3
Млекопитающие и динозавры

Уильям Бакленд умел работать с аудиторией. В Оксфордском университете первых десятилетий XIX в. он играл роль эксцентричного профессора, чьи лекции по геологии и анатомии стали знаменитым аттракционом. В полном академическом облачении он носился между рядами, засыпая студентов вопросами и раздавая им разрозненные части тел животных. Его дом представлял собой склад костей, звериных чучел, раковин и других курьезов; одно время он даже держал собственный зоопарк. На званых ужинах он выводил ручного медведя – одетого, как и хозяин, в академическую мантию – и кормил гостей загадочными сортами мяса со всех концов Британской империи. Обычно в меню бывали мыши на гренках, леопард и дельфин. Иногда его друзьям могло повезти – и переваривать приходилось всего лишь страуса или крокодила, что явно казалось Бакленду банальностью.

Его жизненной целью, как видите, было проложить гастрономический путь через все животное царство. Законной добычей было всё – даже человек, если только верить легенде о том, что произошло, когда архиепископ Йоркский показал ему серебряный ларец с маринованным сердцем, якобы принадлежавшим Людовику XVI. «Я ел много странных вещей, – будто бы сказал Бакленд, – но сердце короля еще не пробовал». Он выхватил его и проглотил, повергнув в шок публику. Надо полагать, представление вышло эффектным.

Однако настоящий звездный час у него был впереди.

Как-то зимним вечером 1824 г. Бакленд выступал с речью перед Лондонским геологическим обществом. Он только что стал председателем этого закрытого клуба для своих, куда входили натуралисты, богословы и аристократические коллекционеры минералов – типичные представители георгианского общества. Артист по натуре, Бакленд хотел, чтобы его инаугурационная речь запомнилась, и у него был козырь. Уже несколько лет ходили слухи, что он приобрел какие-то гигантские ископаемые кости у рабочих, добывавших известняк в карьере близ старинной английской деревеньки Стоунсфилд. Плоские пластинчатые слои породы отлично подходили в качестве кровельной плитки, но иногда внутри их находили зубы и кости, если, конечно, верить слухам. Теперь, после почти десятилетия исследований, Бакленд был готов объявить результаты.

Он с помпой сообщил публике, что среди камней для кровли действительно попадаются кости и что они большие – намного крупнее костей любого животного, обитающего в современной Англии. По форме и пропорциям это кости пресмыкающегося, вроде бы принадлежавшие гигантской ящерице, больше похожей на мифического дракона, чем на какое-либо из животных, знакомых аудитории. Это было нечто совершенно новое, и Бакленд придумал для него отличное название – «мегалозавр».

Завороженная публика пока еще об этом не догадывалась, но Бакленд только что открыл первого динозавра.

Тот вечер стал поворотным моментом в истории науки и положил начало неугасающему интересу человечества к динозаврам. О нем рассказывается в бесчисленных историях, но чаще всего забывают упомянуть, что тогда же Бакленд объявил и о другом открытии. Та находка уступала по физическим размерам, но была ничуть не менее революционной. Среди крупных костей известняковые плиты хранили еще один вид окаменелостей, который Бакленд, с несвойственной ему сдержанностью, посчитал «весьма примечательным».

Две крошечные, по паре сантиметров в длину, челюсти с рядом бугорчатых зубов.

Это, вне всяких сомнений, были челюсти млекопитающего размером с мышь или землеройку. Зубы, на взгляд Бакленда, удивительно напоминали зубы опоссума – животного, хорошо знакомого ему по званым обедам. Так как челюсти были найдены рядом с костями мегалозавра, они служили свидетельством того, что некогда гигантские ящеры жили бок о бок с примитивными млекопитающими. Находка стала первым знаком того, что история млекопитающих гораздо древнее, чем предполагалось.

Именно эти миниатюрные челюсти – а не Баклендовы динозавры – стали поначалу предметом ожесточенных споров в период становления палеонтологии, когда она превращалась из господского увлечения в научную дисциплину. О них высказывали авторитетные суждения многие ключевые фигуры палеонтологии начала – середины XIX в., в том числе Ричард Оуэн, несговорчивый анатом, который впоследствии опишет первых «звероящеров» из Кару и придумает слово «динозавры» для классификации открытого Баклендом мегалозавра и других гигантских ящеров, которых станут находить по всей викторианской Англии. Бакленд, Оуэн и другие ученые десятилетиями спорили о видовой принадлежности челюстей. Эта баталия была связана с более масштабной войной из-за вопроса, меняются ли виды со временем.

В конце концов, однако, динозавры выиграли конкурс на популярность. Названия «тираннозавр», «трицератопс» и «бронтозавр» стали общеизвестными, а «фасколотерии» (Phascolotherium) и «амфитерии» (Amphitherium) – которым принадлежали открытые Баклендом малюсенькие челюсти – были сосланы в лексикон специалистов. Такова была суровая реальность открытия. На протяжении всего XIX столетия гигантские кости динозавров находили в Англии и остальной Европе, а затем и на американском Западе, где жаждущие славы промышленники вроде Эндрю Карнеги нанимали работяг, чтобы выкапывать на бросовых землях колоссальные скелеты. Между тем окаменелости млекопитающих из этого временнóго интервала – юрского и мелового периодов – были немногочисленными и невыразительными, по большей части они сводились к отдельным зубам и обломкам челюстей. Полных скелетов не попадалось, а если бы и попалось, то их мышиный размер, конечно, не впечатлил бы публику так, как диплодок (Diplodocus) размером с аэроплан.

Поэтому неудивительно, что юрские и меловые млекопитающие снискали себе не блестящую репутацию. Их считали унылыми и неспециализированными универсалами, которые выглядели и вели себя как мыши, обреченные влачить жалкое существование в долгой тени динозавров. Не герои, а скорее статисты в динозавровой драме.

Неудивительно и то, что большинство молодых людей, которым случается увлечься окаменелостями, – включая меня, – интересуются динозаврами, а не юрскими млекопитающими. Моя подростковая страсть переросла в профессию, которая и завела меня несколько лет назад на северо-восточную окраину Китая. Я ездил по музеям, изучая пернатых динозавров из Ляонина. Эти поразительные окаменелости – скелеты, покрытые слоем пуха и украшенные оперенными крыльями, – образовались при вулканических извержениях юрского и мелового периодов. Динозаврам не повезло – они погибли и оказались погребенными под пеплом и грязью, застигнутые врасплох, подобно жителям Помпеев, посреди своей повседневной жизни. Зато повезло палеонтологам, ведь сохранность ископаемых остатков получилась невероятной – вплоть до содержащих пигмент меланосом, которые придавали цвет перьям. Цель моей поездки состояла в том, чтобы отобрать микроскопические – не больше перхотинки – образцы перьев и отвезти к себе в лабораторию, где я вместе со своими студентами мог бы рассмотреть их под мощным микроскопом, определить тип меланосом и установить, какого цвета были эти динозавры.

Через несколько дней командировки, после того как я провел все утро за соскребанием частиц перьев в темных коридорах Музея птерозавров Бэйпяо, мне понадобилась передышка. Мой друг Люй Цзюньчан – один из ведущих охотников за динозаврами в Китае, который, к сожалению, в 2018 г. умер, – переглянулся с директором музея. Они сказали друг другу что-то вполголоса по-китайски, и Цзюньчан поманил меня рукой. «Мы вам покажем один секрет, – сказал он. – И это не динозавр!»

