Мечехвосты, скорпионы и пауки: «Ах, ножки, ножки!»
С плавающих теперь где-то в Андаманском море мечехвостов (Xiphosura; от греч. κυϕοζ — согбенный и ουρα — хвост) — единственных ныне морских хелицеровых (Chelicerata, от греч. χηλή — раздвоенный и κεραζ — рог) — и начнем. Заплыв они, кстати, совершают на спине, взмахивая в унисон пластинчатыми жаберными крышками и листочками. Жаберные крышки — это разросшиеся защитные придатки первой пары брюшных ножек (от самих лапок остались почти невидимые рудименты), которые прикрывают нежные жабры. Всего ножек 13 пар: маленькие хелицеры, удлиненные педипальпы, еще 4 пары похожих на них ходных с клешнями, совсем мелкие хиларии и 6 пар брюшных листовидных (рис. 23.2а). (Без этого длинного перечня никак не обойтись, поскольку вся история членистоногих — это череда преобразования их конечностей.) Последняя пара ходных ножек особенно развита, поскольку мечехвосту приходится ими упираться в грунт, когда он бороздит ил головным щитом, словно бульдозер. Именно так добывается большая часть пищи — моллюски и черви, живые и не очень.
Основания передних конечностей снабжены шипастыми жевательными отростками (гнатобазами). Да, именно так: чем ходим, тем и едим. Членистоногих ноги кормят не фигурально, как волков, а в прямом смысле этого выражения. Захваченная пища, даже двустворки и улитки вместе с раковинами, уминается, по возможности измельчается и подается этими отростками сзади — от ступора, которым служат хиларии, — вперед, к кромке головогрудного щита, где между хелицерами открывается ротовое отверстие. (Про того, кто способен укусить, принято говорить: такому пальца в рот не клади; в рот мечехвоста палец можно засовывать смело, но вот между гнатобазами — не советую.) То, что не искромсали лапы, дожевывается во вместительном мускулистом желудке, выстланном зубчатой кутикулой. Переварить пищу помогает объемистая печень, заполняющая почти все пространство под головным щитом (с брюшной стороны панциря ее даже видно на просвет). Кстати, гнатобазальные шипы полые, в полости заходят нервные окончания, позволяя мечехвосту ощутить вкус, температуру и «степень готовности» еды.
История мечехвостов уводит нас в начало ордовикского периода — 478 млн лет назад. Первые мечехвосты были похожи на современных (иначе бы мы их не узнали), но далеко не во всем. Во-первых, туловищные сегменты еще не слились в единый щит, и «меч» тоже был сегментом, только подлиннее. Во-вторых, почти все конечности, кроме хелицер, раздваивались на верхнюю, наружную (экзоподит), и нижнюю, внутреннюю (эндоподит), ветви, а хелицеры вытягивались, словно антенны (рис. 24.1). Преобразование двуветвистых конечностей в одноветвистые происходит благодаря подавлению определенной группы генов, отвечающей за расщепление зачатка конечности. А опыты с современными сенокосцами показали, что для подобного превращения достаточно отключить всего пару генов.
Сейчас архаичная двуветвистость сохранилась только на брюшных ножках мечехвостов: жаберная крышка или листочек — это экзоподиты, а тонкий рудимент — эндоподит. Поэтому ордовикские-девонские мечехвосты напоминали своих более древних предшественников, даже таких как фусианьхойя, — равномерно членистых, с двуветвистыми конечностями (рис. 24.2). У последней был еще один признак, сближающий ее с мечехвостами, — выраженные шипастые жевательные отростки на передних парах ножек. Питаться и ей как-то надо было.
