Палеогенетика котиков
Домашняя кошка – одно из самых успешных млекопитающих, заселившее весь мир благодаря способности манипулировать эмоциями и поведением приматов, считающих себя доминирующим видом на этой планете. Вплоть до недавнего времени любовь людей к кошкам имела под собой еще и мощную экономическую основу, ведь кошки были главным союзником человека в борьбе с грызунами – вредителями запасов и разносчиками инфекционных заболеваний.
Несмотря на столь важную роль кошек в нашей жизни, об истории их одомашнивания известно немного. Одна из причин кроется в относительной скудости кошачьей археологической летописи. Другая проблема, еще серьезнее, состоит в том, что анатомически домашняя кошка почти неотличима от своих неприрученных собратьев и предков – диких кошек Felis silvestris, в особенности от подвида F. s. lybica, от которого, собственно, и происходят домашние кошки (рис. 8.3).
Геномные исследования показали, что в ходе одомашнивания кошек отбор шел только по поведенческим признакам. В результате домашние кошки стали сильно отличаться от диких своим характером, но не строением скелета или зубов. Поэтому определить, принадлежит ли найденная археологами кость дикому коту или домашнему, можно только по контексту. Скажем, если человеческий скелет лежит в могиле в обнимку с кошачьим или в каком-нибудь древнеегипетском храме найдены сотни кошачьих мумий (и при этом в античных текстах есть упоминания о бесчисленных домашних кошках, живших при храмах и служивших объектом поклонения), то это, скорее всего, домашние особи. К сожалению, археологический контекст редко бывает столь однозначным.
Рис. 8.3. Африканские дикие кошки внешне почти неотличимы от домашних. Слева – особь из Кении, скорее всего, подвида Felis silvestris lybica, от которого произошли домашние кошки, справа – из Южной Африки, где обитает подвид F. s. cafra. Примерно такой ненавязчиво полосатенький окрас (“табби-макрель”) считается исходным для домашних кошек.
Если судить по археологическим данным, первичным очагом одомашнивания кошек мог быть как Египет, так и Юго-Западная Азия. К числу древнейших находок домашних кошек относится семейство (кот, кошка и четверо котят) возрастом 5600–5800 лет из додинастического древнеегипетского Гиераконполя (Van Neer et al., 2014) и кошка, похороненная на Кипре рядом с человеческой могилой около 9500 лет назад (Vigne et al., 2004). Диких кошек на Кипре не было, а значит, кто-то привез туда эту особь или ее предков нарочно. Впрочем, в ту эпоху люди иногда завозили на острова Средиземного моря и диких животных, например лисиц.
Дикие кошки F. silvestris делятся на пять географических подвидов. Генетический анализ множества современных особей, домашних и диких, показал, что приручен был только один из них – африканский, или степной, кот (F. s. lybica). Впрочем, все пять подвидов легко скрещиваются друг с другом и с домашними кошками. Поэтому неудивительно, что у домашних кошек встречаются генетические примеси других подвидов, в том числе европейского лесного кота (F. s. silvestris), который так и не был приручен. Дикие лесные кошки до сих пор довольно многочисленны в европейских лесах от Шотландии до Греции, однако их “генетическая чистота” под угрозой из-за частого скрещивания с домашними котами.
Предполагают, что процесс одомашнивания кошек растянулся на тысячелетия, потому что F. silvestris – мягко говоря, не самый подходящий вид для приручения. Дикие кошки ведут одиночный образ жизни и не являются горячими поклонниками идеи иерархии и подчинения (Kipling, 1902). Они могли, оставаясь дикими, веками промышлять близ человеческих селений на территории Плодородного полумесяца, где со времен неолитической революции запасы зерна служили приманкой для полчищ мелких грызунов. Но ручными, скорее всего, кошки стали далеко не сразу.
Чтобы лучше разобраться в истории приручения и последующего расселения домашних кошек, большой международный коллектив генетиков проанализировал фрагменты митохондриальной и ядерной ДНК, которые удалось выделить из остатков 352 древних кошек, найденных археологами в разных районах Африки, Европы и Западной Азии (Ottoni et al., 2017). Изученный материал охватывает временной интервал от 10 тыс. лет назад до современности. В анализ также были включены генетические данные по современным диким и домашним кошкам.
Степень сохранности ДНК в кошачьем археологическом материале, особенно африканском, оказалась низкой, поэтому главные выводы исследования основаны на митохондриальной ДНК. С ней палеогенетикам работать гораздо проще, чем с ядерной, поскольку митохондриальный геном присутствует в каждой клетке во множестве экземпляров.
Судя по мтДНК, все представители F. silvestris, как современные, так и древние, четко делятся на пять ветвей, соответствующих пяти подвидам. Данные палеогенетики подтвердили сделанный ранее вывод о том, что почти все современные домашние кошки относятся к одной из пяти митохондриальных линий, входящих в состав той ветви, что соответствует подвиду F. s. lybica. Линии разделились заведомо раньше, чем люди могли приручить кошек, а значит, у домашних кошек было как минимум пять диких прародительниц (Driscoll et al., 2007).
Данных по современному географическому распространению митохондриальных вариантов оказалось недостаточно, чтобы точно определить, где именно в пределах обширного ареала F. s. lybica произошло одомашнивание и было ли это событие приурочено к одному району или к нескольким. Тут-то и пришла на помощь палеогенетика.