Мы вышли из музея, прыгнули в машину и нырнули в лабиринт узких улочек Бэйпяо, запруженных велосипедистами и тележками торговцев лапшой. Быстрый поворот – и мы очутились в неприметном переулке, который вывел нас в маленький дворик. Машина резко затормозила, и мне велели выйти. Директор музея указал на закрытую металлической решеткой дверь в нижнем этаже, по-видимому, жилой многоэтажки, многолюдной и далеко не новой. Неужели, подивился я, такой богатый предприниматель, на собственные деньги выстроивший музей и заполнивший его ископаемыми, живет в таком непрезентабельном месте? Между тем он отпер дверь.

В прихожую хлынул свет, и моим глазам предстала странная картина. Так, должно быть, выглядел дом Бакленда в Оксфорде два века назад. Повсюду лежала пыль. Пол был заставлен коробками и дощатыми ящиками, на столах и верстаках высились грозившие вот-вот рассыпаться кипы газет. Везде разбросаны молотки, зубила и кисточки вперемешку с пузырьками клея и полиэтиленовыми пакетиками. И окаменелости – горы окаменелостей, вмурованных в известняковые плитки толщиной в пару сантиметров (славная, наверное, получилась бы черепица). Это была не обычная квартира, а самая настоящая мастерская, импровизированная лаборатория, где очищали приобретенные у местных крестьян окаменелости, прежде чем выставить их в музее.

Один из помощников директора скрылся в боковой комнате и снова появился с двумя плитками породы, совпадавшими, как кусочки мозаики. Он сгреб в сторону кучу газет, положил плитки на стол и принес лампу. Осветив сокровище, он пригласил меня взглянуть.

На серой поверхности известняка, испещренного мелкими ископаемыми раковинками, проступало коричневое пятно величиной с яблоко. Я присмотрелся. Коричневое вкрапление было шерстью, а по центру проходил позвоночный столб.

Фотография Стива Брусатти

Ископаемое млекопитающее! Млекопитающее, жившее бок о бок с динозаврами в юрский период, около 160 млн лет назад. В каком-то смысле это млекопитающее отвечало стереотипу: оно было маленьким, и один из крылатых динозавров мог запросто прихлопнуть его или наступить на него. Но в другом, куда более важном смысле оно ломало шаблонные представления о юрских или меловых млекопитающих. По обе стороны позвоночника проходила перепонка, натянутая между передними и задними лапами. Совсем как у белки-летяги.

Это не было маловыразительное подобие мыши – зверек умел планировать между деревьями. Очевидно, что млекопитающие, жившие рядом с динозаврами, были намного интереснее, чем считали палеонтологи со времен Бакленда.

Прежде чем млекопитающие научились планировать над головами динозавров в юрском и меловом периодах, они должны были пережить триасовый. Как и динозавры. Это было непросто.

Пока в триасе первые млекопитающие вроде морганукодона эволюционировали из своих цинодонтовых предков – приобретая новый челюстной сустав, полный набор маммальных зубов, умение жевать, мелкие размеры, увеличенный мозг и теплокровность, – планета тоже менялась. Давление из глубин земли начало растягивать Пангею с востока на запад и с запада на восток. Этот процесс был медленным и на протяжении многих миллионов лет неощутимым для млекопитающих, обитавших на поверхности, пока внезапно не обернулся катастрофой. Примерно 201 млн лет назад, в конце триаса, суперконтинент стал разламываться, словно посередине расстегнули молнию. Северная Америка отделилась от Европы, Южная Америка от Африки. В результате распада Пангеи родились наши нынешние континенты, и сегодня разделительную линию отмечает Атлантический океан. Но прежде чем трещины между расходящимися материками заполнила вода, земля истекала лавой.

На протяжении 600 000 лет вдоль будущего Атлантического побережья извергались мегавулканы. Всего было четыре мощные волны активности, охватившие огнем края новорожденных континентов. Суммарно в некоторых местах излияния лавы и магмы – как те, от которых ныне остались базальтовые скалы в окрестностях Нью-Йорка или пустынях Марокко, – достигали километровой толщины, вдвое превышающей высоту Эмпайр-стейт-билдинга. Но, как и за 50 млн лет до того, в конце пермского периода, настоящим кошмаром стали не лава и пепел, а газы, вырвавшиеся через вулканические трещины из недр земли в атмосферу, – парниковые газы, углекислый газ и метан, запустившие скачок глобального потепления. Как и в конце пермского периода, резкий подъем температуры вызвал закисление океанов, мелководье лишилось кислорода, и наступил коллапс экосистем в море и на суше. И снова последовало массовое вымирание. на этот раз вымерло по меньшей мере 30 % видов, но, вероятно, гораздо больше.

Несколько заметных групп животных пали жертвами этого вымирания, включая последних клыкастых дицинодонтов – близких родичей млекопитающих, остатки пермского разнообразия терапсид, которые дожили до триаса и заново диверсифицировались, породив медлительных пузатых травоядных, иные из которых, такие как найденная в Польше лисовиция (Lisowicia), достигали размеров слона. Исчезли многие амфибии и почти все крокодилообразные, в триасовый период конкурировавшие с динозаврами.

Среди выживших, однако, оказались две заметные группы – млекопитающие и динозавры. Почему уцелели динозавры – вопрос остается открытым, и это одна из величайших загадок, над которыми все еще бьются специалисты. Возможно, дело в том, что они избавились от конкуренции с вымершими соперниками в лице крокодилов, или в том, что эти динозавры обладали перьями, защищавшими их от перепадов температур, или быстрее росли и раньше достигали зрелости. А может быть, им просто повезло. Но в случае млекопитающих преимущества, которые помогли им выстоять, достаточно очевидны. У них был полный набор козырей: мелкие размеры, быстрый рост, развитые органы чувств и интеллект, способность укрываться в дуплах и норах. Подобно тому как крысы прекрасно себя чувствуют в темноте, тесноте и ядовитых испарениях тоннелей метрополитена, млекопитающие типа морганукодона пережили глобальное потепление.

Вулканы погасли, континенты продолжали расходиться, а земля, как всегда, восстановилась. Триасовый период сменился юрским, и перед динозаврами и млекопитающими открылся новый, изрядно опустевший мир. Динозавры отозвались на перемены увеличением размеров, и существенным: к середине юрского периода их длинношеие представители весили больше пяти слонов, вместе взятых, и от их поступи в буквальном смысле дрожала земля. Кроме того, динозавры диверсифицировались – их родословное древо расцвело изобилием новых групп: хищные тероподы величиной с джип, с причудливыми гребнями на головах; стегозавры с костяными пластинами на спине, питавшиеся низкими растениями; бронированные, как шипастые танки, анкилозавры; бойкие пернатые рапторы с устрашающими когтями, а к середине юрского периода – создания величиной с голубя, которые хлопали крыльями, чтобы подняться в воздух, – древнейшие птицы.

