Важен не только размер мозга, но и его форма
Мозг современных людей приобретает свою характерную округлую форму в последние месяцы внутриутробного развития и в первый год после рождения младенца. В развитии нашего мозга есть особая “фаза глобуляризации”, которой нет у человекообразных обезьян и неандертальцев. Глобуляризация сопровождается быстрым ростом объема мозга и ускоренным формированием нейронных связей. По-видимому, именно в это время формируются важнейшие структурные и функциональные особенности мозга, определяющие наши отличия от других гоминид (книга 1, глава 5, раздел “А все-таки их мозг рос иначе”). Поэтому для понимания эволюции нашего вида важно разобраться в том, как и когда мозг наших предков приобрел свою округлую форму (илл. XI на цветной вклейке).
Этот вопрос стал особенно актуальным, когда удалось датировать находки из Джебель-Ирхуд (см. раздел “Люди из Джебель-Ирхуд – ранние представители эволюционной линии Homo sapiens” выше). Как мы помним, черепа из Джебель-Ирхуд оказались неожиданно древними (им около 300 тыс. лет), хотя по своей морфологии они мало отличаются от современных, особенно в своей лицевой части. Главное отличие затрагивает как раз форму мозга: у людей из Джебель-Ирхуд мозг не глобулярный, а вытянутый в передне-заднем направлении, примерно как у неандертальцев, гейдельбергских людей и эректусов. По-видимому, люди из Джебель-Ирхуд являются ранними представителями сапиентной эволюционной линии, у которых лицевая часть черепа уже приобрела современный вид, а черепная коробка еще сохраняла архаичные черты. Считать ли их уже “настоящими сапиенсами” или только “предками сапиенсов” – вопрос договоренности, интересный только узким специалистам.
Ученые из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге, ранее изучавшие и черепа из Джебель-Ирхуд, и рост мозга у сапиенсов и неандертальцев, решили подробнее разобраться в последовательности эволюционных событий, которые привели к становлению современных пропорций мозговой коробки у Homo sapiens (Neubauer et al., 2018).
Помимо новых данных по Джебель-Ирхуд, особую актуальность этой теме придают открытия сотрудников того же института – палеогенетиков во главе со Сванте Пэабо. Изучение неандертальских и денисовских геномов показало, что в сапиентной эволюционной линии (после ее отделения от предков неандертальцев и денисовцев более 500 тыс. лет назад) под действием отбора изменились многие гены, влияющие на развитие и работу мозга. В частности, у сапиенсов закрепились мутации в генах NOVA1, SLITRK1, KATNA1, LUZP1, ARHGAP32, ADSL, HTR2B и CNTNAP2. Функции этих генов связаны с ростом аксонов и дендритов и с передачей сигналов в синапсах. Кроме того, у сапиенсов под действием отбора изменился важный регуляторный элемент в интроне знаменитого “гена речи” FOXP2 (книга 1, глава 4, раздел “Изменения белков”; Maricic et al., 2013). По-видимому, это значит, что у сапиенсов после их отделения от предков неандертальцев и денисовцев происходили какие-то важные эволюционные изменения, связанные с развитием и работой мозга. На анатомическом уровне это вполне могло проявиться в изменении формы мозга.
Исследователи детально изучили форму эндокрана (слепка мозговой полости) у 20 хорошо сохранившихся разновозрастных черепов, относящихся к сапиентной эволюционной линии (к сапиенсам и “пресапиенсам”, начиная от людей из Джебель-Ирхуд и Омо-2; книга 1, глава 3, раздел “«Анатомически современные люди»”), у восьми неандертальцев, двух гейдельбергских людей и восьми эректусов. Для сравнения были взяты 89 современных черепов со всего мира. От прежних подобных исследований работа отличается, во-первых, внушительным размером выборки, во-вторых, намного большим числом “опорных точек” на поверхности эндокрана, что позволяет детальнее охарактеризовать сложную форму мозга. Основные результаты показаны на иллюстрации XII на цветной вклейке.