Чтобы окончательно стать хелицеровыми, древним членистоногим нужны были хотя бы хватательные хелицеры вместо чувствительных антенн. Некоторые попытались сочетать обе эти функции в передней паре придатков. Так появились мегахейры (Megacheira; от греч. μέγαζ — большой и χείρ — рука), или «большеруки», существовавшие 520–490 млн лет назад. У них первая пара конечностей превратилась в хлысты или острые пальчатые, трехчастные клешни, как бы согнутые в «локтях» (рис. 24.3а, б; 24.21.1), как у богомолов и раков-богомолов (рис. 24.4, 26.20). Резко распрямив сустав, этим оружием можно было в мгновение ока оглушить добычу или проткнуть ее насквозь. Примерно так, за доли секунды развивая огромное давление, срабатывают ударные ногочелюсти современных раков-богомолов. Различаются только положение органов нападения (у раков-богомолов это грудные ножки) и, видимо, изощренный способ нанесения противнику урона (рак с ударными конечностями убивает бесконтактным приемом: мгновенно нагнетая огромное давление, он создает и взрывает тучу воздушных пузырьков у тела противника). Даже 8-миллиметровые личинки мегахейр несли хватательные ножки с тремя крепкими шипами на концах, с помощью которых можно было пронзить чужую юную особь или отбиться от страшных личинок аномалокаридид.
Конечно, они не владели столь сокрушительным ударом, как раки-богомолы: не было мускульного «пружинного» механизма. Однако длина взрослых мегахейр (5–10 см) — весьма солидная по кембрийским понятиям — и развитый трехчастный мозг делали их весьма опасными хищниками своего времени. Важно, что все три части мозга мегахейр еще хорошо различимы и что их ударные конечности иннервируются именно дейтоцеребрумом (рис. 6.7), как и хелицеры, например, мечехвоста. (Хотя у взрослого мечехвоста распознать, где какая часть мозга и c чем она связана, очень непросто: за сотни миллионов лет этот важнейший орган превратился в довольно монолитную структуру.)
Сходство сложных органов захвата у раков-богомолов и мегахейр предполагает, что последние должны были обладать хорошим зрением. Плохо различая добычу, такими конечностями ее не убить. Раки-богомолы обладают 16 спектральными типами светочувствительных клеток, и 10 или 12 из них используются для цветового восприятия. (Нам, с нашим трихроматическим зрением, остается только завидовать им, и не дано даже приблизительно узнать, что видят эти членистоногие.) Цветовое восприятие возникло лишь дважды: у позвоночных и членистоногих. Его лишены даже головоногие моллюски. И поскольку цвета различают многие ракообразные, их потомки — насекомые, а также хелицеровые, очень вероятно, что появилось это свойство прежде, чем разошлись данные ветви. Сравнивая у них способности к распознанию цветов, можно вычислить, что исходно они обеспечивались четырьмя типами опсинов. (Опсин — белковая часть пигмента, другой частью является хромофор — производное витамина А; структура хромофора меняется под воздействием света, а опсин улавливает этот химический сигнал и передает его дальше, в зрительный нерв.) То были молекулы, чувствительные к средним (желто-зеленым) и длинным (сине-зеленым) волнам, ультрафиолетовому и коротковолновому излучению (УФ/КВ), а также родопсин-7, воспринимающий свет вообще. (У высших раков и насекомых произошло удвоение гена, кодирующего опсин УФ/КВ, и зрение у них стало тетрахроматическим.) Все членистоногие со сложными глазами обладают либо три-, либо тетрахроматическим зрением, а расширение зрительной реальности случилось позднее. Поэтому возможно, что уже мегахейры, фусианьхоя, а также их потомки с фасетками видели мир ярким и красочным. (В некоторых линиях, перебравшихся на сторону сумрака, например у мечехвостов и наземных скорпионов, эти способности были утеряны.)
Чтобы случайно не перепутать то, на что можно нападать, с тем, от чего нужно прятаться, некоторые мегахейры смотрели не в оба, а во все четыре глаза (рис. 6.7). Важно, что каждый глаз был сложным, а еще важнее, что все фасетки в нем были покрыты общей роговицей, от которой к омматидиям отходили конические линзы, как у мечехвостов или ракоскорпионов, которым еще предстояло появиться. У раков и насекомых фасеточные глаза устроены несколько иначе, и это значит, что мегахейры действительно могли быть предками хелицеровых, но не ракообразных.