Млекопитающие, напротив, остались маленькими. Когда вокруг столько динозавров, иначе, наверное, и нельзя. Но, как и динозавры, они диверсифицировались, породив множество новых видов, различавшихся по питанию, поведению и способам передвижения. Они научились заполнять скрытые экологические ниши – под землей, в подлеске, в ночи, на вершинах деревьях, в тени. Можно не сомневаться, что везде, куда не могли добраться огромные динозавры, обитали млекопитающие, и притом преуспевали.

Родословное древо млекопитающих в это время росло экспоненциально, закустившись дебрями так называемых тупиковых ветвей на стволе в промежутке между древнейшими триасовыми млекопитающими типа морганукодона и современными видами на вершине. Однако такая формулировка несправедлива. Единственная причина, по которой эти группы – например, докодонты и харамииды, о которых мы еще поговорим, – считаются тупиковыми, заключается в том, что они не дожили до наших дней. Это привилегия ретроспективного взгляда. В юрский и меловой периоды эти ранние группы млекопитающих эволюционировали с огромной скоростью и опробовали многие типы питания и локомоции, которые есть у современных млекопитающих. В свое время и на своем месте эти млекопитающие не были чем-то устаревшим.

Мое знакомство с юрскими и меловыми млекопитающими произошло как раз тогда, когда стереотипное представление, что они не заслуживают интереса, начало рушиться.

Весна 1999 г., я – старшеклассник, помешанный на динозаврах. Родители не понимали моего увлечения, но не возражали, когда я попросил на пасхальных каникулах сводить меня в Музей естественной истории имени Карнеги в Питтсбурге – храм, возведенный Эндрю Карнеги для демонстрации гигантских динозавров, собранных его «кондотьерами» на западе. Не удовлетворившись созерцанием экспонатов, я захотел увидеть закулисную сторону собраний окаменелостей, и я знал, кого об этом попросить.

За пару недель до того в новостях появилось имя одного из кураторов музея Карнеги – Лоу Чжэ-Си. Лоу и его китайские коллеги описали удивительное новое млекопитающее мелового периода – скелет длиной всего с десяток сантиметров, с тонким хвостиком, подвижными лапками и трехбугорчатыми зубами, которыми животное разгрызало насекомых. Его назвали джехолоденсом (Jeholodens), в честь старого названия того региона Китая, где его нашли, – Джехол (ныне часть провинции Ляонин). Художественная реконструкция его пятнистого пушистого тельца, восстающего из окаменелого скелета, появилась во многих журналах и газетах США, даже, помнится мне, в местной газете нашего маленького городка в глубинке Иллинойса. Это был не динозавр, но для меня и это было достаточно круто, так что я шерстил сайт музея Карнеги до тех пор, пока не отыскал электронный адрес Лоу, а потом наудачу послал ему письмо с просьбой о частной экскурсии.

Лоу откликнулся оперативно и необычайно любезно для столь занятого и знаменитого ученого. Вскоре свежим апрельским утром он уже встречал мою семью на пороге музея. Больше часа он водил нас по подсобкам, забитым ископаемыми костями, и даже не возражал, когда я засыпал его вопросами о динозаврах. Под конец он познакомил нас с художником, автором опубликованного в нашей газете рисунка, – Марком Клинглером. Пока Марк раскланивался, Лоу посоветовал мне следить за находками в Китае. Джехолоденс, сказал он, – это только начало, и усмехнулся с видом знатока биржевых курсов. Ляонинские крестьяне рядом с пернатыми динозаврами находили множество новых млекопитающих. Некоторые, такие как джехолоденс, относились к меловому периоду, между 130 и 120 млн лет назад, и образовали так называемую биоту Джехол. Другие оказались намного старше – это были юрские млекопитающие, сформировавшие более древнее сообщество, биоту Яньляо, которая существовала примерно 157–166 млн лет назад.

В последующие два десятилетия я с трепетом и восхищением наблюдал, как сбывается пророчество Лоу. Ископаемые млекопитающие из Китая продолжали – и продолжают – прибывать; ежегодно по нескольку новых млекопитающих из Ляонина украшают обложки ведущих журналов, таких как Nature и Science. Практически каждое ископаемое описывается одной из двух групп специалистов, между которыми сложилось дружеское соперничество. Во главе обеих – палеонтологи китайского происхождения, проживающие в США. Первая – группа Лоу, ныне работающая в Чикагском университете, где я учился; вторую возглавляет Мэн Цзинь, куратор Американского музея естественной истории, где я защищал диссертацию. Хотя начинал я как поклонник динозавров, мои исследования все больше смещаются в сторону ископаемых млекопитающих, и для меня большая честь, что мне довелось поработать и с Лоу, и с Мэн Цзинем, двумя незаносчивыми специалистами мирового уровня, наставившими меня на путь изучения млекопитающих.

Особенность млекопитающих из Ляонина состоит в том, что это не просто зубы и челюсти, что было проклятием Бакленда и всех палеонтологов, изучавших окаменелости юрского и мелового периодов до того, как пришло поколение Лоу и Мэн Цзиня. Многие находки представляют собой полные скелеты, с отлично сохранившимися костями и мягкими тканями, благодаря тому же самому быстрому вулканическому погребению, которое превратило перья динозавров в камень. Эти скелеты показали то, что невозможно было узнать только по зубам и челюстям: млекопитающие юрского и мелового периодов были чрезвычайно разнообразными и принимали все формы, какие только можно вообразить. Ограничения распространялись только на размер: большинство были не больше землеройки или мыши (здесь предыдущие фрагментарные находки ископаемых зубов дали верный прогноз), и ни один из известных нам видов не был крупнее барсука. Однако как минимум один из них – живший в меловой период репеномам (Repenomamus) – вырос достаточно, чтобы творить нечто из ряда вон выходящее. В его желудке были найдены кости детенышей динозавров, что опрокинуло сложившееся за целый век представление об отношениях динозавров и млекопитающих. Оказывается, некоторые динозавры жили в страхе перед млекопитающими.

Фотография Лоу Чжэ-Си

Примерами неожиданного разнообразия юрских млекопитающих могут служить две группы из биоты Яньляо. Это докодонты и харамииды, два первых крупных ответвления млекопитающих. Ни та ни другая группа не пережила меловой период, но можно представить себе, что, если бы судьба приняла чуть иной поворот и некоторые из них дожили до наших дней, их бы, вероятно, отнесли к однопроходным, таким как утконос. Странноватые, несколько примитивные пережитки первых волн диверсификации млекопитающих, но тем не менее полноправные млекопитающие – мы бы смотрели умилительные сетевые видео с их участием и спешили полюбоваться ими в зоопарках. Пусть сейчас их ветви родословного древа засохли, но в свое время и докодонты, и харамииды были успешными.

Вот беглый обзор некоторых докодонтов из Яньляо. Малюсенький микродокодон (Microdocodon) – юркое создание, которое, по правде говоря, напоминает обыкновенную мышь или землеройку весом менее 10 г. Однако это млекопитающее – самое стереотипное в своем роде. Другой вид, агилодокодон (Agilodocodon), обладал стройными конечностями, длинными пальцами, изогнутыми когтями на передних лапах и гибкими щиколотками задних – всеми признаками древолаза, как у современных приматов. Докофоссор (Docofossor) имел совершенно иное строение скелета, с массивными локтевыми суставами, уменьшенным количеством костей в пальцах, широкими передними лапами и лопатообразными когтями. Это адаптации к роющему образу жизни, характерные в наши дни для златокротов, копающих подземные норы и туннели. А вот у касторокауды (Castorocauda) длинный, широкий, плоский хвост и перепонки на лапах, как у бобра. На коренных зубах у нее по пять волнистых зубчиков, как у некоторых древнейших китообразных, – идеальная форма зубов, чтобы питаться скользкой рыбой и водными беспозвоночными. Касторокауда была полуводным животным и могла плавать в воде или разгуливать по берегу.

