Благодаря стремительному развитию палеогенетики и методов секвенирования и анализа геномов уже к середине 2010-х годов каждый школьник знал, что все современное человечество родом из Африки, что население остальных континентов происходит от небольшой группы выходцев с африканской прародины, которые сначала немного поскрещивались с неандертальцами, а затем заселили Евразию, Австралию и, наконец, Америку. А еще – что предки папуасов и австралийских аборигенов успели вдобавок поскрещиваться с денисовцами. Это всем известно, этим никого не удивишь. Даже трудно поверить, что вплоть до конца 2000-х ни о каких денисовцах никто и слыхом не слыхивал!

По мере накопления геномных данных история древних миграций Homo sapiens быстро уточняется и детализируется. И в этом ученым очень помогают неандертальские и денисовские примеси, служащие своеобразными маркерами происхождения и родственных связей современных человеческих популяций.

Однако для дальнейшего продвижения требуются всё большие объемы данных. Еще недавно важные новые выводы делались на основе качественного прочтения одного-единственного современного генома. Так, в 2011 году анализ генома австралийского аборигена показал, что заселение Восточной Азии сапиенсами проходило в два этапа, причем представители первой миграционной волны скрещивались с денисовцами и дали начало папуасам и австралийцам, а современное население Восточной Азии состоит в основном из потомков второй волны, которая отчасти смела, а отчасти ассимилировала предшественников (Rasmussen et al., 2011).

Но к середине 2010-х годов для внесения уточнений в имеющуюся картину требовались уже многие десятки, а лучше сотни новых геномов, принадлежащих представителям человеческих популяций со всего мира, особенно из его самых глухих уголков. Добыть, обработать и осмыслить такой объем данных под силу только огромным международным коллективам.

В сентябре 2016 года в журнале Nature была опубликована статья 75 ученых из 16 стран. В ней приведены результаты анализа геномов 83 австралийских аборигенов и 25 папуасов из горных районов Новой Гвинеи (Malaspinas et al., 2016). Исследование прояснило историю заселения Сахула – древнего материка, который во время последнего оледенения, закончившегося около 10 тыс. лет назад, объединял Австралию, Новую Гвинею, Тасманию и прилегающие участки шельфа. Новейшие уточненные датировки археологических находок свидетельствуют о том, что люди заселили Сахул примерно 50–45 тыс. лет назад. Для этого им пришлось переправиться через морские проливы, отделявшие Сахул от материковой Азии, которая в то время соединялась с западными островами Малайского архипелага (Суматрой, Явой, Борнео), но никогда не составляла единого целого с Сахулом (см. раздел “Больше хоббитов, хороших и разных” в главе 2).

Один из самых спорных вопросов состоит в том, являются ли коренные обитатели Новой Гвинеи и Австралии потомками той же самой группы выходцев из Африки, которая дала начало всему остальному внеафриканскому человечеству, или они происходят от другой, более ранней волны мигрантов. Различие между этими версиями в действительности не так уж велико. Хорошо обоснованная гипотеза однократного исхода из Африки предполагает, что неандертальская примесь, присутствующая в геномах европейцев, азиатов и австралийцев, имеет единое происхождение. Предковая популяция вышла из Африки, поскрещивалась с неандертальцами где-то на Ближнем Востоке 60–50 тыс. лет назад, а затем от нее стали расходиться в разные стороны волны переселенцев. Одна группа, первой отправившаяся на юго-восток Азии, скрещивалась с денисовцами и заселила Новую Гвинею и Австралию. Другая группа подразделилась на предков современных европейцев и предков азиатов. Последние достигли Восточной Азии, вытеснив оттуда предшественников, но до Австралии не добрались. Они, вероятно, тоже скрещивались с денисовским населением. Вторая версия (два исхода из Африки), поддерживаемая некоторыми археологами и генетиками, предполагает, что предки папуасов и австралийцев вышли из Африки раньше остальных и получили свою неандертальскую примесь независимо от предков европейцев и азиатов.

Анализ геномов австралийцев и папуасов проводился при помощи разнообразных статистических методов и изощренного моделирования. В частности, наблюдаемые спектры частот аллелей сравнивались с теми, которые получаются в моделях при тех или иных допущениях об истории изучаемых популяций. Имея в своем распоряжении качественно отсеквенированные геномы неандертальцев, денисовца, а также многочисленных современных европейцев и азиатов, ученые смогли уверенно идентифицировать в австралийских и новогвинейских геномах “чужеродные” участки, полученные как в глубокой древности от неандертальцев и денисовцев, так и в недавнем прошлом от европейских и азиатских сапиенсов.

