, и несколько мушек слегка реагируют, когда край тени скользит по их блестящим алым глазам. После небольшой паузы я снова делаю так, чтобы лопатка прошла вперед и назад. Теперь, когда тень проходит над их головами, некоторые мухи слетают с кормушки на прозрачный пластиковый «пол», тогда как другие беспокойно переминаются с ноги на ногу, но продолжают сидеть на еде. Когда тень движется обратно, еще больше мух соскакивают с еды. Во время следующего прохода с кормушки удаляются оставшиеся мухи, их собратья начинают метаться, но прозрачная крышка в нескольких миллиметрах над головой не дает им улететь. На четвертый и пятый раз кажущиеся обезумевшими мухи сосредотачиваются у стенок контейнера и бегают вдоль них по кругу одна за другой, как поезд по железнодорожному кольцу.

Такое поведение называется «тигмотаксис». Примечательно, что оно сохраняется и после того, как тени перестают мелькать над головой: мухи продолжают двигаться цепочкой вдоль стенки, периодически взмахивая крыльями, если муха сзади оказывается слишком близко. Через одну-две минуты мухи начинают замедляться. Некоторые из них покидают процессию и возвращаются в центр к кормушке. Со временем все больше мух следуют их примеру, и через несколько минут только одна или две продолжают кружить вдоль стенки. Наконец даже эти отстающие будто нехотя возвращаются к еде и снова начинают кормиться вместе с собратьями. Я повторяю весь этот эксперимент на той же группе мух и получаю тот же эффект, затем на другой группе, на третьей, пока не убеждаюсь, что это четкий и воспроизводимый результат, надежно зафиксированный на видео.

Что же происходило в крошечных мозгах этих маленьких мушек, каждая из которых меньше рисового зернышка? Моему внутреннему натуралисту-любителю хотелось бы верить, как верил когда-то Дарвин, что я наблюдал проявление страха у мух. Что тень, многократно проплывающая над головой, вызвала нарастающее ощущение тревоги, которое постепенно пересилило голод и заставило мух прекратить есть, а потом спасаться в панике от того, что они, возможно, восприняли как кружащую над головой насекомоядную птицу, готовящуюся к атаке. Перепугавшись, мухи отскочили подальше от кормушки и затем, оказавшись у стенки, продолжали двигаться вдоль нее, отчаянно пытаясь найти выход и оставаясь как можно дальше от ничем не прикрытого опасного центра. Как только тень исчезла, страх постепенно развеялся, голод победил и мухи, поняв, что на горизонте чисто, вернулись к трапезе.

Однако верно ли такое объяснение? Большинство из нас сталкивались с попыткой прихлопнуть надоедливую комнатную муху (как правило, это более крупная родственница крошечной плодовой мушки), которая жужжит в нашей спальне, мешая нам заснуть. Если мы будем действовать незаметно, успешно и быстро, мы убьем ее с первого удара. Но если мы промахнемся, муха улетит. Это можно смоделировать и в лаборатории, не уничтожая мух: наведите тень на муху, сидящую на небольшой жердочке, и она в течение нескольких миллисекунд отскочит, выполняя грациозные балетные движения. Вы можете запечатлеть это с помощью высокоскоростной видеокамеры, снимающей 5000 кадров в секунду, подобно тому, как это изящно сделала Гвинет Кард, когда была аспиранткой в Калифорнийском технологическом институте.

Но действительно ли это отскакивание от источника опасности свидетельствует о наличии страха? Или это просто хорошо отработанный рефлекс взлета при опасности? Невозможно сказать наверняка, поскольку обычно после такого бегства муха исчезает из виду. Для решения этой проблемы я создал автоматическую установку в духе карикатуриста Руба Голдберга, позволяющую снова и снова размахивать мухобойкой над мухами, пока они находятся в контейнере, из которого не могут выбраться. Я продолжал наблюдать за мухами после того, как прекращал двигать мухобойкой над их маленькими головками. Более того, установка позволяла мне многократно проводить мухобойкой над мухами, и я изучал, как меняется их реакция с течением времени. Мое предположение оказалось верным: чем большее количество раз проходит мухобойка над мухами, тем более возбужденными они становятся.