Фотография Лоу Чжэ-Си

Харамииды были замечательны по-своему. Их коренные зубы обладали множественными параллельными рядами бугорков, образующих серию низких полос. Челюсти совершали движение вперед-назад – так называемое палинальное, – при котором ряды бугорков на верхних зубах терлись о нижние, создавая большую площадь для измельчения семян, листьев, стеблей и другой растительной пищи. А какими растениями они питались? Теми, что высоко под лесным пологом. Поэтому многие харамииды – как тот секретный образец, который я видел в Бэйпяо, в квартире, приспособленной под мастерскую, – были планирующими. Они стали первыми авиаторами среди млекопитающих, научившимися перелетать с ветки на ветку, с дерева на дерево.

У нескольких видов – в их числе вилеволодон (Vilevolodon), майопатагий (Maiopatagium) и арборохарамия (Arboroharamiya) – было обнаружено по три кожные перепонки. Основная расположена вдоль спины по бокам и натянута между передней и задней лапами. Остальные соединяют шею с передней лапой и хвост с задней соответственно. Вместе они образуют комплекс аэродинамических плоскостей, как у современных «летающих лемуров», или шерстокрылов (которые на самом деле не настоящие лемуры и не относятся к приматам). но это не все: длинные пальцы на лапах харамиид – все примерно одинаковой длины – и глубокие борозды для крепления связок на пальцах задних лап со стороны подошвы указывают на то, что они могли жить в подвешенном состоянии – вниз головой. То есть свисать с ветвей деревьев или сводов пещер, уцепившись лапами, как рукокрылые. Возможно, они образовывали огромные, жуткие, вонючие колонии, как современные летучие мыши.

Живущие на земле. Лазающие. Роющие. Плавающие. Планирующие. Рыболовы, травожуи, растиратели семян. В юрском периоде докодонты и харамииды испробовали множество вариантов образа жизни современных млекопитающих и заняли немало ландшафтных ниш: они обитали и в лесах, и на берегах озер, и под землей. Они точно не были унылыми и неспециализированными. Несомненно, по экологическому разнообразию они не уступали динозаврам – если не превосходили их! Просто в уменьшенных масштабах.

Фотография Мэн Цзиня

Эта догадка привела к радикальному переосмыслению представлений о мире юрского и мелового периодов. Млекопитающие лучше динозавров освоили мелкоразмерные ниши. Самыми маленькими динозаврами в то время были примитивные птицы величиной с голубя. Никакие стегозавры, тираннозавры, цератопсы или утконосые динозавры даже и не приближались к размерам среднестатистических докодонтов и харамиид. Хотя динозавры действительно мешали млекопитающим вырасти, млекопитающие делали нечто противоположное и не менее важное: они не давали динозаврам уменьшиться.

То, что происходило в юрский период, не ограничивалось пределами Китая, это были глобальные процессы. С расхождением континентов докодонты, харамииды и другие ранние группы млекопитающих распространились по всему миру. Возможно даже, что именно распад Пангеи стал толчком к их диверсификации, когда на расходящихся материках стали формироваться собственные уникальные сообщества млекопитающих. Ископаемые остатки этих млекопитающих находят по всему миру, в том числе в одном из моих любимых мест охоты за окаменелостями – на острове Скай в Шотландии.

Впервые я посетил Скай – остров зубчатых гор, туманных болот и окатанных прибоем скал – через несколько месяцев после того, как начал преподавать в Эдинбурге. И на этот раз меня привели туда динозавры. В 1980-х гг. там от скалы отломился отпечаток следа динозавра, а в 1990-х нашли массивную кость ноги длинношеего завропода, торчавшую из обломка песчаника на берегу. Это были первые скудные свидетельства того, что в этих зачарованных местах скрываются ископаемые остатки динозавров. За последние годы мы нашли гораздо больше: целую танцплощадку с сотнями следов передних и задних лап завропод, следы стегозавров и хищных теропод, предполагаемые отпечатки лап ранних утконосых динозавров, острые, как нож, зубы хищника наподобие открытого Баклендом мегалозавра и много все еще не опознанных костей, которые теперь находятся в моей лаборатории. Я пишу под звуки пневматических дрелей и зубоврачебных инструментов, которыми мои студенты высвобождают кости из твердых, как цемент, саркофагов.

Мы с моей командой впервые на Скае. Прежде здесь бывали другие палеонтологи, но в большинстве своем они, как ни странно, не интересовались динозаврами. Юрские окаменелости с Гебридских островов – архипелага, лежащего параллельно западному побережью Шотландии, – впервые упоминаются Хью Миллером в 1850-х гг. Миллер перепробовал много занятий – бухгалтера, каменщика, писателя, геолога, евангелического пастора. Как-то летом он зафрахтовал корабль «Бетси» и отправился на Гебриды, плавая от острова к острову, занимаясь геологическими изысканиями и проповедуя. К югу от Ская, на маленьком островке Эгг, он высадился на берег, покрытый ржаво-рыжими валунами, из которых со всех сторон торчали какие-то гладкие черные штуки. «Это были кости, настоящие кости», – восторженно вспоминал он в своем травелоге «Плавание на “Бетси”», опубликованном в Эдинбурге уже после его безвременной кончины в 1856 г. и получившем большую известность. Большинство костей принадлежало морским рептилиям с длинными, как макароны, шеями – плезиозаврам; были там, кроме того, кости рыб и крокодилов. Все эти животные населяли прибрежные воды в те времена, когда землю сотрясала поступь динозавров.

Более века спустя, в начале 1970-х гг., книга Миллера вдохновила другого охотника за окаменелостями – школьного учителя по имени Майкл Уолдман – на поездку со своими учениками на остров Скай. Этот остров казался более перспективным местом для поиска ископаемых остатков, чем Эгг: он и сам был больше, и обнажений юрских пород вдоль побережья там было намного больше. Интуиция не обманула Уолдмана – он нашел челюсть длиной едва в сантиметр, с бугорчатыми зубами. Это была челюсть млекопитающего, которое он описал как новый вид докодонта – бореалестес (Borealestes), «северный разбойник». В следующее десятилетие Уолдман под руководством Роберта Сэвиджа, специалиста по млекопитающим из Бристольского университета, неоднократно возвращался на Скай и собрал множество новых ископаемых млекопитающих – в частности, обычные зубы и челюсти. Но почему-то находки так и не получили научного описания, а в 1980-х гг. вообще куда-то пропали.

Фотография Стива Брусатти

Примерно тогда же, планируя свою первую поездку на Скай, я с ознакомительными целями посетил запасники Национального музея Шотландии, где хранится основная часть их палеонтологической коллекции. Я хотел присмотреться к тем типам окаменелостей, которые могли обнаружиться на Скае, – изучить их формы, цвета, текстуру – и действовал так, как обычно делают в подобной ситуации палеонтологи: рылся в ящиках без всякой системы, осматривая и фотографируя все ископаемые, которые представляли хоть какой-то интерес. По большей части там было то, что я и ожидал: обломки костей, баночки с зубами и невнятные пакетики с камешками. А потом я открыл очередной ящик – и у меня перехватило дыхание.