Форма мозга менялась направленно в ряду “древние эректусы – поздние эректусы – неандертальцы”. Черепа гейдельбергских людей (ромбы на илл. XII) укладываются в этот тренд, сопряженный с постепенным увеличением объема мозга (темно-красная стрелка). Можно сказать, что неандертальцы продолжили эволюционную тенденцию, заданную еще эректусами и гейдельбергскими людьми: если происходившие у них изменения формы мозга экстраполировать на будущее, то получится как раз мозг неандертальца.
В сапиентной линии эволюция мозга пошла в другую сторону. Древнейшие представители сапиентной линии (300–200 тыс. лет назад) по форме мозга занимали промежуточное положение между эректусами и неандертальцами (синяя область 1 на илл. XII). Что логично, поскольку эти “пресапиенсы” не успели еще далеко уйти от общих предков сапиенсов и неандертальцев. Второй четкий хронологический тренд (темно-синяя стрелка) связывает древнейших сапиенсов (“пресапиенсов”) с более поздними (синие области 2 и 3, временные интервалы 130–100 и 35–10 тыс. лет назад соответственно) и с современными людьми (светло-синяя область). В этом ряду форма мозга тоже менялась направленно, но направление было иным. Кроме того, в данном случае изменение формы не было сопряжено с выраженным увеличением объема (по объему мозга древнейшие известные представители сапиентной линии практически не уступают поздним).
Как видно на иллюстрации, сапиенсы, жившие от 300 до 100 тыс. лет назад (синие области 1 и 2), по форме мозга отличаются от современных людей и только позднепалеолитические сапиенсы, жившие 35–10 тыс. лет назад (синяя область 3), полностью укладываются в диапазон современной изменчивости. Это значит, что мозг наших предков приобрел свои нынешние очертания, скорее всего, где-то между 100 и 35 тыс. лет назад.
Эволюционный переход от исходного (условно говоря, джебель-ирхудского) состояния к современному был постепенным. Хронологический тренд, показанный темно-синей стрелкой на иллюстрации XII, соответствует постепенной глобуляризации мозга: лобная часть становилась более вертикальной, теменная – более выпуклой, боковые поверхности – более параллельными, затылочная область – округлой и менее “нависающей”, мозжечок увеличивался. Все эти тенденции характерны только для сапиентной линии. Они мало связаны с географией: одновозрастные сапиенсы из разных регионов более сходны друг с другом по форме мозга, чем обитатели одного региона, жившие в разные эпохи.
Получается, что у ранних представителей сапиентной линии мозг был уже современного объема, но форму имел архаичную – не глобулярную, а удлиненную, примерно как у поздних эректусов и неандертальцев. Это справедливо не только для двух черепов из Джебель-Ирхуд, но и для более молодого (195 тыс. лет) черепа Омо-2 (череп Омо-1, по мнению исследователей, недостаточно хорошо сохранился, а череп из Херто возрастом 160 тыс. лет оказался для них тогда недоступен).
Таким образом, глобулярная форма мозга – недавнее эволюционное приобретение, уникальное для поздних сапиенсов. Или просто для сапиенсов, если считать ранних представителей сапиентной линии не настоящими сапиенсами, а “пресапиенсами”, – суть дела от этого не меняется. Кроме того, исследование показало, что глобуляризация шла постепенно: чем ближе по времени к современности, тем больше форма мозга похожа на современную.
Характер и последовательность изменений формы мозга в сапиентной линии не согласуются с предположением о том, что эти изменения были побочным результатом перестроек других частей черепа (лица, челюстей) или шеи при формировании прямой осанки. По-видимому, форма мозга менялась не потому, что перекраивались другие части тела, а потому, что сам мозг подвергался реорганизации.
Как говорилось выше, фаза глобуляризации приурочена к последним месяцам внутриутробного развития и первому году после рождения младенца. Следовательно, эволюционные изменения мозга взрослых особей, прослеженные в ряду от Джебель-Ирхуд до современности, отражают перестройку перинатальных этапов развития мозга, когда закладываются его важнейшие структурные и функциональные характеристики. Мозг не просто изменил свою форму у взрослых людей – он стал по-другому расти у младенцев, а это уже серьезно.