И все же действительно ли поведение, которое я наблюдал, используя автоматическую мухобойку, было проявлением страха? Ведь оно, несомненно, было похоже на то, как ведут себя позвоночные животные, когда (как мы предполагаем) они напуганы. Так, птицы взлетают с вашей кормушки на ближайшее дерево при появлении кошки, а газели в африканской саванне разбегаются от водопоя при приближении льва. А тигмотаксис (бег по кругу) считается классическим проявлением тревожности у грызунов. Таким образом, поведение, которое я спровоцировал у мух, несомненно, обладало тем, что специалисты по поведению животных называют внешней валидностью: оно выглядит так, как должно выглядеть, если животное боится. Более того, имелась и так называемая конструктная валидность: поведение получали в лаборатории (то есть конструировали) с помощью стимулов, имитирующих тот тип угрозы, с которым животное, вероятно, сталкивалось в реальной жизни. Но означало ли это, что наличие страха у мух в этой ситуации — единственное объяснение тому, что я наблюдал?

Поразмыслив и обсудив эксперимент с коллегами, я понял, что, даже если поведение, например кружение вдоль стенок, выглядело как проявление страха, этого еще недостаточно, чтобы утверждать, будто мухи боятся. Мухи обладают хорошо известным рефлексом, который называется оптомоторной реакцией, когда непрерывное движение полос по сетчатке заставляет животное двигаться в направлении, позволяющем максимизировать зрительный поток. Такое поведение не вызвано страхом или какой-то внутренней мотивацией, это похоже на то, как человек, шагающий по беговой дорожке, постоянно переставляет ноги, чтобы просто не упасть.

Можно предположить, что оптомоторный рефлекс запускается, когда мухи оказываются у стенки. Вероятно, когда мухи начинали идти по кругу, движение стены относительно их глаз создавало зрительный поток, и это побуждало их продолжать двигаться по кругу, просто чтобы поддерживать этот поток. В таком случае здесь не было ни страха, ни тревоги, ни отчаянных поисков выхода из замкнутого пространства, а только врожденная рефлекторная двигательная реакция, вызванная зрительными стимулами, когда мухи начинали кружить вдоль стенки. Майкл Дикинсон, мой выдающийся коллега из Калифорнийского технологического института, изучает поведение мух с точки зрения инженера-авиаконструктора. Сравнивая муху с истребителем, ведущим маневренные воздушные бои на автопилоте, он вновь и вновь доказывает, что многообразные, кажущиеся преднамеренными действия мух на самом деле оказываются всего лишь сложными рефлексами — изменениями движений крыльев или положения тела в ответ на зрительные сигналы, запаховые следы и ток воздуха.

Чем больше я об этом думал, тем яснее понимал, что, к сожалению, не существует способа точно определить, какое из этих двух объяснений поведения мух в эксперименте с мухобойкой верно. Я потратил больше года, создавая различные приспособления, чтобы «уговорить» мух продемонстрировать какие-то доказательства существования у них чего-то, что (по крайней мере, мне) показалось бы похожим на страх. И хотя, на поверхностный взгляд, с учетом нашего антропоморфизма, у мух иногда в этих опытах действительно проявлялось что-то похожее на страх, но находилось альтернативное, не менее разумное объяснение без привлечения каких-то эмоций. Это могла быть врожденная автоматическая, рефлекторная реакция, основанная на сложных психофизиологических механизмах, отточенных за миллионы лет эволюции. Если вы не знаете, что происходит в мозге, а просто наблюдаете за животным, которое демонстрирует определенное поведение в ответ на конкретный сенсорный стимул, бывает очень сложно понять, рефлекс это или поведение, управляемое внутренним состоянием животного.

