Часть VIII
Лестницы и древа в мозге позвоночных

С точки зрения эволюции позвоночные в семействе жизни появились недавно, и хотя у них были характерные черты, выделявшие их на фоне других многоклеточных, для того чтобы проживать один день за другим, они должны были соответствовать тем же базовым требованиям, что и все остальные животные, существовавшие до них: защищаться от опасностей, поддерживать запасы энергии и баланс жидкости, выводить из организма отходы и размножаться. Как мы уже видели, способ, который конкретный тип животных выбирает для выполнения всех этих задач, зависит от строения тела этого животного.

План строения животного можно считать производным от строения различных тканей, органов и систем, каждая из которых помогает достижению цели выживания всего организма. Строение одного органа обладает исключительной важностью с точки зрения выживания его обладателя; речь о нервной системе, которая координирует различные реакции других систем тела по мере того, как организм старается выжить и здравствовать. Дарвин писал: «Человек создан на том же общем типе или модели, что и другие млекопитающие. Все кости его скелета можно сравнить с такими же костями у обезьяны, летучей мыши или тюленя. То же самое справедливо для мышц, нервов, кровеносных сосудов и внутренних органов. Тому же закону подчиняется мозг – самый важный из всех органов».

Дарвин был прав, но не смог развить свою идею. Общий план строения предполагает наличие нервной системы, причем не только у всех млекопитающих, но, как мы вскоре увидим, у всех позвоночных. Безусловно, с появлением новых видов у позвоночных появились и новые черты, но эти черты лишь дополнили общий неврологический план строения позвоночных, выработанный за сотни миллионов лет эволюции, которая началась с древних позвоночных, произошедших от беспозвоночных хордовых.

В каноническом представлении нервная система позвоночного состоит из двух компонентов: центральной и периферической нервных систем. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Ее нейроны взаимодействуют с окружающим миром посредством периферической нервной системы – сети нервов, которые связывают головной и спинной мозг с тканями всего остального организма. Связь эта двусторонняя: информация поступает в центральную нервную систему и выходит из нее. Нервы, расположенные в органах чувств (в глазах, ушах, носу; во рту; на коже), передают информацию об окружающей среде в центральную нервную систему, а те, из которых состоит она сама и которые ведут к тканям тела, контролируют реакции организма. Один из типов реакции – поведение, производное поперечнополосатых мышц. Физиологические реакции внутренних систем организма – таких, как респираторная, пищеварительная и кровеносная, – протекают при участии гладких и сердечных мышц. Хотя у каждого класса и вида позвоночных есть своя сенсорная и моторная специализация, созданная специально с целью выживания этого класса и вида, эти черты являются вариантами общего сенсомоторного плана строения позвоночных.

С точки зрения продолжения нашей дискуссии особое значение имеет план строения головного мозга позвоночного. Эта двусторонне-симметричная структура состоит из двух дополняющих друг друга половин, каждая из которых преимущественно (но не исключительно) ответственна за определенный набор периферических сенсорных и двигательных функций противоположной стороны тела. Каждая из половин мозга всех позвоночных делится на три широкие зоны: задний, средний и передний мозг (рисунок 37.1), – а внутри каждой зоны есть специальные области, вмещающие нейроны, которые участвуют в выполнении функции, особенной для этой зоны или области. Рискуя слишком упростить свой рассказ, опишу функции этих трех зон следующим образом.

Рисунок 37.1. Три зоны мозга позвоночных и их основные функции

В зонах заднего мозга находятся нейроны, ответственные за вегетативные функции, которые необходимы для жизни, – такие, как кровообращение, пищеварение и дыхательная деятельность; выполнение этих функций достигается за счет работы гладких и сердечных мышц. Зоны среднего мозга и их нейроны участвуют в регуляции примитивных сенсомоторных поведенческих рефлексов, которые реализуются скелетными мышцами. Нейроны переднего мозга отвечают за более сложное скелетно-моторное поведение, включая такое, которое основано на врожденном программировании и обучении, а также такое, которое зависит от осознанного расчета и принятия решений, а у некоторых видов предполагает осознание и осознанные эмоции.

Функции, строго говоря, выполняются не самими этими зонами мозга и даже не их нейронами, а посредством контуров, состоящих из скопления в одной зоне нейронов, посредством нервных волокон, или аксонов, соединенных с такими же скоплениями в других зонах и образующих функциональные сети. Что касается других особенностей, связь сенсорных и двигательных систем у позвоночных сохранилась неизменной на протяжении всей эволюции.

Любая функция предполагает обработку информации, получаемой от органов чувств, и управление движениями; последнее включает в себя поведенческие функции и требует наличия систем, охватывающих как центральную, так и периферическую нервную систему. Возьмем, к примеру, устройство простого рефлекса, заставляющего животное поворачивать голову в сторону резкого звука. Слуховой импульс поступает из уха в мозг за счет периферического слухового нервного пучка. Аксоны слуховых нервов формируют синапсы между нейронами в зоне обработки слуховой информации заднего мозга. Эти нейроны выбрасывают волокна в средний мозг, где соединяются с контурами, обрабатывающими слуховую информацию. Выходные нервы среднего мозга спускаются вниз и связываются с контурами в верхней части спинного мозга, управляющими мышцами шеи. Мы называем эти рефлексы функцией среднего мозга, потому что он занимает наивысшее положение над всеми требуемыми для реализации рефлекса частями; другими словами, средний мозг необходим, но недостаточен для реакции. По аналогии для более сложного поведения – такого, которое необходимо для защиты, питания и размножения, – передний мозг необходим, но недостаточен, поскольку нижние зоны среднего и заднего мозга, а также спинной мозг тоже играют свои роли в соединении областей центральной нервной системы с периферическими нервами, управляющими мышцами.

Генами гемобокса контролируется не только симметрия тела вдоль передне-задней оси, но и аналогичная симметрия мозга и его контуров. Например, один из наборов хокс-генов гемобокса контролирует развитие заднего и спинного мозга, а за развитие среднего и переднего мозга отвечает другой набор. У таких первичноротых, как фруктовые мошки, пчелы и тараканы, есть и центральная нервная система, и головной мозг с тремя основными зонами, передне-задняя симметрия которых определяется хокс-генами. Это сходство, скорее всего, свидетельствует об общем нервном наследии, которое и первично-, и вторичноротые получили от своих предков – ПВП и LCBA.