“Социальный мозг” – древний комплекс нейронных сетей
Одна из важных идей, укрепившихся в последние годы, – это представление о большой древности и эволюционной консервативности тех участков мозга позвоночных, которые отвечают за социальное поведение. Эти данные помогают осознать, что взаимоотношения с сородичами, социальная жизнь – вовсе не позднейшая надстройка над неким более древним и более важным базисом, таким как поиск пищи или убегание от хищников. Социальное поведение – ничуть не менее фундаментальная и древняя функция нервной системы. Задним числом это кажется, пожалуй, даже очевидным. Никогда не бывало животного-одиночки, будь то муха, червяк или синий кит, которому вовсе не приходилось бы хоть как-то взаимодействовать с сородичами: брачными партнерами, родителями, детенышами, соседями и конкурентами.
Исследования последних лет показали, что у костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих социальное поведение (включая агрессию, брачное поведение и заботу о потомстве) контролируется фактически одним и тем же комплексом отделов мозга. Этот комплекс называют “нейронной сетью социального поведения”. В ее работе важную роль играют стероидные половые гормоны (андрогены, эстрогены) и нейропептиды, в том числе окситоцин, вазопрессин и их гомологи (книга 2, глава 3, раздел “Нейрохимия личных отношений”). Сеть социального поведения тесно связана с системой внутреннего подкрепления, задача которой – отличать, образно говоря, что для меня сейчас хорошо, а что плохо, и сообщать о результатах другим отделам мозга при помощи нейромедиатора дофамина. Вместе эти два нейронных контура (социального поведения и внутреннего подкрепления) образуют систему принятия социальных решений (СПСР).
Самое удивительное свойство СПСР – ее эволюционный консерватизм, то есть крайне медленный темп эволюционных изменений. На первый взгляд, это противоречит тому громадному многообразию форм социального поведения, которое наблюдается у позвоночных. Хотя, с другой стороны, базовые социально ориентированные задачи у всех позвоночных схожи: привлечь хороших половых партнеров, одолеть конкурентов, повысить свой социальный статус, вырастить побольше здоровых потомков… Это фундаментальное сходство жизненных устремлений, вероятно, и создает предпосылки для развития более или менее универсальных социально ориентированных нейронных структур в ходе эволюции. Та нейронная сеть, которая сформировалась еще у доисторических рыб – общих предков современных лучеперых рыб и наземных позвоночных, – очевидно, оказалась достаточно универсальной, чтобы в ходе дальнейшей эволюции ее не пришлось в корне перестраивать (впрочем, радикальные перестройки вообще даются эволюции нелегко, ее главный конек – бесконечные мелкие доделки и модификации того, что есть).
Постепенно исследователям стало ясно, что даже очень небольших модификаций отдельных компонентов сети СПСР часто оказывается достаточно для значительного изменения социального поведения (Goodson, 2005). Иногда, конечно, может развиться и нечто принципиально новое. Скажем, у млекопитающих значительную часть социальных функций взяла на себя префронтальная кора, которой нет у других позвоночных. Именно поэтому, кстати, префронтальная кора не рассматривалась в исследовании, о котором сейчас пойдет речь.
В 2012 году Лорен О’Коннелл и Ханс Хофманн из Техасского университета в Остине решили выяснить, была ли СПСР так же консервативна на уровне генной экспрессии, как и на уровне структуры. Для этого они проанализировали опубликованные результаты 152 исследований, в которых изучалась активность генов в разных участках сети СПСР у разных позвоночных (O’Connell, Hofmann, 2012). Ученые сконцентрировались на десяти генных продуктах, особенно важных для принятия социальных решений. Первые шесть – это рецепторы, а оставшиеся четыре – ферменты, необходимые для синтеза сигнальных веществ, воспринимаемых этими рецепторами, или сами сигнальные вещества. Итак, изучались дофаминовый рецептор первого типа; эстрогеновый рецептор; андрогеновый рецептор; прогестероновый рецептор; вазопрессиновый рецептор; окситоциновый рецептор; тирозингидроксилаза (фермент, необходимый для синтеза дофамина); аргинин-вазопрессин, чаще для краткости называемый просто вазопрессином; окситоцин; ароматаза (фермент, отвечающий за синтез эстрогенов).
Имеющихся данных пока недостаточно, чтобы сравнивать активность соответствующих генов количественно, поэтому анализ проводился на качественном уровне. Для каждой группы позвоночных и для каждого отдела сети СПСР ученые пытались выяснить, в каком состоянии находится каждый из десяти генов: включенном или выключенном (“экспрессия есть” или “экспрессия отсутствует”).
Распределение генной экспрессии по отделам сети СПСР оказалось сходным у всех изученных групп. Наиболее консервативен рисунок экспрессии рецепторов. Почти у всех исследованных видов позвоночных все шесть рецепторов экспрессируются во всех или почти всех отделах сети СПСР.
Экспрессия генов, связанных с производством сигнальных веществ, более изменчива. Самые значительные изменения произошли при отделении предков лучеперых рыб от предков лопастеперых и тетрапод (наземных позвоночных), а также при расхождении линий птиц и чешуйчатых рептилий (последние были представлены змеями и ящерицами).
Рыбы отличаются от других позвоночных тем, что синтез тирозингидроксилазы происходит у них в большем числе отделов. В центральном сером веществе, латеральной перегородке, прилежащем ядре и стриатуме экспрессия тирозингидроксилазы зарегистрирована только у рыб.
У ящериц и змей окситоцин производится в вентральном паллидуме и вентромедиальном гипоталамусе, где у других позвоночных ген окситоцина выключен. Отличительной особенностью млекопитающих является отсутствие экспрессии вазопрессинового и андрогенового рецепторов в полосатом теле. Кроме того, андрогеновый рецептор у млекопитающих обычно не экспрессируется в центральном сером веществе и прилежащем ядре.
Крайне консервативный профиль экспрессии характерен для преоптической области гипоталамуса – там у всех групп работают все десять генов. Единообразно работают гены также и в вентральной области покрышки – в ней у всех позвоночных выключены гены окситоцина и вазопрессина, остальные восемь включены. Наибольшая эволюционная пластичность характерна для полосатого тела – в этом отделе мозга нейрохимический профиль менялся в ходе эволюции сильнее всего. Как рассказано выше (см. раздел “Нейрохимическая гипотеза происхождения человека” в главе 9), уровень дофамина и ацетилхолина в полосатом теле у разных приматов сильно различается, причем эти различия, скорее всего, напрямую связаны с особенностями социального поведения.
Можно заключить, что “сеть принятия социальных решений” у позвоночных оказалась консервативной не только на структурном, но и на нейрохимическом уровне. Все эволюционные изменения социального поведения у позвоночных осуществлялись, по-видимому, за счет относительно небольших изменений соответствующих нейронных сетей. При этом распределение сигнальных веществ – нейромедиаторов – менялось быстрее, чем распределение рецепторов, реагирующих на эти нейромедиаторы.