Теперь несколько слов про разницу между рефлексом и эмоциональным состоянием. Под «рефлексом» я подразумеваю генетически заданный нервный путь, который автоматически соединяет определенные сенсорные стимулы с конкретной двигательной реакцией. Это похоже на управление марионеткой, когда дерганье за ниточку (стимул) заставляет определенную конечность марионетки двигаться определенным образом. Активация этого пути вызывает данную реакцию, и только ее. В главе 2 мы увидим пример такого устройства, созданного человеком, когда будем говорить о тележке Брайтенберга. Более сложные формы поведения могут быть сконструированы за счет объединения рефлексов в последовательность, так что поведенческий ответ одного пути запускает следующий путь и т.д. — этот процесс этологи называют непонятным термином «стигмергия». Мы можем использовать стигмергические процессы для создания очень сложных роботов.

В отличие от таких врожденных рефлекторных систем, где стимул вызывает реакцию, поведение, управляемое внутренним эмоциональным состоянием, содержит то, что психолог Кент Берридж назвал промежуточной переменной, — это нечто, расположенное в мозге между сенсорным входом и моторным выходом (подробнее см. в главе 2). Промежуточные переменные формируются в результате объединения информации, поступающей с нескольких входов, и образуют внутреннюю «движущую силу», которая может быть разной интенсивности. Интенсивность этой движущей силы, наряду с другими факторами, определяет, какое поведение будет выбрано из множества возможных вариантов. В отличие от рефлексов, внутренние состояния обладают большей гибкостью, они могут реагировать на любой из нескольких различных стимулов на входе (в электротехнике это называется «разветвление по входу») и могут выдавать любой из нескольких ответов на выходе («разветвление по выходу»).

Чтобы объяснить, как может работать такая система, в 1950 году лауреат Нобелевской премии этолог Конрад Лоренц предложил гидравлическую модель. Представьте себе ведро с водой, подвешенное к опоре на вашем заднем дворе. Ведро может наполняться из разных источников — от дождя, из крана, из кувшина с водой и т.д. Когда количество жидкости в ведре увеличивается до определенного уровня, оно создает гидравлическое давление на один или несколько клапанов, имеющих разную чувствительность, и вода выходит через один из них. От каждого клапана идет свой шланг к определенному устройству на заднем дворе, так что вода может использоваться для разных задач: для полива газона, наполнения поилки для птиц, вращения водяного колеса, вырабатывающего энергию или поднимающего груз, для работы фонтана и т.д. Какие процессы и какой продолжительности будут запущены, зависит от уровня воды в ведре. Если ведро наполнено, выполняются все процессы; если оно почти пустое, работать будет только то устройство, куда ведет шланг с наиболее чувствительным клапаном. Теперь представьте себе, что эта гидравлическая система расположена в большом черном ящике, а вы можете видеть только то, что туда поступает и оттуда выходит. В этом случае, если вы всегда смотрите только на один входной сигнал (кран) и на одну реакцию (полив газона), будет трудно определить, устроена ли эта система рефлекторным образом, то есть кран напрямую соединен с разбрызгивателем, или же контролируется изменениями внутреннего состояния (уровнем воды в ведре).

Что касается мух и их поведения при вспугивании, то в результате многочисленных исследований в мозге был выявлен нервный путь, отвечающий за рефлекторное отскакивание в ответ на надвигающийся зрительный стимул. Этот путь содержит относительно крупный нейрон, называемый гигантским нервным волокном: в сущности, он почти напрямую соединяет глаза и ноги и при появлении тени может обеспечить отскакивание за несколько миллисекунд. Возвращаясь к нашей гидравлической модели, можно считать, что это кран, подключенный к шлангу, обеспечивающему только полив. Можно ли объяснить поведение мух в эксперименте с мухобойкой, используя только эту систему и описанный выше оптомоторный рефлекс? Без каких-либо дополнительных измерений, критериев или экспериментов на такой вопрос ответить непросто. Мы считаем, что поведение тех животных, которые эволюционно ближе к нам (птиц, газелей, собак, кошек), управляется их внутренним эмоциональным состоянием. А у мух — так же? Или это очень сложный рефлекс, способный обмануть впечатлительного наблюдателя, заставить поверить, что насекомые «боятся», подобно тому как искусный актер может изобразить страх, научившись управлять своими лицевыми мышцами? А если подумать, что мешает объяснить поведение птиц, газелей и кошек таким же безэмоциональным рефлекторным механизмом?

