Одним из самых информативных источников сведений о диете ископаемых гоминид является изотопный состав углерода в зубной эмали. У углерода два стабильных изотопа: легкий ¹²С и тяжелый ¹³C. В природе они встречаются в соотношении, близком к 93:1. Если в зубной эмали у животного повышена доля тяжелого изотопа ¹³C (ее обозначают δ¹³C_ena, где ena – сокращение от слова enamel, “эмаль”), то это, скорее всего, значит, что животное питалось в основном дарами открытых пространств, поросших травами, – саванн или степей (их еще называют травяными биомами). То есть либо травой, либо травоядными животными. Низкие же значения δ¹³C_ena указывают на питание дарами леса.

Дело в том, что большинство лесных растений использует обычный, “классический” вариант фотосинтеза (так называемый С₃-фотосинтез), в ходе которого в качестве сырья для синтеза органики используются преимущественно молекулы CO₂ с легким изотопом углерода ¹²С. Название “C₃-фотосинтез” связано с тем, что углерод из углекислого газа включается в состав трехуглеродных органических молекул (а не четырехуглеродных, как при C₄-фотосинтезе), хотя для дальнейшего нашего обсуждения это неважно.

Во второй половине кайнозойской эры, начиная примерно с 30 млн лет назад, уровень CO₂ в атмосфере стал снижаться, а климат на планете – портиться. В высоких широтах похолодало: сначала покрылась льдом Антарктида, а позже, в плейстоцене, начались периодические оледенения в Северном полушарии. При этом в низких широтах во многих районах климат постепенно становился более засушливым. Это вело к сокращению площади лесов и расширению травяных биомов, в том числе африканских саванн. В новых условиях получили преимущество травы, практикующие другой вариант фотосинтеза – так называемый C₄-фотосинтез, при котором в состав органических веществ включается больше тяжелого изотопа ¹³С. Растения с С₄-фотосинтезом лучше приспособлены к сухому жаркому климату в сочетании с нехваткой CO₂. Вот поэтому мы и можем определить, чем питалось то или иное африканское животное: если в эмали его зубов много ¹³C, то дарами саванны, если мало – дарами леса.

Но вернемся к гоминидам. Изучение изотопного состава углерода в зубной эмали ископаемых гоминид показало, что 4 млн лет назад ранние австралопитеки, такие как анамский австралопитек (Australopithecus anamensis), получали углерод в основном из лесных (C₃) растений. У жившего 3,3 млн лет назад кениантропа Kenyanthropus platyops диета была более разнообразной, судя по разбросу значений δ¹³C_ena у разных индивидов.

Около 2 млн лет назад восточноафриканские гоминиды подразделились на две ветви. Одна из них (ранние Homo) поначалу питалась C₃– и C₄-ресурсами с некоторым предпочтением (65 %) лесной продукции, а другая (парантропы) отдавала должное продукции саванн (75 %).

Позднее, около 1,7–1,5 млн лет назад, у людей, которые к тому моменту уже были представлены более продвинутым видом – человеком прямоходящим (Homo erectus), произошел сдвиг в сторону потребления ресурсов саванн (C₄). В итоге люди сравнялись в этом отношении с парантропами, у которых все осталось по-прежнему (Cerling et al., 2013).

Антропологи давно склоняются к мысли, что лейтмотивом ранней эволюции рода Homo было освоение саванны и новых способов добычи пропитания – вплоть до полноценной охоты на крупных травоядных. Но датировки остаются спорными. Некоторые специалисты считают, что самые радикальные перемены должны были произойти не 1,7–1,5 млн лет назад, а свыше 2 млн лет назад, при переходе от поздних австралопитеков к первым Homo. Ведь в это время начинается увеличение мозга и систематическое использование каменных орудий для разделки туш.

Впрочем, идея о радикальном переломе 1,7–1,5 млн лет назад тоже выглядит логичной, потому что примерно в это время ранних Homo – человека умелого (H. habilis) и человека рудольфского (H. rudolfensis) – с их олдувайской культурой, крупными челюстями и увеличенными молярами сменяют рослые H. erectus с более совершенной ашельской культурой и менее мощным жевательным аппаратом.