В нем лежал кусок известняка мелового цвета, размером с мяч для регби. Поверхность была изъедена бесчисленными приливами – его нашли в литоральной зоне. В центре располагался комок черных блестящих костей величиной с яблоко. Я различил позвонки, ребра и конечности.

Это был скелет млекопитающего!

Передо мной был один из образцов, считавшихся пропавшими, – тех, которые собрали Уолдман и Сэвидж как минимум за 15 лет до первых сообщений о находках скелетов в Ляонине, еще в те времена, когда считалось, что от юрских млекопитающих остались лишь зубы и челюсти. Скелет нашли, но не изучили. По крайней мере, он попал в Национальный музей, где сохранился для будущих исследователей.

Почти тут же я написал заявку на грант для исследования этой окаменелости, объясняя выспренным языком, что это «жемчужина в короне» шотландской палеонтологии, которая поможет принципиально по-новому осмыслить раннюю эволюцию млекопитающих. Рецензенты не разделяли моего энтузиазма, и заявку постигла участь первого десятка заявок на гранты, написанных мной в качестве начинающего исследователя, – она была отвергнута. Мне нужно было сменить тактику, и я объединился с Ником Фрейзером и Стигом Уолшем – моими друзьями-палеонтологами из Национального музея Шотландии, – чтобы предложить аспирантский проект, темой которого должен был стать этот скелет. Так как никто из нас не был специалистом по юрским млекопитающим, мы привлекли еще одного коллегу, лучше всех разбиравшегося в этих животных, – Лоу Чжэ-Си. Мне впервые предстояло работать с человеком, который познакомил меня с ископаемыми млекопитающими, когда я был подростком. Мы должны были совместно руководить проектом.

Теперь нам оставалось только подыскать аспиранта, и мы нашли хорошую кандидатуру – молодую уроженку горной Шотландии по имени Эльза Панчироли, которая вернулась в колледж изучать палеонтологию после работы в фонде по охране морской фауны. «То, что этот проект посвящен шотландской находке и рассматривает ее в более широком контексте, глубоко взволновало меня», – написала она в своей заявке, воодушевленная перспективой изучать столь важный образец так близко к дому. Следующие несколько лет она скрупулезно исследовала окаменелость, с помощью компьютерной томографии выделяя каждую косточку и совмещая их виртуально, пока не получился полностью сочлененный скелет. Она определила животное как бореалестеса, и найденная Уолдманом челюсть обрела тело. Когда в 2018 г. Эльза представила результаты своего исследования на конференции Палеонтологической ассоциации – крупнейшем съезде британских специалистов по окаменелостям, – она произвела большое впечатление на аудиторию и получила премию президента ассоциации за лучший студенческий доклад.

Находки с островов Скай и Эгг – млекопитающих, динозавров, морских животных и многих других – рисуют живую картину фауны того времени. Древняя Шотландия была частью острова, торчавшего посреди тогда еще узкого Атлантического океана, который начал активно расширяться по мере удаления Европы от Северной Америки. Бурные реки сбегали с высоких горных пиков, петляли по земле, а затем, разветвляясь обширными дельтами, впадали в прозрачное синее море. Побережье окаймляли пляжи и лагуны, и как раз там млекопитающие и динозавры делили пространство с крокодилами и саламандрами, тогда как плезиозавры, которых находил Хью Миллер, плавали вдали от берегов. Возможно, бореалестес вел такой же образ жизни, как его шотландская родственница касторокауда: плавал в субтропических водах лагуны, ловил рыбу, вылезал на сушу, когда ему хотелось пополнить свой рацион насекомыми или избежать встречи с плезиозавром.

Динозавры в этом мире должны были господствовать, по крайней мере в отношении размера. Следы завропод величиной с автопокрышку, обнаруженные нашей экспедицией несколько лет назад, были оставлены животными, чьи шеи уходили в небо на высоту двух этажей. Думаю, внутри одного следа завропода поместилось бы несколько десятков бореалестесов. Такой динозавр мог бы уничтожить целую колонию докодонтов, просто наступив на нее. Но бореалестес был лишь одним из множества видов млекопитающих, населявших этот древний остров, и они не просто выжили, но и отлично себя чувствовали. Это была эра динозавров, но в нишах менее крупных и заметных животных уже наступила эра млекопитающих.

Принимая во внимание великое разнообразие докодонтов и харамиид – многочисленные виды, глобальное распространение от лесов Китая до лагун Шотландии, ошеломляющее разнообразие их рациона, сред обитания и образа жизни, – нелепо считать их тупиковыми ветвями эволюции млекопитающих, как мне самому случалось делать раньше в некоторых статьях и лекциях.

Но есть и другая причина, по которой подобная формулировка неудачна. Хотя до наших дней и вправду не дожило ни одного докодонта или харамииды, эти группы ответвились от ствола родословного древа млекопитающих, а этот ствол был столбовой дорогой к млекопитающим нашего времени. на этой дороге юрские и меловые виды приобрели многие особенности, которые – вкупе с тем, чего еще раньше достигли пеликозавры, терапсиды, цинодонты и млекопитающие типа морганукодона, – стали элементами плана, определяющего современных млекопитающих, в том числе нас. Многие из этих новых атрибутов наблюдаются у ископаемых остатков докодонтов и харамиид.

Начнем с шерсти. Как мы уже знаем, шерсть, скорее всего, появилась у пермских терапсид – дицинодонтов и цинодонтов – не как плотный покров тела, а как сенсорные усики, элемент демонстрации или часть системы гидроизоляции кожи. Свидетельства тому, однако, косвенные: волосоподобные пряди в копролитах терапсид, ямки и канавки на мордах там, где у млекопитающих находятся вибриссы. Впрочем, нельзя отрицать, что многие юрские и меловые млекопитающие, скелеты которых найдены в Ляонине, – и докодонты, и харамииды – обладали полноценными меховыми шкурками. Это не догадки: вокруг костей сохранилась шерсть, закрепившаяся на месте в результате вулканической консервации так же, как перья динозавров.

Следовательно, не остается никаких сомнений в том, что эти млекопитающие были полностью теплокровными, поскольку лишь эндотермические животные, вырабатывающие собственное тепло и поддерживающие постоянную температуру тела, нуждаются в шерстном покрове с ног до головы. Более того, для холоднокровного животного это стало бы губительным – в солнечную погоду оно бы перегрелось. Все еще идут дискуссии о том, в какой именно момент на линии «терапсиды – цинодонты – млекопитающие» появилась полноценная теплокровность. Сценарий, предложенный мною в предыдущей главе, – по которому эндотермия впервые возникла у триасовых цинодонтов, – возможно, будет опровергнут дальнейшими исследованиями. Так или иначе, к юрскому периоду, когда докодонты и харамииды пробовали то один, то другой образ жизни, у млекопитающих уже должен был сформироваться тот тип высокоэнергетического, усовершенствованного обмена веществ, которым обладаем мы сейчас.