Эта дилемма отражает суть проблемы изучения эмоций у животных: как можно установить научно и объективно, демонстрирует ли животное на определенный стимул или ситуацию «эмоциональный» ответ или просто врожденный рефлекс по принципу «стимул — реакция». На самом деле в большинстве случаев приписывание животным эмоций основано на свойственном человеку антропоморфизме: если животное делает то, что сделал бы я в данной ситуации, и если бы я в этой ситуации чувствовал себя определенным образом, значит, животное должно чувствовать то же самое, что чувствовал бы я. Если у слона из глаз стекает прозрачная жидкость, должно быть, он плачет, а значит, ему грустно. Если некое создание выглядит как утка, плавает как утка и крякает как утка, то это, вероятно, и есть утка.

Когда мы думаем о том, как сделать наших любимых домашних питомцев счастливыми, такой подход работает прекрасно, но это не наука. Если мы действительно хотим разобраться, обладают ли животные эмоциями, или они просто очень сложные роботы с врожденными рефлексами и только выглядят эмоциональными, нам надо приложить все усилия, чтобы исключить альтернативные объяснения. В науке нельзя просто выбрать то объяснение, которое вам больше нравится, и проигнорировать неудобные или менее привлекательные версии. Нужно экспериментально доказать, что альтернативные объяснения несостоятельны. Как однажды выразился мой покойный наставник и коллега Сеймур Бензер: «Величайший грех в науке — выдавать желаемое за действительное».

Иногда, однако, просто невозможно экспериментально исключить все остальные объяснения наблюдаемого явления. В этом случае ученые часто используют логические доказательства, в частности принцип парсимонии, известный также как «бритва Оккама». Этот принцип гласит, что если существует множество различных объяснений определенного наблюдения или явления, то, скорее всего, правильным будет самое простое из них, то есть то, которое содержит наименьшее количество предположений или использует наименее сложный механизм. В науках, изучающих неживую природу, где истина и простота зачастую идут рука об руку, использование этого принципа обычно приводит к правильному ответу. Если же применить этот принцип к дискуссии о рефлексах и внутренних эмоциональных состояниях, то он будет работать в пользу рефлекторного объяснения. Проще предположить существование системы датчиков, проводов и шарниров, производящей скоординированные движения в ответ на заданный стимул, чем какого-то неопределенного сложного внутреннего состояния, которое мы называем «эмоцией» и которое каким-то образом приводит к тому же результату. И действительно, в этологии преобладал именно такой взгляд: поведение животных объяснялось в терминах стимулов и реакций, без привлечения некоего таинственного субъективного психического состояния, которое невозможно непосредственно наблюдать или измерить.

Итак, стоит ли нам просто разочарованно развести руками и уйти, не ответив на вопрос, взлетают ли мухи из-за страха, наряду с другими научными загадками, не поддающимися решению? В конце концов, почему вообще важно, задействован ли в поведении мух страх или какие-то другие эмоции? Это важно, поскольку от этого зависит, могут ли ученые использовать дрозофил, изучая формирование эмоций в мозге животных. На протяжении более чем ста лет плодовых мушек интенсивно использовали в качестве модельных организмов для выяснения фундаментальных биологических процессов, начиная с определения положения различных генов (единиц наследственности) в хромосоме (клеточной структуре, содержащей цепочку из разных генов) и заканчивая расшифровкой генетических механизмов эмбрионального развития. Дело в том, что дрозофилы маленькие, их легко и недорого выращивать, они плодовиты, каждое следующее поколение появляется через две недели и у них всего четыре пары хромосом (для сравнения: у мышей — 20, а у людей — 23). Тем не менее они подчиняются тем же принципам наследственности, развития и эволюции, что и мы. Поскольку мушки компактны и с ними просто работать, ответы на базовые биологические вопросы с их помощью, как правило, находятся быстрее, чем если бы мы использовали млекопитающих — мышей, крыс или тем более людей. Геном плодовой мушки был расшифрован задолго до генома человека, и для большинства мушиных генов нашлись соответствующие гены (так называемые гомологи) у людей. Многие из этих генов имеют отношение к заболеваниям человека. Поэтому работа с мухами оказалась важной отправной точкой при поиске генов, связанных со здоровьем человека.