Продолжим считать ножки мегахейр: все прочие конечности были двуветвистые, и пластинчатые щетинистые экзоподиты могли служить не только для дыхания, но и для плавания (рис. 24.3б). Поскольку в рот добыча отправлялась почти целиком, у мегахейр вдоль всего кишечного тракта располагались крупные складчатые пищеварительные железы. (Сами животные в кембрийских лагерштеттах обычно сохраняются в виде тонких органических пленок, покрытых глинистыми минералами или кремнеземом, но богатые фосфором пищеварительные органы превращаются в трехмерные слепки из гидроксилапатита. Поэтому каждую такую железу можно разобрать на отдельные листочки, словно книжку.)
Хабелииды (Habeliida, от рода Habelia, который назван по пику Хабел рядом со сланцем Бёрджесс), жившие 510–500 млн лет назад, еще больше уподобились хелицеровым. Они обрели крупные головные щиты, стали уплощенными, как мечехвосты, и даже превзошли их в количестве «клешней» (рис. 24.21.2). Скажем, у 10-сантиметрового санктакариса (Sanctacaris; так палеонтологи обыграли созвучие имен окаменелости от греч. καρκινοζ — рак и Санта-Клаус) спереди выступало пять пар устрашающих хватательных конечностей. Причем двуветвистых, хотя экзоподит был тонюсенький. Примерно так же была вооружена хабелия, но у нее жевательные отростки превратились в жутковатые давяще-режущие зубчатые лезвия. Да еще кутикулярный покров на них усилился за счет складок и многослойности. (В ископаемом состоянии эти зубцы выглядят рельефнее и совершенно непрозрачны.) Хорошо оснащенные орудиями нападения и захвата хищники не только пугали всех окружающих, но и ели тоже всех. Например, у австралийского родственника санктакариса — висангокариса (Wisangocaris) кишечник был набит кусками трилобитов, существ с жестким панцирем, крупных и далеко не безобидных. Несмотря на столь мощное вооружение, хабелиидам спокойно тоже не жилось: длинные, стоящие торчком шипы на первых туловищных сегментах свидетельствуют, о том, что обороняться и им приходилось. Моллисония (Mollisonia) обрела не только настоящие клешневидные хелицеры, но и широкие листовидные жаберные ответвления на брюшных ножках. Чтобы окончательно превратиться в мечехвоста, этому «монстрику» оставалось лишь обзавестись жаберными крышками и менее выступающими глазами.
Что и случилось на рубеже кембрийского и ордовикского периодов (490–480 млн лет назад) с появлением хасматаспидид (Chasmataspidida; от греч. χασµα — проем и ασπιζ — щит). Эти хелицеровые, обычно от 1 до 30 см длиной, сохранили продолговатое членистое тело: из многих сегментов состояли и средний, и хвостовой отделы (рис. 24.5, 24.21.3). А четвертая пара ходных конечностей со временем преобразовалась в уплощенные гребные. Далеко хасматаспидиды не заплывали, ограничившись теплым мелководьем Сибири и Лавруссии. Многообразием они не отличались (десяток с небольшим видов) и исчезли уже в середине девонского периода (390 млн лет назад). Однако сыграли роль важного эволюционного звена, связавшего кембрийских предков сразу с двумя самыми обильными группами водных хелицеровых — мечехвостами и ракоскорпионами и, как следствие, вероятно, со всеми их наземными потомками. За сходство с теми и другими один из раннедевонских родов хасматаспидид, плававший с помощью мощных гребных конечностей в южных морях ныне Северной Сибири, прозван двуликиасписом (Dvulikiaspis).