Данные по древней ДНК показали, что до появления сельского хозяйства в Западной Европе жили только дикие коты европейского подвида F. s. silvestris. На юго-востоке Европы кроме них водились также представители F. s. lybica – носители митохондриального варианта А1. В Анатолии, где жили только F. s. lybica, преобладал другой вариант, А*, которого изначально не было на европейской стороне Босфора. Кошки, относящиеся к “анатолийской” митохондриальной линии А*, впервые появились в Юго-Восточной Европе после перехода местного населения к сельскому хозяйству. Одна такая кошка 6400 лет назад жила на территории нынешней Болгарии, другая – 5200 лет назад в Румынии, еще две – 3200 лет назад в Греции. С большой вероятностью это были уже одомашненные кошки, которым люди помогли перебраться из Малой Азии в Европу.
Родиной кошек митохондриальной линии С оказалась Африка. Именно к этой линии принадлежит большинство древнеегипетских кошек (правда, одна из кошачьих мумий относится к линии А* – видимо, эта особь была завезена в Египет из Малой Азии). За пределами Африки кошки линии С впервые распространились лишь в античный период, между 800 годом до нашей эры и 500 годом нашей эры. К этому периоду относятся пять кошек линии С, найденных на территории Иордании, Турции и Болгарии. По-видимому, в то время происходило интенсивное расселение египетских кошек по Восточному Средиземноморью. Повышенный интерес тогдашних обитателей этого региона к кошкам и к их перевозке с места на место проявился еще и в том, что в египетско-римском порту Беренис на Красном море в I или II веке жила кошка с митохондриальной ДНК азиатского подвида F. s. ornata. Позднее этот азиатский вариант встретился еще дважды в портовых городах Малой Азии.
В Средние века (начиная с V века) частота встречаемости “египетской” митохондриальной линии С среди европейских и западноазиатских кошек стала резко расти. Особи с египетским вариантом мтДНК широко расселились и по Европе, и по Западной Азии. Распространялись они, похоже, вдоль сухопутных и морских торговых путей. К VII веку они добрались до портового поселения Ральсвик на побережье Балтийского моря, а к VIII веку – до порта Сираф в Персидском заливе.
По остальным трем митохондриальным линиям, встречающимся у современных домашних кошек (B, D, E), удалось собрать меньше палеогенетических данных. Родиной линии B, несомненно, является Ближний Восток. Древние кошки с этим вариантом мтДНК встречаются в Южной Анатолии, Сирии и сопредельных районах. Дикие коты линии B и ныне водятся в Израиле. Родиной линий D и E, возможно, является Африка, хотя для полной уверенности не хватает данных. К этим линиям близки три варианта мтДНК, встреченные только у древних африканских кошек (у домашних они пока не обнаружены).
В целом вырисовывается примерно такая картина. Одомашнивание кошек происходило параллельно в Юго-Западной Азии и в Египте. По-видимому, этот процесс начался еще в неолитическую эпоху. Кошки, одомашненные в Анатолии (носители митохондриального варианта А*), были привезены в Европу не позднее V тысячелетия до нашей эры. Их хозяевами были потомки ближневосточных земледельцев и скотоводов, начавших движение в направлении территорий охотников-собирателей Западной Европы. Наряду с упомянутой выше кошкой с Кипра, которую кто-то привез на остров аж в VIII тысячелетии до нашей эры, это говорит о том, что люди ценили кошек еще в доисторические времена.
Впрочем, поначалу распространение домашних кошек за пределами исходных центров доместикации шло медленно. Может быть, древние анатолийские кошки были еще не очень ручными, царапались и не мурчали как следует?
Быстрая экспансия домашней кошки началась лишь в античное время – после выхода египетского митохондриального варианта С за пределы Египта. Ученые допускают, что египетские особи были приятнее в общении, чем ближневосточные. Может быть, не случайно начиная со II тысячелетия до нашей эры кошки появляются в древнеегипетской живописи, причем в очень характерной роли: обычно кошка сидит под стулом, на котором восседает женщина. Каждому ясно, что это настоящая домашняя кошка. Кстати, древние греки начали рисовать кошек только в VI веке до нашей эры.
В Средние века кошачья экспансия ускорилась. Мореплаватели в обязательном порядке возили с собой кошек – иначе на корабле спасу не будет от крыс и мышей, – и этим объясняется раннее попадание кошек в портовые города от Ральсвика до Сирафа.
Ученые также выяснили кое-что об истории гена Taqpep, влияющего на окраску кошек. “Дикий” вариант (аллель) этого гена, TaM, обеспечивает исходный для домашних кошек окрас, который называется “табби-макрель” (см. рис. 8.3). Производный аллель Tab дает окрас “мраморный табби”, широко распространенный у современных домашних кошек. Оказалось, что вплоть до Средних веков аллель Tab у кошек вообще не встречался. Его частота стала быстро расти лишь в последние несколько столетий.
Если учесть, что целенаправленное выведение декоративных кошачьих пород началось лишь в XIX веке, получается, что кошачья внешность стала интересовать людей довольно поздно. Изначально мы любили кошек не за это. Совсем иначе сложилась судьба лошадей, которых, напротив, начали отбирать по окраске уже на самых ранних этапах одомашнивания (Ludwig et al., 2009).