Если дрозофилы помогают понять, как работают гены, то логично заключить, что они могут быть полезны и для выяснения того, как работает мозг, хотя изначально это предположение просто принималось на веру. Первым, кто это понял, был бывший физик Сеймур Бензер, внесший значительный вклад в расшифровку генетического кода в конце 1950-х. В 1960-х он отвечал за использование плодовых мушек (часто их называют «дрозофилы» — это их родовое научное название) в качестве модельных организмов для изучения того, как гены контролируют поведение. Однако, как отметил нейробиолог из Колумбийского университета и лауреат Нобелевской премии Ричард Аксел, на самом деле гены не контролируют поведение (по крайней мере, напрямую) — скорее, этим занимаются нейронные цепочки. Гены управляют поведением, влияя на развитие и работу нейронов. Поэтому, если мы хотим в итоге узнать, как гены формируют поведение, нам надо сначала разобраться, как нейронные цепочки управляют поведением.

С тех пор как нейробиологи — с подачи Сеймура — начали работать с дрозофилами, в течение десятилетий на плодовых мушках изучали, какие нейронные цепочки в их маленьком мозге управляют обонянием, вкусом, зрением, осязанием, обучением и памятью, ориентацией в пространстве, полетом, кормлением, спариванием и даже сном. Поскольку в их мозге в тысячу раз меньше нервных клеток и связей, чем в мозге мыши, мы можем надеяться: с тем, как нейронные цепочки управляют поведением мух, мы разберемся гораздо раньше, чем с поведением мышей, не говоря уж о человеке. Более того, в мозге у мух мы можем с точностью до одной клетки определить нейроны, которые контролируют то или иное поведение (подробнее об этом позже).

Группа исследователей, возглавляемая Джеральдом Рубином из Медицинского института Говарда Хьюза, реконструировала мушиный «коннектом» — карту синаптических связей каждого нейрона в мозге дрозофилы, которую они составили с помощью электронной микроскопии. Существует еще только один организм с расшифрованным коннектомом — это червь нематода C. elegans, но у этого существа всего 302 нейрона, тогда как у дрозофилы около 100 000, и поведенческий репертуар у нематоды гораздо примитивнее мушиного. Однако Корнелия Баргманн, нейробиолог из Рокфеллеровского университета, показала, что даже расшифровка коннектома нематод стала прорывом и позволила ученым лучше разобраться в том, как нейронные цепочки управляют простыми формами поведения, такими как приближение и избегание. В некотором смысле пытаться понять, как работает мозг любого животного, без такой карты — все равно что пытаться разобраться, как работает общественный транспорт Нью-Йорка, не имея схемы метро и автобусных маршрутов. Пройдет еще много лет, прежде чем у нас будет полный коннектом мозга мыши, и, вероятно, несколько десятилетий, прежде чем мы получим человеческий.

Возможно, вы удивитесь, что информация о работе мозга у такого эволюционно далекого от нас организма, как дрозофила, может что-то рассказать нам о том, как функционирует наш собственный мозг. Ведь даже при поверхностном взгляде видно, что мозг насекомого совсем не похож на мозг человека или даже мыши. Но проблема в том, что поверхностный взгляд может привести к ошибочным выводам. Мозг мухи использует те же химические вещества, что и наш, например дофамин и серотонин. И по мере того, как мы все больше узнаем о структурной организации нервных цепочек в мозге дрозофилы, становится ясно, что многие строительные элементы этих связей такие же, как те, что обнаруживаются в мозге млекопитающих. Например, хотя фасеточный глаз мухи внешне выглядит совсем не так, как глаз человека, глубокий анализ показывает, что ее сетчатка устроена удивительно схожим образом — более века назад на это обратил внимание испанский нейроанатом, лауреат Нобелевской премии Рамон-и-Кахаль. Также, несмотря на то что усики мухи совсем не похожи на человеческий нос, рецепторы, воспринимающие запах в этих структурах, связаны с мозгом нервными цепями, которые используют один и тот же принцип конвергенции, и это было описано генетиком Лесли Воссхолл из Рокфеллеровского университета и Ричардом Акселом из Колумбийского университета. Если использовать архитектурную аналогию, то арки есть и в Тадж-Махале, и в Шартрском соборе, хотя стили этих зданий совершенно разные. Точно так же изучение мозга дрозофилы позволяет понять базовые принципы архитектуры нейронных цепочек у многих организмов.