Ранние, ордовикские, мечехвосты напоминали современных (правда, лишь со спинной стороны): панцирь у них состоял из подкововидного головогрудного щита и хорошо различимых туловищных сегментов, а вместо хвостового шипа рос толстенький членистый «хвостик». Такой облик у некоторых из них сохранялся до середины палеозойской эры (рис. 24.1, 24.2, 24.21.4–5). Одни мечехвосты обзавелись известковым панцирем и научились сворачиваться в плотный шарик, другие вытянулись почти на метр в длину. Похожими на взрослых эти членистоногие становились еще в эмбриональном состоянии, пока развивались в яйце. Кладка из десятка яиц мечехвостов (около 0,7 мм длиной каждое) найдена, например, в каменноугольных отложениях Хакасии.
К девонскому периоду эти хелицеровые освоились в илистых местообитаниях близ устьев рек, где они живут по сей день, и оттуда перебрались в реки и озера. Точнее, перебирались, поскольку совершали этот непростой переход по меньшей мере пять раз. В позднедевонских-триасовых пресноводных водоемах они были привычными обитателями дна. Попутно они подросли: если палеозойские виды достигали в среднем 3–5 см в длину (с хвостом), то мезозойские увеличились на порядок (рис. 24.6, 24.21.6). Некоторые и в ширину: австролимулюс (Austrolimulus) отрастил настолько длинные, расходящиеся в стороны щечные шипы, что уподобился секире. До наших дней уцелели лишь морские представители группы, причем два из трех родов настоящие долгожители: и тахиплеус, ныне обитающий у берегов Юго-Восточной Азии, и флоридский лимулюс (Limulus) существуют со среднетриасовой эпохи (около 245 млн лет). Сейчас оба они реликты. А когда-то, в среднетриасовую эпоху, на северных тропических пляжах океана Палеотетис (будущая Центральная Европа) эти существа порой скапливались в таких количествах, что ими приходили полакомиться предшественники динозавров — эупаркерии (Euparkeria) и макрокнемы (Macrocnemus). Столь живописную картину, а также то обстоятельство, что мечехвосты собирались для спаривания, можно восстановить по следам всех этих животных. Такими следовыми дорожками, буквально иллюстрирующими выражение «как курица лапой», испещрено прежнее дно многих мезозойских мелководий. (В том, что по дну гуляла все-таки не курица, можно убедиться по прямой ложбинке, прочерченной «хвостиком», и по отчетливым отпечаткам двух коготков.)
Если от былого великолепия (около 50 ископаемых родов) мечехвостов хоть что-то осталось, то из более разнообразных ракоскорпионов (почти 80 родов) до наших дней, увы, не дожил ни один. У сохранившихся целиком ракоскорпионов, или эуриптерид (Eurypterida; от греч. ευριζ — широкий и πτερυξ — крыло, весло), прежде всего бросаются в глаза головные придатки (рис. 24.7, 24.21.7–8). Ведь только клешневидные орудия захвата на концах длиннющих хелицер могут быть размером с ладонь, а то и вдвое больше! Хватательной могла быть и вторая пара конечностей. А также и третья, и четвертая… (Правда, в последнем случае размер хелицер сокращался до «каких-то» 10 см.) Само животное вырастало за 2 м. Это не фантазии арахнофобов и даже не выверенная экстраполяция ученых, а реальные находки в верхнесилурийских морских сланцах штата Нью-Йорк. Монстры, такие как акутирамус (Acutiramus), появились в середине ордовикского периода, и последние из них дожили почти до конца палеозойской эры (465–255 млн лет назад). За 200 с лишним миллионов лет своей истории они неоднократно поражали гигантизмом. Скажем, «паук-переросток» мегарахна (Megarachne) из позднекаменноугольных затопляемых лесов Аргентины на поверку оказался короткотелым ракоскорпионом — всего-то 35 см длиной (рис. 24.8)! А лавруссийский раннедевонский йекельоптерус (Jaekelopterus) предположительно дорастал до 2,5 м.