Выводы сводятся к следующему. В первую очередь – коренное население Австралии и Новой Гвинеи явно происходит от единой предковой популяции, заселившей Сахул примерно 50 тыс. лет назад (95-процентный доверительный интервал: 54–35 тыс. лет назад). Предки папуасов и австралийцев отделились друг от друга около 37 (40–25) тыс. лет назад – до того, как началась дивергенция современных племен и народов Австралии и Новой Гвинеи, и задолго до отделения этих массивов суши друг от друга. Центральные районы Австралии, подвергшиеся резкому опустыниванию во времена последнего ледникового максимума (27–20 тыс. лет назад), стали серьезной преградой на пути свободного обмена генами между популяциями северо-востока и юго-запада Австралии. Кроме того, в геномах аборигенов, населяющих австралийские пустыни, обнаружены следы действия отбора на ряд генов. Это гены, связанные, во-первых, с адаптацией к холоду (по ночам в австралийских пустынях бывает прохладно), а во-вторых, к недостатку питьевой воды. Выяснилось также, что у современных австралийских аборигенов европейские варианты Y-хромосомы встречаются примерно в 15 раз чаще, чем европейские варианты митохондриальной ДНК, что недвусмысленно указывает на асимметричный характер межрасовых связей в колониальный период. Типичную родительскую пару в те времена составляли мужчина-европеец и женщина-австралийка.

Подтвердились данные о том, что коренное население Новой Гвинеи и Австралии превосходит все остальные человеческие популяции по доле ДНК, унаследованной от денисовцев. Четырехпроцентная денисовская примесь была получена предками папуасов и австралийцев до их разделения и, возможно, незадолго до прихода в Сахул – 44 (50–31) тыс. лет назад (это была примесь от той денисовской популяции, которая впоследствии получила условное название D2, а датировка в том же исследовании подтвердилась, см. раздел “Предки азиатов скрещивались с несколькими разными популяциями денисовцев” выше и рис. 6.3).

Неандертальская примесь в геномах папуасов и австралийцев явно имеет то же происхождение, что и неандертальская ДНК, унаследованная европейцами и азиатами. В частности, нет различий по средней длине неандертальских фрагментов, что говорит о единовременном получении этой примеси. Таким образом, результаты свидетельствуют в пользу сценария однократного исхода из Африки: предки внеафриканского человечества вышли из Африки, поскрещивались с неандертальцами и только после этого разделились на предков австралийцев и папуасов с одной стороны и европейцев с азиатами – с другой. Впрочем, полученные данные не доказывают, что не было более древних волн выходцев из Африки, а лишь позволяют утверждать, что эти волны не внесли большого вклада в генофонд современных австралийцев и папуасов.

Неандертальские фрагменты ДНК в геномах австралийцев и папуасов в среднем несколько короче, чем денисовские. Это согласуется с тем, что неандертальская примесь была получена раньше, чем денисовская.

Одновременно со статьей про австралийцев и папуасов в том же номере журнала Nature была опубликована еще одна работа, подписанная 79 авторами, среди которых немало российских исследователей, а также знаменитый первопроходец палеогенетики Сванте Пэабо (Mallick et al., 2016). В статье сообщается о результатах амбициозного проекта Simons Genome Diversity Project, в рамках которого были получены геномные последовательности 300 человек из 142 популяций, покрывающих значительную часть генетического, лингвистического и культурного разнообразия человечества.

В очередной раз подтвердился ряд установленных ранее фактов, таких как приуроченность самых древних разветвлений генеалогического дерева человечества к Африканскому континенту, наличие у всего внеафриканского человечества примеси неандертальских генов, а у жителей Австралии, Новой Гвинеи и Океании – еще и денисовских. Ученым удалось уточнить количественные оценки этих примесей у разных популяций. Подтвердилось, что максимальная доля неандертальской ДНК характерна для жителей Восточной Азии, а у южно– и восточноазиатских популяций есть также заметная денисовская примесь, хотя она далеко не так велика, как у австралийцев и папуасов.

Исследователи на своем материале тоже пытались сравнить гипотезы однократного или двукратного исхода из Африки и пришли к тем же выводам. Если предполагаемая древняя волна выходцев из Африки и внесла какой-то вклад в генофонд папуасов и австралийцев, то вклад этот невелик (не превышает нескольких процентов). При этом в статье подчеркивается, что миграционные волны, не оставившие заметных следов в генах современных людей, наверняка были. Например, человек из Усть-Ишима (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” в главе 7) почти наверняка был представителем одной из таких волн.