По этой причине плодовая мушка — отличная модель для изучения фундаментальных принципов работы мозга и эволюции этих механизмов. И очень важно выяснить, есть ли у дрозофил что-то вроде эмоционального состояния: если да, то мы можем использовать этот перспективный модельный организм, чтобы понять, как такое состояние кодируется в относительно простом мозге. Но если эмоционального состояния у них нет, то решение будет найдено еще нескоро. Более того, есть еще один важный момент: если мы не понимаем, существует или нет эмоциональное состояние у дрозофил, как мы собираемся выяснять это в отношении мышей? Ведь мыши тоже могут оказаться всего лишь маленькими роботами, только покрытыми шерстью, с меньшим количеством ног и без крыльев.

Итак, можем ли мы разработать некую систему критериев без приписывания мухам человеческих эмоций, которая помогла бы нам понять, носятся ли мухи по периметру экспериментальной установки в ответ на движение моей автоматической мухобойки под влиянием эмоций, или это просто роботы, включившие пятую передачу? Что бы делали мухи и чего не делали, если бы их поведение было вызвано эмоциональным состоянием, а не просто жесткой рефлекторной реакцией на мухобойку?

Мое внимание привлекли два наблюдения, которые поначалу показались мне несовместимыми с объяснением, связанным с рефлекторной реакцией. Прежде всего, не все мухи реагировали на тень при ее первом появлении. Точнее, на уровне группы реакция была градуальной: с каждым последующим взмахом мухобойки все больше мух соскакивало с пищи, пока все они не стали кружить по контейнеру. Если я останавливал мухобойку в определенный момент, мухи просто возвращались к еде, но, если я продолжал двигать мухобойкой, мухи перемещались все быстрее и дальше, достигали стенки и начинали перемещаться вдоль нее. Если движение тени продолжалось, некоторые мухи даже переходили от бега к прыжкам — это было похоже на хлопки лопающегося попкорна. Иначе говоря, чем дольше двигалась тень над мухами, тем более возбужденными они становились, их поведение менялось, от шага они переходили к бегу и далее к прыжкам. В то же время рефлекторная реакция по определению должна быть всегда одинаковой.

Мне стало понятно, что это свойство — я называю его масштабируемость — общая черта, которая присуща и другим эмоциям. Млекопитающие, обнаружившие хищника (вспомним газель в африканской саванне — это животное чувствует приближение льва), обычно сначала перестают заниматься своими делами — пастись, пить и т.д. — и оглядываются по сторонам, демонстрируя поведение, связанное с оценкой риска. Если они замечают хищника, то нередко замирают. Если хищник их видит и начинает приближаться, они убегают. Поведение меняется по мере усиления эмоций, его запускающих, когда настороженность перерастает в тревогу, затем в страх и, наконец, в ужас. Специалист по поведению психолог Майкл Фанселоу из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе использовал для описания этого процесса свою теорию «степени опасности хищника». У людей тоже есть такая масштабируемость. Если вам немного грустно, вы можете нахмуриться, а уголки вашего рта слегка опустятся. При сильной печали в глазах могут появиться слезы. Наконец, если состояние еще больше усиливается, вы можете разрыдаться, ваши плечи будут вздрагивать и трястись. А рефлексы — это фиксированные действия: вы либо выполняете их, либо нет, например, при реакции испуга подскакиваете в ответ на неожиданно громкий звук.