Сустав позволял пальцам зубчатых клешней ракоскорпионов раскрываться на 180°. Охотились эти хищники практически на всех, кто не потрудился обзавестись достаточно твердым панцирем. В том числе на своих собратьев, на хитиновых (когда-то) покровах тела которых так навсегда и остались ровные ряды дырок от сжавшихся клешней. Пойманную жертву длинные хелицеры убирали под брюхо, где ее зажимали «шестеренки» жевательных выступов — гнатобаз, сближенных у ротового отверстия (рис. 24.9). Зубцы уминали добычу до состояния фарша и одновременно, словно по конвейеру, продвигали ее в рот, скрытый под округлой пластинкой — гипостомой. Ракоскорпионы явно сидели на разных диетах: у одних кутикула гнатобаз была усилена, как у крупных современных мечехвостов, и позволяла растолочь хитиновый и даже известковый панцирь жертвы, другие обходились мягкой «кашкой» из моллюсков, предварительно вытащенных из раковин. Вот раздробить крепкий панцирь бесчелюстных рыбообразных позвоночных им, пожалуй, было не под силу. (Конечно, это все не домыслы, а результат «плановых» работ по изучению диеты современных мечехвостов, строения кутикулы конечностей ракоскорпионов и распределения нагрузок на жевательные зубцы методом конечных элементов.) Некоторые зубцы имели полости для нервных ответвлений, и, значит, ракоскорпион мог попробовать добычу на вкус.
Самый большой не значило самый свирепый. Огромный акутирамус не отличался ни хваткой, ни острым зрением и, возможно, предпочитал нападать на медлительных в его время, хотя и сравнимых с ним размерами, головоногих, отстригая им щупальца. Клешни его хелицер были с острым режущим краем.
Детали строения глаз могут многое рассказать об особенностях поведения животного. Так, у эуриптеруса (Eurypterus) отдельные линзы были на порядок мельче, чем у акутирамуса (0,03–0,065 мм против 0,3–0,38 мм), но их насчитывалось значительно больше (3150–6700 против 1150–1600 в зависимости от размера особи). Важно, что оптические оси соседних линз расходились под углом 0,9–1,8° (1,8–2,9° у акутирамуса), как у наиболее активных хищников среди членистоногих, например у стрекоз. Это значит, что эуриптерус обладал достаточно острым зрением, чтобы преследовать подвижную добычу, совершая сложные маневры, и при этом не упускать ее из виду. Именно самые зоркие ракоскорпионы были вооружены усиленными щипцами. Сложные глаза йекельоптеруса смотрели почти вперед, создавая стереоскопическую картинку, как у истинного хищника, и особенно выделялись размером — 2 см. Когда в эти глаза заглянули поглубже, насколько позволял каменный материал, то выяснилось, что они устроены точно так же, как у мечехвостов: светочувствительные рабдомы, или зрительные палочки, в каждом глазке-омматидии выстраивались звездочкой. Отдельные фоторецепторы у них были просто гигантскими — около 0,07 мм (у нас, для сравнения, 0,001 мм.) Глаза подобного строения не известны ни у одного другого существа. Зная, как работает этот орган у мечехвостов, несложно представить, что крупные ракоскорпионы прекрасно видели в сумерках и легко перестраивались от яркого дневного освещения у поверхности моря к сумраку глубин и наоборот. И вероятно, в большинстве обладали цветным зрением.
Судя по большим гребным конечностям (рис. 24.10, 24.11), плавали ракоскорпионы неплохо, порой оставляя на мелководье дуговидные следы лапок. Их стиль можно охарактеризовать как баттерфляй: движение начиналось с широкого гребка назад и под себя до касания с грунтом, из этого положения плавательные ножки возвращались вперед, прочерчивая дуги. Способность передвигаться где вплавь, где ползком позволила ракоскорпионам заселить буквально все водоемы планеты — от морского мелководья до пересоленных лагун, солоноватоводных устьев рек и пресноводных озер. Вероятно, кровь ракоскорпионов, как и мечехвостов, была изотонична морской воде, если животное обитало в нормально-соленой или пересоленной воде, но становилась гиперосмотической (с прежними концентрациями ионов натрия и хлора) при снижении солености.