Так почему же изменился рацион ранних гоминид? Нужно ли усматривать в этом признаки активно идущей биологической и культурной эволюции, затрагивающей пищевое поведение, или же это просто пассивный ответ на изменения условий среды? В первом случае рацион должен был измениться без всяких климатических причин, в силу развития мозга и культурного прогресса, позволившего расширить спектр доступных ресурсов. А во втором ведущей силой должна была стать смена окружающей обстановки: саванны расширялись, леса сокращались, а люди, как могли, подстраивались под новые условия. Может быть, люди и не меняли принципиально своего пищевого поведения, а продолжали использовать те же C₃– и C₄-ресурсы, что и раньше, просто вокруг стало больше вторых.

Чтобы разобраться в этом, нужно понять палеоэкологический контекст. Прежде всего выяснить, как менялись растительность и диета млекопитающих в тех местах, где обитали гоминиды. Если у других животных все происходило так же, как у гоминид, то, по-видимому, следует принять версию о пассивном ответе гоминид на смену ландшафтов. Если иначе, то правдоподобнее будет выглядеть гипотеза об активном освоении гоминидами новых ресурсов.

В 2019 году большой коллектив американских палеоантропологов и геологов опубликовал результаты масштабного исследования, посвященного выяснению причин увеличения δ¹³C_ena у людей, живших в период от 2 до 1,4 млн лет назад (Patterson et al., 2019). Работа базировалась на хорошем ископаемом материале из Кении, из восточных окрестностей озера Туркана. В материале были представлены и растительный, и животный комплекс, и, конечно, гоминиды. Чтобы получить общее представление о смене рациона у млекопитающих, ученые проанализировали соотношение изотопов углерода в 999 образцах зубной эмали. Кроме того, был измерен изотопный состав углерода палеопочв из тех же мест и слоев.

Помимо углерода оценивалось также соотношение изотопов кислорода (δ¹⁸O), по которому можно судить о круговороте воды (известно, что вода с тяжелым изотопом ¹⁸O испаряется медленнее). У животных с невысоким уровнем испарения с поверхности тела, например у гиппопотамов, носорогов и слонов, значения δ¹⁸O мало связаны с засушливостью или влажностью климата и примерно соответствуют содержанию ¹⁸O в дождевой воде. И напротив, у животных с высоким уровнем испарения – жирафов и буйволов – δ¹⁸O повышается при аридизации климата.

Что же выяснилось? Ни у каких групп млекопитающих, кроме гоминид, не было тенденции к смене рациона с лесного на степной, то есть не было сдвига в сторону С₄. Даже у животных со смешанным питанием, которые одинаково охотно употребляют C₃– и C₄-растения (таковы некоторые полорогие), никакого существенного сдвига в сторону C₄ не произошло. А ведь эта группа, по идее, должна была бы в первую очередь изменить спектр питания, если бы экологическая обстановка того требовала. Зато у представителей Homo переход с лесных ресурсов на саванные прекрасно заметен (рис. 2.1). Если сначала (2,0–1,7 млн лет назад) они потребляли больше C₃-ресурсов, то затем переориентировались на С₄-ресурсы, став в этом плане ближе к парантропам (см. рис. 2.1, б).

Что касается показателя δ¹⁸O, то у Homo регистрируется достоверное его снижение, тогда как у парантропов он практически не менялся. Скорее всего, это говорит об изменениях экологии и пищевого поведения людей. Тем более что доля ¹⁸O в дождевой воде, по-видимому, не снижалась, а росла. Об этом можно судить по увеличению δ¹⁸O в зубной эмали гиппопотамов. Еще нужно учитывать, что низкие значения δ¹⁸O в целом более характерны для хищников, чем для растительноядных. Поэтому снижение δ¹⁸O у эректусов по сравнению с хабилисами согласуется с идеей о том, что эректусы стали есть больше мяса.