Также я заметил, что мухи двигались вдоль стенок даже после того, как я останавливал мухобойку. Другими словами, их реакция продолжалась еще долго после окончания действия стимула. При этом рефлекторные реакции обычно заканчиваются сразу после исчезновения стимула: вы не машете ногой в течение нескольких минут после того, как доктор ударил вам по колену молоточком. Наряду с масштабируемостью, продолжительность характерна для многих эмоциональных реакций. После эмоционального возбуждения может потребоваться время на угасание. Например, реакции страха часто длятся дольше, чем стимулы, которыми они вызваны (вспомните пример с золотой рыбкой во введении). Такой продолжительный ответ нужен для того, чтобы поддерживать вас в состоянии возбуждения и готовности защищаться, чтобы вы могли быстрее уклониться от повторной угрозы, если она возникнет. В конце концов вы все же успокоитесь и продолжите делать то, что делали, прежде чем испугались, так же как мухи в итоге переставали кружить по периметру и возвращались в центр к еде.

Постепенно мы с коллегой Ральфом Адольфсом накапливали все больше базовых признаков эмоциональных состояний, руководствуясь нашими наблюдениями и работами других исследователей. Например, эмоциям присуща валентность: они могут быть положительными или отрицательными. Радость и любовь — эмоции с положительной валентностью, гнев и страх — с отрицательной. Люди субъективно воспринимают валентность как приятное или неприятное ощущение. У животного валентность можно оценить по тому, стремится ли оно приближаться к какому-то объекту или месту (положительная) или избегать его (отрицательная). В случае с моими мухами тень, скользящая над головой, явно имела отрицательную валентность: из-за нее мухи переставали есть, отскакивали от еды и пытались убежать.

Другое важное свойство эмоций — генерализация: одна и та же эмоция может возникать в ответ на разные стимулы и влиять на поведение в разных условиях. Тень, создаваемая автоматической мухобойкой, заставила моих мух, которые были самцами, отказаться не только от пищи, но и от группы неоплодотворенных самок, находящихся в центре экспериментальной установки. Таким образом, вызванное тенью состояние подавляло не только пищевое поведение, но и половое. Более того, однажды вызванная устойчивая эмоция может повлиять на ваши реакции в других условиях. Если вас чуть было не сбило такси, когда вы переходили дорогу после работы, то по возвращении домой вы можете подскочить сильнее обычного, если ваш партнер внезапно появится у вас за спиной в тот момент, когда вы читаете книгу. Точно так же и мухи после воздействия тени проявляли значительно большую прыгучесть в ответ на легкое постукивание по экспериментальной установке — то есть совсем иначе по сравнению с тем, как они реагировали до появления тени.

В совокупности эти наблюдения показали, что в ответ на тень сверху в поведении мухи наблюдалось проявление множества свойств, характерных для эмоций (подробнее описание этих свойств приведено в главе 2). Это, в свою очередь, означало, что поведение в данном случае не сводилось исключительно к рефлекторным реакциям, хотя и могло содержать некоторые рефлекторные компоненты. Более вероятно, что поведение выражало внутреннее состояние мозга и контролировалось этим состоянием, обладавшим перечисленными свойствами. Например, сохранялись реакции после окончания стимула, ведь мухи продолжали двигаться по периметру в течение нескольких минут после того, как тень над головой исчезала. Это свидетельствовало о том, что где-то в их мозге постоянно активировалась нейронная цепочка, управляющая перемещением в ответ на тень. А это уже гипотеза, которую в принципе можно проверить, посмотрев, что происходит в мозге мухи, когда над ней движется тень.

Если животное демонстрирует такие элементы эмоциональной реакции, означает ли это, что у него непременно есть «эмоции» в бытовом смысле этого слова? Нет, поскольку для наших научных целей мы называем «эмоцией» определенное внутреннее состояние, а повседневное значение слова «эмоция» обычно другое (см. главу 2). Чтобы избежать путаницы, возможно, будет проще применить слово «чувство» для того, что мы обычно называем эмоциями. Концепция элементарных свойств эмоций позволяет нам распознать внутреннее эмоциональное состояние, используя признаки, наблюдаемые в поведении животного. Затем мы можем изучить, как мозг реализует эти свойства эмоций у выбранного нами животного, и не задумываться о том, есть ли у этого животного «чувства».