Выводить излишки соли им, видимо, помогали не только выделительные органы, расположенные в основании пятой пары ходных ног, но и стенка кишечника, и пищеварительные железы.
У некоторых ракоскорпионов обнаружен сперматофор. Этот наполненный спермой удлиненный мешочек с прочной оболочкой выделялся самцом. Мешочек передавался от мужской особи к женской. Сперматофора не было у мечехвостов, но он есть у многих наземных хелицеровых. Парный орган для выделения сперматофоров располагался там, где и положено, — вблизи половых отверстий.
Судя по всему, у некоторых ракоскорпионов должны были появиться и аналоги легких. Иначе зачем им сперматофор? Действительно, каменноугольные аделофталмусы (Adelophthalmus) немного «преобразовали» дыхательные органы: между жаберными листочками они «установили» небольшие разделительные стерженьки, мешающие жабрам слипаться. С такими «жабролегкими» можно было гулять на воздухе, хоть и недолго, и откладывать яйца в отрезанных от моря озерах. Молодь развивалась в относительно безопасном месте, где почти не водились крупные хищники, зато было вдоволь «детского питания» — щитней, жаброногов и листоногих раков (рис. 24.10). А вот дальше — как повезет: водоем мог пересохнуть, оставив на радость палеонтологам шкурки от целого детского сада, а мог соединиться с морем во время паводка, и тогда подросшее младое племя перебиралось в иную стихию. В каменноугольном и пермском периодах к пресным и опресненным водам озер и речных дельт были привязаны и последние взрослые ракоскорпионы.
Неудивительно, что, пока одни древние ракоскорпионы двигались по пути совершенствования в охоте на водную добычу, другие решились еще на один шаг и отнюдь не отчаянный: они выбрались на сушу, став скорпионами (Scorpiones). Для этого ничего даже менять не пришлось: плотная кутикула, предохранявшая от высыхания; мощные ходные конечности-рычаги; вооружение, пригодное и в море, и на суше (правда, роль главного орудия захвата окончательно перешла к педипальпам); половые крышки, прикрывавшие важные для каждого животного органы; листовидные жабры, которые, как мы видим, несложно преобразовать в четыре пары книжных легких. Называются они так потому, что напоминают аккуратную стопку бумажных листочков. Книжные легкие скорпионов, строго говоря, — это те же жаберные ножки, только ввернутые внутрь тела. Наружу они открываются через небольшие щелочки — дыхальца.
Скорпионы как таковые появились в первой половине силурийского периода (около 437 млн лет назад) и отличались от современных разве что наличием сложных глаз да отсутствием пары гребневидных органов на брюшке и предротовой трубки, которую формируют тазики околоротовых конечностей (рис. 24.21.9–10). По такой трубке размягченная пища у более поздних форм поступала прямо в рот. Интересно, что длинный пульсирующий спинной сосуд с несколькими пережимами — сердце — у самых первых скорпионов был точно таким же, как у современных форм. От него к жабрам (теперь к легким), где кровь обогащалась кислородом, отходило несколько пар ветвистых артерий.
Окончательно со своим «рачьим» прошлым — с водной средой — скорпионы расстались только к концу девонского периода. Это заметно по появлению дыхалец.
Гребневидные органы, которых не было у ракоскорпионов и первых скорпионов, возникли в каменноугольном периоде. Располагаются эти маленькие гребенки между половыми крышками и легкими: они необходимы на суше для химического и механического восприятия партнеров, добычи, хищников и препятствий. Это, кстати, означает, что скорпионы обладают наиболее полным набором конечностей среди всех наземных хелицеровых. При некоторых мутациях, связанных с гомеотическими генами, у них на месте гребневидных органов, половых крышек и легких вновь возникают ходные ножки.
