Ракообразие
Как уже было сказано, ракообразные (Crustacea; от лат. crustata — моллюск, покрытый панцирем), включая насекомых, «рулят» и в море, и на суше. В раннекембрийскую эпоху на сушу они, конечно, еще не выбрались, но в море… Хотя были ли они настоящими ракообразными?
Начнем с фусианьхойи (рис. 26.1). Зря, что ли, она так призывно смотрит с плакатов? Тем более что о ней мы знаем практически все: и о кишечном тракте с многочисленными парными железами, и о кровеносной системе в виде крупного спинного сосуда с ответвлениями в каждом сегменте, и о мозге. Вспоминаем, что мозг был трехчастным, а передняя пара конечностей — чувствительные антенны — иннервировалась вторым отделом мозга (дейтоцеребрумом). Работал мозг, по-видимому, очень неплохо, и это заключение следует не только из того обстоятельства, что фусианьхойи выжили и, вероятно, дали начало многим линиям других членистоногих. Эти создания научились очень ловко менять старую «одежку» на новую: сбрасывали головной щит и вылезали из панциря, словно из танка, аккуратно вынимая каждую ножку из прежнего чехла. С каждой линькой у них добавлялось по новому сегменту брюшка, и, вероятно, фусианьхойя меняла панцирь более 30 раз за свою жизнь. Причем если у юных форм самым широким был головной щит, то с возрастом значительно расширялось брюшко. «Раздобревшие» фусианьхойи даже прятали под широкими сегментами с десяток «худеньких» молодых особей. Учитывая, что детки успевали пережить до восьми линек, не покидая взрослых, фусианьхой можно назвать заботливыми родителями. Кстати, первыми в истории Земли. Поскольку зрительные органы этих созданий были фасеточными и зрение у них с возрастом улучшалось по мере добавления фасеток, взрослые особи, поводя стебельчатыми глазами в разные стороны, конечно, могли углядеть врага гораздо раньше молоди.
Отдельный глаз фусианьхойи состоял из более чем десятка омматидиев, каждый из которых имел свой хрусталик (около 0,025 мм в диаметре) и хрустальный конус. (Эти прозрачные элементы, усиливающие световой сигнал и резкость изображения, тоже состояли из хитина и подлежали смене при линьке.) Разнообразное положение стебельков, сидевших по центру головы перед антеннами у разных окаменевших особей, указывает на сложную систему мускулов и нервных волокон, которые с ними были связаны. От мозга вдоль тела протягивалась двойная брюшная нервная цепочка с усиленными узлами-ганглиями в каждом сегменте, чтобы многочисленные конечности не ходили вразнобой (рис. 26.1). Тем более что эти придатки были двуветвистые — с цилиндрической суставчатой ходной ветвью (эндоподитом) и уплощенной жаберной ветвью (экзоподитом), несущей плотные щетинки на конце и дыхательные нити вдоль верхнего края. Нити образовывали пластинки, и каждая пара таких пластинок сообщалась через капилляры со спинным кровеносным сосудом (рис. 26.1). Столь подробная характеристика этого животного дается потому, что его сложившийся образ важен для понимания эволюции ракообразных. Кроме того, мы рассуждаем о существе, которому стукнуло без малого 520 млн лет, и нам известны такие детали, о которых всего десять лет назад палеонтологи и помыслить не могли! (А обыватели до сих пор считают, что мы изучаем какие-то невнятные отпечатки.)
У тех членистоногих, кто эволюционировал в сторону хелицеровых, вместо антенн появились хватательные придатки. Но ведь встречались и такие, кто сохранил антенны. Они есть у любых современных раков и насекомых. Были эти органы у древних ракообразных и их предшественников. Если фусианьхойя являлась относительно безобидным созданием, то этого не скажешь о ее ближайших потомках размером 10–12 см (рис. 26.39.1). Членики конечностей у рта, к которым крепились ходная и дыхательная ветви, превратились в шипастые или зубчатые жевательные отростки — гнатобазы. Особенно мощным стало усиление самых ближних ко рту придатков.
От таких существ ведут начало трилобиты (Trilobita; от греч. τρειζ — три и λοβοζ — лопасть) — одна из самых распространенных групп членистоногих в палеозойских морях и океанах (рис. 26.39.3). Трилобиты в ископаемой летописи не появились, а скорее проявились. Около десятка разных видов этих существ 520 млн лет назад одновременно возникли в мелководных морях Сибири, Балтии, Лаврентии, североафриканской, испанской и южнокитайской частей Гондваны. Все потому, что в это время они начали строить панцирь из кальцита. Эти животные, несомненно, существовали на 10 млн лет раньше, успев наследить своими многочисленными ножками на дне тех же морей. Среди подобных «тропинок» особенно известны крусианы (Cruziana; так назвал эти следы, найденные в Боливии, французский палеонтолог Альсид д’Орбиньи в честь своего друга Андреса де Санта-Круса, борца за независимость этой страны от испанцев; рис. 26.2).