Есть и другая, еще более сложная особенность млекопитающих, которая развивалась на этой части семейного дерева. Собственно, именно из-за нее млекопитающие и получили свое название, потому что она отличает нас от всех остальных животных: молочные железы. Эти железы, самые крупные и сложные в нашей мясистой коже, вырабатывают молоко, которым самки млекопитающих выкармливают потомство. Этот процесс называется лактацией.

У выкармливания детенышей молоком много преимуществ. Это чрезвычайно питательный продукт, который ни матери, ни детенышу не нужно добывать, собирать или ловить. Мать может накапливать запасы молока и кормить потомство, когда ей нужно, независимо от погодных или сезонных изменений, из-за которых пища может стать недоступной. Птицам, например, повезло меньше – им приходится собирать для птенцов червяков. Если засуха сводит на нет запасы червяков, для птенцов это беда. Готовый источник пищи также позволяет новорожденным млекопитающим быстро расти и способствует привязанности между матерью и детенышем, столь важной для когнитивного и социального развития. Я наблюдаю это лично. Сейчас, когда я это пишу, мой пятимесячный сын гулит при виде моей жены, но игнорирует меня.

Существует много теорий происхождения лактации, над этой загадкой немало времени ломал голову и сам Дарвин. В настоящее время преобладают две идеи. Согласно первой, вначале кожные железы стали выделять антимикробную жидкость для защиты новорожденных от бактериальных инфекций, а впоследствии она превратилась в полноценный источник питания. Вторая версия состоит в том, что молоко первоначально служило для защиты крошечных яиц млекопитающих от высыхания, но затем вылупившиеся детеныши стали его есть, а естественный отбор превратил его в пищу для них.

Нет, вам не показалось – здесь написано «яйца» и «вылупившиеся».

Хотя мы привыкли представлять себе млекопитающих как живородящих, на самом деле это прогрессивная способность териевых, или зверей, – группы, куда входят сумчатые и плацентарные, подобные нам. Самые примитивные из ныне живущих млекопитающих – однопроходные, такие как утконос и ехидна, – откладывают яйца, и, скорее всего, так поступали все триасовые, юрские и меловые млекопитающие, о которых до сих пор шла речь.

Хотя у нас нет настоящих окаменелых яиц древних млекопитающих (пока!), но известно, что ближайшие родичи млекопитающих – тритилодонтидовые цинодонты, группа, куда входил и открытый Вальтером Кюне олигокифус из предыдущей главы, – наверняка были яйцекладущими. В 2018 г. Ева Хоффман – еще одна талантливая аспирантка, чьи исследования меняют наши представления об эволюции млекопитающих, – совместно со своим научным консультантом Тимом Роу описала ископаемую семью представителя тритилодонтид кайентатериев (Kayentatherium). Прижавшиеся друг к другу животные – мать и как минимум 38 малюсеньких детенышей – были погребены в результате шального наводнения. Это «почти млекопитающее» размером с кошку никак не могло родить несколько десятков малышей, а значит, они вылупились из яиц. И самка никак не могла выкормить их всех молоком, по крайней мере только молоком. Возможно, они выбрались вместе на поиски пропитания, когда их постигла эта участь.

Когда же в таком случае появилась лактация? На данный момент, как бы чудесно ни сохранились образцы млекопитающих из Ляонина, фоссилизированных молочных желез у них не нашли. К счастью, есть другие признаки, указывающие на то, что животное в детстве питалось молоком.

Первый – дифиодонтия, то есть наличие только двух наборов зубов, детского и взрослого. Как мы узнали в предыдущей главе, эта особенность впервые появилась у млекопитающих типа морганукодона в триасе. Не зря детские зубы называют молочными: они вырастают, пока детеныш еще питается молоком матери. Они зачастую плохо сформированы, окклюзия бугорков при смыкании челюстей плохая. И они не образуют полноценного зубного ряда: у коренных (а порой и у других зубов) нет молочных предшественников, и вырастают они только после того, как детеныш отлучен от груди.

Есть и более серьезная проблема. Как показывают беззубые улыбки человеческих новорожденных – или плач младенцев постарше, у которых режутся зубы, – многие млекопитающие рождаются вообще без зубов, так как перед прорезыванием первых молочных зубов челюсти должны подрасти и окрепнуть. Таким детенышам – и без того уязвимым – приходится как-то выживать как минимум несколько недель, если не месяцев, без надежды вообще разжевать пищу, ведь у них и молочных зубов еще нет. И снова молоко решает проблему: все, что нужно младенцу, – сосать и глотать.

С этим связан второй тип свидетельств в пользу лактации: костные структуры, необходимые для сосания. Прежде всего это вторичное, или твердое, нёбо, появившееся у триасовых цинодонтов. Нёбо отделяет ротовую полость от дыхательных путей и гарантирует, что даже самый слабый детеныш не захлебнется, поглощая молоко. Кроме того, при кормлении детеныш затягивает материнский сосок языком глубоко в рот, обычно прижимая его языком к нёбу и таким образом выдавливая молоко. Однако нёба самого по себе недостаточно. Чтобы обеспечить достаточное усилие для выдаивания, детенышу требуется мускулистая глотка со сложно устроенной и очень подвижной подъязычной костью для размещения глоточных хрящей и крепления мышц. Впервые эта специфическая глоточная система достоверно появляется у докодонтов, например миниатюрного микродокодона из Ляонина.

В совокупности эти свидетельства указывают на то, что матери начали выкармливать детенышей молоком еще на заре истории млекопитающих, возможно в триасе, когда по земле бегали первые млекопитающие типа морганукодона, и безусловно уже в юрский период расцвета докодонтов. Вряд ли это совпадение, что в то же время увеличился и мозг. Большой мозг метаболически затратен, а питательная, легкодоступная и непрерывно поступающая пища – молоко – дает необходимую энергию для наращивания нервных тканей, в особенности шестислойной новой коры, суперпроцессорного центра, в котором сосредоточены интеллект млекопитающих и сенсорная интеграция.

Молоко – самая характерная для млекопитающих субстанция – не только питает нас во младенчестве, благодаря ему мы поумнели. Впрочем, интеллект – лишь одна из составляющих нейросенсорного арсенала млекопитающих.

Еще в XVI в. патологоанатомы при вскрытии трупов обнаружили нечто необычное в полости среднего уха, прямо за барабанной перепонкой. Там находились три косточки, каждая размером с рисовое зерно, то есть самые маленькие кости в теле человека. Это было крайне странно. Костям полагалось быть крепкими и массивными. Они служили опорой телу, защищали жизненно важные органы, на них крепились мышцы. Даже если вы не могли видеть свои кости, вы могли их ощущать. Они обрисовывали ваш профиль и линию талии, держали вздувающиеся мускулы на руках, похрустывали, когда вы сжимали кулак, и скрипели в старости. А еще кости были таинственным и жутким украшением гробниц и эмблемой смерти.

Ничего подобного нельзя было сказать об ушных косточках. Что они собой представляли и зачем были нужны?

Как бы там ни было, ими обладал не только человек. Впоследствии анатомы нашли тот же набор из трех косточек у других млекопитающих – но только у млекопитающих. Из-за их малых размеров их всегда так и называют – косточками, словно право называться костями они не заслуживают. Они получили названия «молоточек», «наковальня» и «стремечко» по сходству с этими предметами, подобно тому как созвездия напоминают медведицу или рака. Продолжая препарировать уши млекопитающих, анатомы заметили, что эти три косточки связаны с еще одной миниатюрной косточкой – барабанной, которая за свою форму получила куда более интуитивно понятное название «кольцо».