Сравнив количество продвинутых (не таких, как у шимпанзе) аллелей у разных человеческих популяций, исследователи пришли к выводу, что у внеафриканских популяций темп накопления мутаций был примерно на 5 % выше, чем у африканцев. Причины могут быть самыми разными, например, не исключено, что у выходцев из Африки немного ускорилась смена поколений.

А еще авторы проверили гипотезу о том, что резкие поведенческие и культурные изменения, произошедшие в разных человеческих популяциях 50–40 тыс. лет назад (“верхнепалеолитическая революция”; книга 1, глава 6), имели под собой генетическую основу, то есть были связаны со стремительным распространением каких-то мутаций, повлиявших на работу мозга наших предков. В таком случае в геномах людей из разных популяций должны быть следы так называемого выметания полиморфизма отбором: в окрестностях мутации, быстро распространившейся под действием отбора, должен быть резко понижен уровень нейтрального полиморфизма (см. главу 2 нашей книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”). Ничего подобного в исследованных геномах не обнаружилось. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что верхнепалеолитическая революция была результатом культурной, а не биологической эволюции. Впрочем, нужно иметь в виду, что геномные данные противоречат лишь идее о небольшом числе мутаций с сильным положительным эффектом, которые стремительно распространились во всех человеческих популяциях. Они не противоречат предположению о том, что какую-то роль в верхнепалеолитической революции могли сыграть изменения частот многочисленных взаимозаменимых аллелей со слабыми эффектами, или о том, что мутации с сильным эффектом распространились тогда не во всех человеческих популяциях, а только в некоторых (впрочем, последний вариант трудно обсуждать в научной печати из-за его очевидной неполиткорректности).

Еще одна попытка сопоставить гипотезы однократного или двукратного исхода из Африки – и на этот раз с другими выводами! – была предпринята коллективом из 98 исследователей, работающих в 74 научных учреждениях 27 стран (включая многие страны бывшего СССР: Эстонию, Россию, Украину, Беларусь, Узбекистан, Киргизию, Казахстан, Грузию и Армению). Опубликованная работа рапортует о проекте Estonian Biocentre Human Genome Diversity Panel, в рамках которого отсеквенировано 483 генома из 148 популяций (Pagani et al., 2016).

Проанализировав имеющиеся в их распоряжении геномы (в том числе коренных обитателей Сахула), исследователи пришли к выводу, что в геномах папуасов все-таки есть признаки более раннего выхода из Африки. Несколько хитроумных тестов показали чуть более древнее время дивергенции папуасов и африканцев по сравнению со временем дивергенции африканцев с европейцами и азиатами. Эти результаты не удается списать на денисовские примеси, которые немного уменьшают сходство геномов папуасов с остальными современными геномами. Ученые проверили несколько альтернативных объяснений, включая предположение о скрещивании с еще какой-то третьей древней популяцией, помимо денисовцев и неандертальцев. Однако подтвердилось другое предположение: в геномах папуасов, помимо генов выходцев из Африки “главной” волны (от которой происходят европейцы и азиаты) и помимо генов неандертальцев и денисовцев, по-видимому, есть небольшая (1,9 %) примесь ДНК сапиенсов, отделившихся от африканцев около 120 тыс. лет назад. То есть раньше, чем отделились от африканцев предки европейцев и азиатов (это произошло около 75 тыс. лет назад). Этот результат согласуется с моделью двух исходов из Африки.

Впрочем, данный вывод на самом деле не противоречит первым двум исследованиям, которые не исключили наличия небольшого вклада более древних выходцев из Африки в генофонд жителей Сахула. Ну а в том, что геномы аборигенов Новой Гвинеи и Австралии происходят из того же основного источника, что и геномы европейцев и азиатов, все три исследования сходятся.

Существование древних волн выходцев из Африки подтверждается археологическими данными (книга 1, глава 6, раздел “Первые шаги”). Более того, примесь генов представителей одной из таких волн обнаружена у алтайских неандертальцев (см. раздел “Предки алтайских неандертальцев скрещивались с древними сапиенсами, а предки денисовцев – с эректусами” выше). Возможно, дальнейшие исследования покажут, происходят ли загадочные примеси в геномах у папуасов и алтайских неандертальцев от одной и той же древней популяции вышедших из Африки сапиенсов или от разных.