Вопрос в том, можно ли называть точно таких же созданий, но без известкового панциря, трилобитами? Если да, то будем отмечать 530 млн лет со дня их рождения, а если нет, то всего 520. А кем тогда считать тех, кто обзавелся биоминеральным панцирем только отчасти, точнее на треть? Среди первых трилобитов были и такие: у них обызвествлялся только головной подковообразный щит с удлиненными щечными шипами по краям — цефалон (от греч. κεφαλη — голова).
Просуществовали трилобиты до самого конца пермского периода (252 млн лет назад), но после позднеордовикского вымирания заметно сократились и разнообразие видов, и численность. За это время, изменяя только форму и размеры панциря (некоторые особи превышали 0,6 м в длину), они успели наплодить множество непохожих друг на друга и порой очень причудливых существ (даже число описанных форм превысило 20 000). Трилобиты — редкая группа беспозвоночных, которым посвящают отдельные научно-популярные издания. (Такую книгу, с большой любовью написанную знающим «трилобитоведом» Ричардом Форти из Музея естественной истории в Лондоне, удачно перевели на русский язык: «Трилобиты. Свидетели эволюции».) Для многих любителей окаменелостей их глазастые и членистые панцири стали завидной добычей. Увы, скупая за приличные суммы вычурных ордовикских трилобитов из Ленинградской области и Китая и девонских из Марокко, они не подозревают, что это полные или частичные подделки из современных, быстро застывающих композитов, куда добавили толченой породы. Выставленную на интернет-распродаже фигурку в микроскоп не рассмотришь и в компьютерный томограф не положишь.
Еще трилобиты помогают завалить нерадивых студентов на экзамене или зачете по палеонтологии. Когда ни одного попадания в цель не случается, можно задать контрольный вопрос: «А что у трилобита было вот здесь?» — и ткнуть ручкой в самую выпуклую часть головного щита, глабель (лат. glabellus — гладкий). После ответа: «Мозг», — поясняешь: «Не мозг, а большой желудок. Как и у вас». Впрочем, второе предложение произносится мысленно. Можно еще спросить в стиле ЕГЭ: «Почему трилобиты так называются — у них трехлопастное строение, трехчленное тело или три лба?» И не думайте, что последняя версия никем не признается за верную.
От фусианхойи и ее родственников трилобиты унаследовали трехчастное строение сегментов: была осевая часть, где располагались внутренние органы, и две боковые (плевральные) лопасти, под которыми скрывались двуветвистые конечности. На отдельных сегментах боковые лопасти иногда сильно удлинялись в сторону «хвоста» или вверх, превращаясь в красивые дуговидные шипы (рис. 26.3). Вместе всех туловищных и хвостовых сегментов могло насчитываться с десяток, а могло и более 100. Причем их число особенно сильно варьировало у кембрийских видов (и даже в популяциях одного вида), а у более поздних стабилизировалось и сократилось до 6–13 в разных группах. За исключением пары одноветвистых антенн, высовывавшихся вперед из-под цефалона, прочие конечности разнились лишь немного — по степени развития жевательных отростков и размеру (рис. 26.4). Всего-то отличий от предшественников было, что передние сегменты отчасти слились в головной щит (членистость по-прежнему проступала в очертаниях глабели), а хвостовые — в пигидий (от греч. πυγη — зад). (Хвостовой щит похож на головной, но без глаз, и шипы, если есть, торчат не в сторону туловища, а наружу.) Вот это и был минимальный набор элементов, позволивший этим сугубо морским животным, в большинстве 3–10 см длиной, просуществовать 270 или 280 млн лет.
И не забудем о сложных глазах, которые, впрочем, уже были у фусианхойи. Правда, каменные органы зрения — это ноу-хау именно трилобитов. Благодаря рентгеновской спектроскопии и компьютерной томографии высокого разрешения можно даже увидеть, что находится внутри этих немигающих глаз. У первых представителей данной группы небольшое число фасеток выстраивалось в два узких ряда по бокам от глабели. Настоящих линз в глазах не было. Зато был хрустальный конус, который исправлял эффект преломления светового луча в жидкой среде. (Вопреки названию, хрустальный конус состоит у раков и насекомых не из кремнезема, а из хитина, а у трилобитов — из кальцита.) Конус фокусировал свет на омматидии, и луч порождал электрический сигнал, который передавался по нервным окончаниям омматидия, образующим зрительный нерв, в другие части мозга. Омматидий представлял собой звездчатый в поперечном сечении столбик (около 15 мкм в диаметре), образованный двойным кольцом клиновидных клеток (рис. 26.5б).