При подсчете костей скелета легко забыть про молоточек, наковальню и стремечко. А барабанное кольцо даже не упоминают, потому что у человека оно сращено с широкой височной костью, образующей боковую поверхность головы за глазом и щекой. Но крошечные размеры этих костей, как впоследствии поймут ученые и врачи, совершенно не соответствуют их значению.

Барабанное кольцо служит опорой барабанной перепонке – натянутой мембране, принимающей звуковые волны из воздуха, – словно деревянный каркас бубна. Молоточек, наковальня и стремечко образуют цепочку между барабанной перепонкой и внутренним ухом: барабанная перепонка контактирует с молоточком, соединенным подвижным суставом с наковальней, которая, в свою очередь, соприкасается со стремечком, толкающим улитку – мягкую часть внутреннего уха, которая непосредственно обрабатывает звук и посылает слуховые сигналы мозгу. Эта система косточек выполняет три ключевые функции. Как телефонная линия, она передает звук от барабанной перепонки (приемника) к улитке (процессору). Как несколько выстроенных в ряд громкоговорителей, она усиливает этот звук. И как переходник для электрической розетки, который вы берете с собой при поездке в другую страну, она конвертирует воздушные звуковые волны в волны, пробегающие в жидкости внутри улитки. Эти микроскопические волны приводят в движение малюсенькие волоски в улитке, и это движение затем преобразуется в электрический сигнал, поступающий по нервам к мозгу, который вызывает у нас ощущение «звука».

Кольцо, молоточек, наковальня и стремечко обеспечивают одну из самых прогрессивных нейросенсорных способностей млекопитающих – слышать широкий спектр звуков, особенно высокочастотных. И птицы, и рептилии, и амфибии слышат. Все они умеют воспринимать звуковые волны и преобразовывать их в волнообразные колебания жидкости внутри своей улитки. Но по остроте слуха они не могут сравниться с млекопитающими, как не могут воспринимать и настолько широкий диапазон частот, потому что у них лишь одна слуховая косточка – аналог стремечка.

Откуда же тогда взялись остальные три косточки – молоточек, наковальня и барабанное кольцо? Неужели эволюция создала три совершенно новые кости, чтобы помочь млекопитающим лучше слышать? На первый взгляд это предположение кажется резонным, ведь естественный отбор умеет создавать новые структуры, которые затем начинают служить специализированным целям – скажем, как рога или вибриссы.

Однако когда анатомы начала XIX в. стали изучать развитие уха у зародышей млекопитающих, они поняли нечто удивительное. Вооружившись обыкновенной лупой, немецкий эмбриолог Карл Рейхерт заметил, что формирование молоточка и наковальни начинается не в среднем ухе. Более того, вообще не в ухе. Они располагались скорее в задней части челюсти, и у эмбрионов на ранних стадиях развития эти две кости на самом деле служили сочленением между верхней частью черепа и нижней челюстью.

У немаммальных позвоночных кости, образующие челюстной сустав, называются сочленовной и квадратной. Рейхерт сделал простое, но глубокое наблюдение. На ранних стадиях развития эмбриона млекопитающих молоточек и наковальня были, в сущности, идентичны по размеру, форме и расположению сочленовной и квадратной костям рептилий. Это могло значить только одно: молоточек и наковальня суть сочленовная и квадратная кости. Они являются костями челюсти.

Анатом Эрнст Гаупп – немец, как и многие другие выдающиеся специалисты по костям в ту эпоху, – развил наблюдения Рейхерта и сформулировал единую теорию развития уха млекопитающих, которая ныне входит в любую учебную программу по медицине и носит имена обоих: теория Рейхерта – Гауппа. Технологии изучения эмбрионов совершенствовались, и Гаупп мог исследовать мелкие детали развития слуховых косточек уже с помощью микроскопа. Он подтвердил, что Рейхерт был прав, отождествив молоточек с сочленовной костью, а наковальню с квадратной, а также окончательно разрешил загадку барабанного кольца. Его развитие тоже начиналось в заднем отделе нижней челюсти, и его положение соответствовало положению угловой кости рептилий. Таким образом, барабанное кольцо – это угловая кость. Оно тоже происходит от кости челюсти.

Из этого следовал необычайный вывод: ни одна из слуховых косточек млекопитающих не была новым изобретением. Это были челюстные кости, приспособленные эволюцией для новой функции – слуха.

Современные биологи имеют возможность изучать эмбриональное развитие с невероятной детальностью, используя компьютерную томографию и микроскопические срезы, на которых различные ткани – костная, хрящевая, мышечная и т. д. – окрашены в разные цвета. Теперь хорошо известно, что происходит по мере роста млекопитающего. Когда эмбрион последовательно проходит стадии развития от ранних к более поздним, чтобы в итоге родиться, молоточек и наковальня претерпевают изменения. Они перестают расти и полностью окостеневают раньше, чем остальные кости черепа. Они смещаются назад и внутрь, утрачивают всякую связь с челюстью, за исключением слабых связок, и заключаются в костный пузырь, который называется слуховым барабаном. Барабанное кольцо же зарождается в виде полоски у основания челюсти, которая сворачивается и перемещается к молоточку и наковальне (последняя смыкается со стремечком). Одновременно с этим формируется новый сустав между зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью верхней части черепа, который становится шарниром для сосания, а потом и для жевания.

Как правило, все это происходит внутриутробно. У человека, например, молоточек и наковальня отделяются от челюсти на восьмом месяце развития зародыша, хотя в редких клинических случаях зубно-чешуйчатый сустав не развивается, и человек, уже будучи взрослым, смыкает челюсти при помощи молоточко-наковальневого сустава в ухе. Однако у сумчатых, например опоссумов, все более причудливо. Их слабым новорожденным детенышам необходимо питание, когда они находятся еще внутри сумки, пока зубная и чешуйчатая кости у них еще не полностью сформированы. Поэтому при сосании в первые 20 дней после рождения в качестве основного челюстного сустава они используют сочленение молоточка с наковальней. В этот период они в буквальном смысле слова сосут ушами. Тем временем между зубной и чешуйчатой костями развивается второй сустав, и какое-то время оба сустава функционируют параллельно, пока молоточек не отделится от нижней челюсти. После этого молоточек и наковальня становятся чисто слуховыми, а зубно-чешуйчатый сустав используется только для смыкания челюстей.

Рисунок Сары Шелли

Челюстные кости, которые уменьшаются и смещаются назад, утрачивая функции закрывания рта; новый упроченный челюстной сустав, развивающийся между зубной и чешуйчатой костями… Кажется, вы об этом уже слышали? Да, именно об этом мы узнали в предыдущей главе.

Вспомним, что в ходе эволюции цинодонтов квадратная кость, сочленовная кость и другие более мелкие кости в задней части челюсти уменьшились, и их вытеснил новый, более прочный зубно-чешуйчатый сустав – именно он является признаком, определяющим млекопитающих. Последовательность эволюции в течение миллионов лет истории цинодонтов безупречно отображается в развитии одного-единственного эмбриона современного млекопитающего. Биологи называют это рекапитуляцией или повторением филогенеза в онтогенезе. Иными словами, развитие зародыша – словно фильм в ускоренной прокрутке, показывающий эволюционный путь челюстных костей и их превращение в слуховые.