По имеющимся данным можно понять, когда в окрестностях озера Туркана начала меняться растительность. В этом помог анализ изотопов углерода в палеопочвах. По-видимому, саванны с преобладанием C₄-растительности распространились в этом районе гораздо раньше 2 млн лет назад. А между 2 и 1,4 млн лет назад если и происходило какое-то дополнительное расширение саванн, то очень незначительное. Вспомним данные о снижении площади лесов в Африке, приведенные выше (см. рис. 1.6): леса начали заметно сокращаться около 3 млн лет назад. Это согласуется с тем, что численность травоядных, потребителей C₄-растений, по сравнению с другими группами 2,0–1,4 млн лет назад не увеличивалась. Из этого опять-таки следует, что рост доли C₄-ресурсов в диете эректусов по сравнению с хабилисами не может быть пассивным следствием изменения доступной им растительности (и животных, которые ей питались). Ведь растительность почти не менялась. Менялся образ жизни людей и стратегии добычи пропитания.

Все это вместе – серьезный аргумент в пользу того, что изменения, происходившие у Homo, не были пассивным ответом на изменения среды. По-видимому, они были связаны именно с эволюцией людей – биологической или культурной (хотя противопоставлять эти два процесса у Homo вряд ли правильно: скорее всего, они были с самого начала сплетены в неразрывное целое).

Таким образом, получается, что 1,7–1,5 млн лет назад в диете представителей рода Homo – а это уже первые эректусы – произошли серьезные изменения, не связанные с изменениями окружающей растительности и ландшафтов и не наблюдавшиеся у других млекопитающих, включая приматов (парантропов и ископаемых павианов). Эректусы стали потреблять больше ресурсов саванны (C₄) по сравнению с ранними Homo.

Рис. 2.1. Уточненные данные по изотопному составу углерода в зубной эмали (δ¹³C_ena) у восточноафриканских гоминид. Чем правее расположена точка, тем выше в диете доля ресурсов саванны (C₄). WM Hominini – австралопитеки из Ворансо-Милле. Отдельно (б) показаны подробные данные по людям и парантропам с указанием возраста каждого образца (по вертикальной оси). Видно, что парантропы были и оставались специализированными потребителями ресурсов саванны, а вот люди постепенно меняли свои предпочтения, приблизившись к парантропам после отметки в 1,7 млн лет назад. По рисунку из Patterson et al., 2019.

Что подразумевает рост показателя δ¹³C_ena, или переход на ресурсы саванны? Во-первых, рост доли самих саванных растений в рационе, во-вторых, рост потребления мяса травоядных животных, питавшихся этими растениями. Первый вариант, вероятнее всего, справедлив для парантропов с их огромными челюстями и зубами, явно приспособленными для перетирания жестких стеблей, корней и клубней (хотя реальность всегда сложнее упрощенных схем; книга 1, глава 1, раздел “Парантропы”).

Что касается рода Homo, то к нему подходит скорее второй вариант. В течение рассматриваемого промежутка времени, то есть от 2 до 1,4 млн лет назад, в палеонтологической летописи восточных окрестностей озера Туркана значительно возрастает частота встречаемости костей травоядных, чьи туши разделывались гоминидами при помощи каменных орудий. Преобладают кости антилоп подсемейства бубалов (Alcelaphinae) – специализированных потребителей C₄-растительности. Для этих антилоп характерны очень высокие показатели δ¹³C_ena. Употребление в пищу большого количества их мяса могло внести вклад в наблюдаемый рост δ¹³C_ena у людей.

Можно добавить, что к периоду 1,7–1,5 млн лет назад относятся и первые (хоть и не абсолютно надежные) свидетельства использования эректусами огня, да и мозг у них в то время рос как на дрожжах (книга 1, глава 2, раздел “Эректусы”). Челюсти и зубы при этом уменьшались, что плохо согласуется с идеей о питании саванной растительностью, но хорошо – с мясоедением.

Таким образом, мы видим, что рацион эректусов изменился, сместившись от даров леса в сторону добычи мяса саванных травоядных. Это старая идея, но теперь она получила хорошую поддержку на основе новых, независимых данных. По-видимому, настоящая пищевая революция произошла не два с лишним миллиона лет назад, когда саванны расширились, а первые Homo начали разделывать туши крупных животных олдувайскими орудиями, а позже, когда Homo erectus, вооруженные куда более эффективными ашельскими рубилами, поставили это занятие на поток.