У каменноугольных скорпионов также начали сближаться тазики конечностей, образуя предротовую трубку, а педипальпы «обросли» трихоботриями — особыми волосками, ощущающими колебания воздуха. Все это у водных форм отсутствовало за ненадобностью. Еще у наземных форм изменилась поступь: водным скорпионам достаточно было опираться на коготки, а все наземные хелицеровые стали «стопоходящими» — для опоры потребовалась бо́льшая площадь. Пара коготков, чтобы крепче держаться за поверхность, конечно, осталась. (Эта же особенность присуща и многим насекомым — тоже наземным членистоногим.) От сложных глаз скорпионы не спешили отказываться вплоть до позднетриасовой эпохи, пусть в глазах к этому времени и насчитывалось всего по 25–35 фасеток. Ядовитый крюк — своеобразное орудие защиты и нападения этих хелицеровых, похоже, был у скорпионов с самого начала их долгой истории. (В том, что яд появился у них еще в море, ничего удивительного нет: этот своеобразный белок есть и у некоторых насекомых, представляющих другую, «рачью», ветвь членистоногих. Нужен он для защиты от болезнетворных бактерий, а значит, что-то похожее могли использовать и общие предки.)
Конечно, были у палеозойских скорпионов и другие отличительные черты. Например, их клешни имели устрашающие зазубрины (рис. 24.12), а у современных они гладкие (рис. 24.21.11). Может быть, в то время эти существа меньше полагались на ядовитый шип как на оружие превентивного удара и больше — на режущий захват клешнями?
Скорпионье племя, включая ракоскорпионов и мечехвостов, роднит еще одно необычное свойство: их кутикула отражает ультрафиолетовые лучи длинного спектра и при этом сияет — флюоресцирует. Данное свойство не утеряли даже покровы давно вымерших ракоскорпионов. Идею о том, что свечение привлекает добычу, например насекомых, или особей другого пола, можно сразу отринуть. Эти членистоногие — существа по большей части либо ночные, либо живущие в довольно мутной воде. Скорее, такая особенность блестящего гиалинового слоя кутикулы связана с защитой от излучения. Ведь вплоть до позднедевонской эпохи уровень кислорода в атмосфере был не слишком высоким, озоновый щит — тоньше и, как следствие, интенсивность ультрафиолетового излучения у поверхности земли и в верхних слоях водоемов — выше. Изолировавшись от коварных фотонов высокой энергии, которые запускают в организме цепь разрушительных реакций, связанных с свободными радикалами кислорода, можно было освоить и мелководье, и сушу, что скорпионы и сделали намного раньше других наземных существ.
Следующими за скорпионами шли (по суше) тригонотарбы (Trigonotarbida, от греч. τρι-γωνοζ — треугольный и ταρβοζ — страх) — сравнительно небольшие существа (0,5–3 см длиной, редко до 5,5 см), немного похожие на пауков, но с жестким панцирем, уплощенным членистым брюшком и без паутинных желез. Панцирные пауки стали последними в ряду хелицеровых, кто обладал фасетками: три больших глаза и ряд из 10–11 мелких между ними (не у всех, конечно). «Простые» органы зрения, расположенные по бокам головы у современных наземных хелицеровых, — это результат слияния фасеток, поэтому у некоторых пауков боковые глазки до сих пор лежат аккуратными рядами. Крупный щиток тригонотарбов прикрывал со спинной стороны головогрудь и часто выступал вперед в виде острого шипа (рис. 24.13, 24.21.13). Ходных ног было четыре пары, а тонкие педипальпы несли небольшие, но острые и зазубренные клешни, позволявшие и поймать кого-нибудь, и даже поднести ко рту капельку воды, чтобы попить. Серповидные, как у пауков, хелицеры, тригонотарбы использовали, чтобы проткнуть добычу, которую затем прижимали к шипастым внутренним выступам педипальп и передней пары ходных ножек. Рот открывался не назад, как у скорпионов, а вниз и вперед — в сторону хелицер, чтобы удобнее было впиться в жертву. Ее шкурка прокалывалась и в тело впрыскивалась пищеварительная жидкость, растворявшая внутренние ткани, чтобы высосать улов, не разжевывая. Так стали питаться практически все последующие наземные хелицеровые, или паукообразные (грызть пищу способны только сенокосцы и некоторые клещи). Извлекать из полумертвой добычи содержимое помогали мощные сосательные глотка и желудок. Чтобы слишком большие куски не застревали в глотке, перистые щетинки вокруг рта выполняли роль фильтра. У раннедевонских тригонотарбов на фильтровальных щетинках даже застряли фрагменты чьих-то шкурок.