Ту же историю рассказывают палеонтологические находки. Существует переходная последовательность – от цинодонтов к ранним млекопитающим типа морганукодона, а затем к современным млекопитающим, – которая демонстрирует, как челюстные кости преобразовались в слуховые, и проливает свет на то, почему это произошло.

Для начала краткий обзор. У пеликозавров, терапсид и первых цинодонтов были нормальные челюсти рептилий. На зубной кости размещались зубы, а различные постдентальные кости составляли заднюю часть челюсти, включая сочленовную кость, соединявшуюся с квадратной костью в верхней части черепа, чтобы образовать челюстной сустав. Как мы узнали в предыдущей главе, в ходе эволюции цинодонтов зубная кость неуклонно росла и становилась прочнее, а кости позади нее атрофировались, пока не понадобилось сконструировать новый сустав между зубной и чешуйчатой костями. Впервые этот сустав появился у животных типа морганукодона, и виды, обладающие им, считаются млекопитающими. Это и есть водораздел между немаммальными синапсидами и млекопитающими (по определению, данному мной в этой книге).

У этих первых млекопитающих было два челюстных сустава: новый зубно-чешуйчатый и предковый квадратно-сочленовный. Зубно-чешуйчатый сустав выполнял основную работу по смыканию челюстей и по преимуществу отвечал за силу укуса и точность жевания. Однако часть челюстной нагрузки все еще ложилась на квадратно-сочленовный сустав. Между тем квадратная и сочленовная кости сдвигались назад, пока квадратная не соприкоснулась со стремечком – предковой костью среднего уха, которая передает звук от барабанной перепонки в улитку у рептилий, амфибий и птиц. Таким образом, у млекопитающих морганукодонового типа квадратно-сочленовный сустав выполнял двойную функцию: он передавал звук в ухо, но также участвовал в смыкании челюстей. Это было хрупкое равновесие, и ему было не суждено сохраниться.

Некоторые ископаемые находки демонстрируют переходное состояние. Самый удивительный пример – тридцатисантиметровый зверек ляоконодон (Liaoconodon), погребенный при вулканическом извержении в Ляонине и описанный командой Мэн Цзиня. Единственный функциональный челюстной сустав у него образуют зубная и чешуйчатая кости, а квадратная, сочленовная и угловая стали маленькими косточками, сместившимися назад и вглубь, в полость среднего уха. Челюсти и уши как будто разделились – но не совсем. Сочленовная и угловая кости соединены с зубной с помощью тонкой костной полоски. Она, вероятно, служила опорой этим хрупким косточкам, но так как они все еще физически соединялись с челюстью, это означает, что на них все еще воздействовали жевательные движения.

Следующая ступень эволюции очевидна: требовалось разорвать связь между ухом и челюстью, ликвидировать костный мостик между ними. Это наблюдается у другого животного из Ляонина, ориголестеса (Origolestes), которого описали Мэн Цзинь, его коллега Мао Фанъюань и их исследовательская команда. Теперь, когда эти бывшие кости челюсти полностью от нее отделились, мы можем называть их по-новому: молоточек и барабанное кольцо. Этот маленький шажок стал революционным. Теперь челюсти обрели самостоятельность и стали более эффективно кусать и жевать, не мешая слуху. Уши тоже занялись своим делом и стали еще лучше различать звуки, без помех со стороны челюстей.

Полное разделение уха и челюсти привело к появлению так называемого отделенного среднего уха. Одни из первых ископаемых, у которых были обнаружены свидетельства отделенного среднего уха, – харамииды – невероятно разнообразные юрские млекопитающие, которые планировали с ветки на ветку и, возможно, жили колониями, как летучие мыши. Слуховые косточки – теперь отделившиеся от челюсти – угнездились в полости среднего уха и с функциональной точки зрения вошли в состав верхней части черепа, так как оказались внутри слухового барабана, своего защитного пузыря. Улитка внутреннего уха также обзавелась «кожухом» в виде сросшихся ушных костей, названных каменистой костью за исключительную плотность. И слуховой барабан, и каменистая кость служат наушниками, гасящими шумы, позволяя млекопитающим превосходно слышать во время жевания. Вспомните об этом, когда будете смотреть телевизор без отрыва от ужина.

В этом сюжете есть еще один, последний поворот. Трансформация слуховых косточек из челюстных костей по мере того, как млекопитающие совершенствовались в триасовом, юрском и меловом периодах, представляется легким и естественным процессом. Но стоит расположить все ископаемые находки на родословном древе и описать их анатомические признаки, как вырисовывается более сложная картина. Отделенное ухо возникало в ходе эволюции не единожды, а много раз: как минимум трижды, возможно, четыре-пять раз или даже больше. В эволюции млекопитающих была стадия – на стволе родословного древа, – когда челюстные кости уменьшились и сместились в ухо, но они все еще присоединялись к челюсти костной перемычкой. Эта промежуточная фаза не была оптимальной ни для жевания, ни для слуха.

Любопытно, что у некоторых групп млекопитающих разделение косточек уха и челюсти происходило независимо друг от друга, и в этом случае сочленения между молоточком и наковальней у них различаются по форме. У нас, например, это сцепленная конструкция – шарик молоточка входит в углубление наковальни. А у однопроходных они соединяются, просто соприкасаясь. Одна гипотеза – пока еще спорная – состоит в том, что эти различия в сочленениях слуховых косточек отражают различия строения челюстных суставов, от которых они произошли: суставов, соединенных по-разному и двигавшихся в разных плоскостях.

Эта гипотеза имеет смысл только в одном случае – если у этих групп млекопитающих вначале сформировались разные способы жевания. Их челюсти перестроились так, что конфигурация обоих суставов – и квадратно-сочленовного, и зубно-чешуйчатого – позволяла делать нужные жевательные движения: у одних вперед-назад, у других в более свободном диапазоне вправо-влево и вверх-вниз и т. д. Затем у каждой группы челюстные кости отделились от слуховых, вероятно, ради оптимизации. Обладать двумя челюстными суставами, которым требуется работать согласованно, в лучшем случае излишество, а в худшем – помеха, как добавочные колеса на детском велосипеде, если вы уже готовы гонять на полной скорости. Жевание будет более эффективным, если им будет управлять один прочный, мощный челюстной сустав – зубно-чешуйчатый. Квадратно-сочленовный сустав высвобождается и становится сочленением молоточка и наковальни. Он теперь всецело специализируется на передаче звука от барабанной перепонки в улитку, но у него навсегда сохраняются ограничения, наложенные характером движения челюстей у предков.

Почему жевание для млекопитающих было настолько важно, что потребовалось отделять челюстные кости от слуховых, причем многократно? Потому что в юрском и особенно меловом периодах появилось много новых видов пищи. Кругом роились новые вкусные насекомые, опылявшие совершенно новый тип ярких великолепных растений, дававших всевозможные деликатесы: цветы, плоды, листья, корешки и семена.

Три группы современных млекопитающих – плацентарные, сумчатые и однопроходные – ведут свою родословную с той поры бурного вальса эволюции и экологических перемен, который называется меловой революцией цветковых.