В свете новых данных предположение о том, что поздние сапиенсы приобрели какие-то важные когнитивные отличия от других Homo, становится правдоподобнее. Тем более что временной интервал глобуляризации мозга – примерно от 100–200 до 35 тыс. лет назад – совпадает с важными вехами культурного развития сапиенсов: от ранних свидетельств “подлинно человеческой культуры” в Африке (книга 1, глава 3) до великой позднепалеолитической культурной революции (книга 1, глава 6). Оба процесса шли постепенно и параллельно: по мере того как мозг приобретал все более округлые очертания, поведение наших предков становилось все более “современным”. Возможно, в этот же период последовательно закреплялись под действием отбора и упомянутые интересные мутации в генах, влияющих на развитие мозга. Хотя, с другой стороны, серьезные генетические и культурные изменения у наших предков могли начаться и раньше – до того, как мозг начал округляться (см. раздел “Триста тысяч лет назад люди пользовались красками и переносили предметы на большие расстояния” ниже).
С какими когнитивными изменениями могла быть связана глобуляризация? Исследователи попытались порассуждать на эту тему, отталкиваясь от того, что два самых заметных морфологических изменения в ходе глобуляризации – это выступание теменной области и рост мозжечка.
Теменные доли неокортекса в чем только не задействованы: от ориентации, внимания, орудийной деятельности и разных аспектов чувственного восприятия до интеграции сенсорной информации в целостную картину мира и себя в нем, самосознания, рабочей и долговременной памяти и операций с количествами. Впрочем, исследователи полагают, что выступание теменной области скорее было связано с увеличением не поверхностных зон коры, а скрытых в глубине – таких, например, как предклинье. Это может иметь отношение опять-таки к самосознанию, эпизодической памяти и цельной картине окружающего мира.
Что касается мозжечка, то его функции у человека, как теперь известно, не ограничиваются координацией движений, равновесием и мышечным тонусом (хотя это, вероятно, его первичные функции). Мозжечок стал у нас чем-то вроде многофункционального бортового компьютера, специализирующегося на коррекции всевозможных ошибок (когда то, что было задумано, не совпадает с тем, что получилось). Мозжечок задействован в рабочей памяти, эмоциях, речи и социальном поведении. У человеческих детей в первые три месяца после рождения мозжечок растет быстрее всех остальных частей мозга и за 90 дней удваивается в объеме. Наверное, это что-нибудь да значит.
Это исследование получило любопытное продолжение в 2019 году (Gunz et al., 2019). Ученые попытались найти среди генов, унаследованных современными европейцами от неандертальцев, такие, которые хоть немного влияли бы на форму мозга. Для этого пришлось разработать “индекс глобулярности” – количественную меру округлости мозга, которая затем была сопоставлена с наличием тех или иных неандертальских аллелей в выборке из 4468 современных европейцев. В итоге в регуляторных областях генов UBR4 и PHLPP1 удалось найти два неандертальских аллеля, наличие которых коррелирует с чуть менее глобулярным мозгом и слегка замедленным ростом мозжечка. Функции этих генов связаны с нейрогенезом и миелинизацией аксонов.
Это, конечно, логично и ожидаемо: у неандертальцев мозг был вытянут в передне-заднем направлении, вот и их гены, попавшие в генофонд сапиенсов, чуть-чуть меняют форму мозга в “неандертальскую” сторону у тех сапиенсов, которым они достались. О влиянии этих неандертальских аллелей на когнитивные способности не сообщается. Можно предположить, что оно пренебрежимо мало, поскольку на когнитивные способности влияют сотни разных генов (Goriounova, Mansvelder, 2019), но вклад каждого из них по отдельности очень мал.
В целом новые данные генетики и археологии постепенно укрепляют позиции тех исследователей, которые считают, что преимущества, позволившие поздним сапиенсам вытеснить всех прочих людей и стать хозяевами планеты, были не только культурными, но и грубо биологическими. Похоже, наши предки к началу позднего палеолита приобрели такой уникальный сплав из множества культурных и генетических инноваций, что у всех остальных людей попросту не осталось шансов.