Как я уже говорил, концепция элементарных свойств эмоций — это не новая теория эмоций. Она не пытается дать определение эмоциям или выдвинуть гипотезу о том, как они возникают в мозге или психике. Предполагается, что это будет еще один взгляд на эмоции как на функции, выполняемые мозгом, что позволит исследователям экспериментально изучать их у различных модельных организмов, используя сложные нейробиологические методы, которые нельзя применять на людях. Это полезно, поскольку, поняв нейронные механизмы формирования внутреннего состояния, управляющего поведением, мы сможем объяснить и само поведение. Если наши представления верны, мы сможем предсказать, как поменяется поведение животного, когда мы произведем определенное вмешательство в мозг на уровне химических веществ или нервных связей.

Если поведение плодовых мушек в эксперименте с мухобойкой действительно отражает внутреннее оборонительное состояние (похожее на страх), о чем свидетельствуют свойственные эмоциям элементы в поведении мух, то мы можем использовать дрозофил в экспериментах, чтобы узнать, как это состояние формируется и контролируется в мозге насекомых. В конце 2000-х мы с моим сотрудником Тимом Лебестки кратковременно дули на мух струей воздуха в горизонтальной трубке (это устройство мы назвали автоматической воздуходувкой) и наблюдали у них такое же сохранение состояния возбуждения в течение некоторого времени. Как и в эксперименте с мухобойкой, если струя воздуха подавалась многократно, мухи после каждого воздействия двигались все быстрее и после прекращения стимула, прежде чем успокоиться, продолжали кружить еще несколько минут, то есть у их реакции были свойства и продолжительности, и масштабируемости.

Протестировав с помощью воздуходувки сотни мух с различными генетическими мутациями, Тим обнаружил одну мутацию, при которой мухи гораздо дольше успокаивались после воздействия струей воздуха, то есть у них наблюдалась большая продолжительность такого поведения. Он выяснил, что эта мутация выключила ген, кодирующий рецептор к дофамину — веществу, присутствующему в нервной системе и мух, и людей. Более того, этот ген был родственен человеческому гену дофаминового рецептора. Это открытие подсказало нам: чтобы возбужденные мухи успокоились, нужен дофамин. Мы также обнаружили, что мухи успокаивались быстрее, если дофамин им вводили дополнительно.

Интересно, что детям с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) могут назначать препараты, повышающие уровень дофамина в мозге. Более того, как и у некоторых детей с СДВГ, у наших мутантных мушек тоже были проблемы с обучением, что показал простой тест на память. Обычно считается, что дети с СДВГ имеют проблемы с обучением, поскольку легко возбуждаются и не могут усидеть на месте достаточно долго, чтобы сконцентрироваться. Однако, к нашему удивлению, мы обнаружили, что недостаточная обучаемость у наших мутантных мух не была вызвана их гиперактивностью — скорее, эти два поведенческих нарушения были связаны с различными функциями дофаминовых рецепторов в двух разных участках мозга. Таким образом, проблемы с обучением при СДВГ могут не быть следствием гиперактивности. В будущем эти открытия, возможно, позволят найти более эффективные способы купирования различных симптомов СДВГ, и это показывает, как изучение элементарных свойств эмоций у плодовых мушек способствует пониманию механизмов работы мозга, общих для мух и людей.

Если мы можем что-то узнать о нервных путях и веществах, контролирующих элементарные свойства эмоций, которые, в свою очередь, обеспечивают оборонительное возбуждение у плодовых мушек, то этот подход мы вправе попытаться применить и к модельным млекопитающим, таким как мыши. В главе 3 мы увидим, насколько успешно. А в последующих главах мы посмотрим, применима ли эта концепция еще и к агрессии — и у мух, и у мышей. Если все сработает, то похоже, что это многообещающая и потенциально полезная идея.

Но сначала для тех, кто имеет несколько более академический склад ума, в главе 2 мы немного подробнее поговорим о связи между поведенческим актом и внутренним состоянием, а также о разных типах внутренних состояний (например, об отличии эмоций от мотивации, возбуждения или побуждения). Читатели, склонные избегать подобных теоретических вопросов, могут смело пропустить эту главу и вернуться к ней позже, если понадобится что-то уточнить.