Дышали тригонотарбы, как и скорпионы, книжными легкими, но всего двумя парами — тело-то укоротилось. Чтобы легочные листочки не слипались, их разделяли твердые шпеньки. Обитали эти паукообразные почти исключительно на просторах Лавруссии с позднесилурийской по раннепермскую эпоху (415–290 млн лет назад). Особенно обильные и разнообразные тригонотарбы водились в позднекаменноугольных лесах, где, судя по длине и расположению конечностей, подстерегали добычу, затаившись в трещинах толстой коры древовидных папоротников, хвощей и плаунов (как это делают такие же мелкие пауки-бокоходы).
«Потомственные» тригонотарбы — телифоны (Uropygi; от греч. ουρα — хвост и πυγη — зад) и фрины (Amblypygi; от греч. αµβλυζ — тупой и πυγη — зад) сохранили жесткое членистое брюшко и щиток, прикрывающий головогрудь (рис. 24.14, 24.21.16–17), но клещевидными хелицерами больше напоминают скорпионов; педипальпы у них заканчиваются крюками, а первая пара ходных конечностей преобразовалась в длинные тонкие щупики. Поэтому телифонов также называют жгутоногими скорпионами, а фринов — жгутоногими пауками. И те и другие — тропические, в основном лесные, хищники и появились в позднекаменноугольную эпоху (315 и 305 млн лет назад). Конечно, полые крюки хелицер служат у них для прокалывания добычи и впрыскивания в нее пищеварительного сока. А ротовое отверстие окончательно развернулось вперед, чтобы удобнее было высасывать жертву, и в таком положении осталось у всех паукообразных. Телифоны удлиненным туловищем (до 7,5 см), особенностью дыхательной системы (книжных легких — две пары) и крепкими клешневидными педипальпами и правда напоминают скорпионов, только с тонким нитевидным «хвостиком» вместо ядовитого шипа. Поэтому и защищаются они по-другому: выстреливают из-под хвоста едкой пахучей жидкостью. Эти паукообразные ничуть не изменились с палеозойских времен.
У древнейших, каменноугольных, фринов педипальпы были немногим больше хелицер, но со временем они все удлинялись и удлинялись за счет разрастания «плеча» (которое у этих существ называется бедром), пока не превратились в широкие и шипастые давящие «ухваты» (рис. 24.21.18). Раннемеловой фрин бритопигус (Britopygus) из лесов Бразилии отрастил «клещи» 15 см в размахе, притом что тельце паукообразного всего 2 см. (В пересчете на наши пропорции такое строение соответствует 8-метровому размаху рук при среднем росте.) Учитывая, что его современные родственники подобного размера ловят ящериц, колибри и летучих мышей, хищник вполне мог промышлять «птенцами» крылоящеров. (Остатки бритопигуса происходят из лагерштетта Крато, хранящего множество птерозавров.) Несмотря на архаичный, «палеозойский», облик, фрины обладают большим мозгом с грибовидными телами (свойственными насекомым и некоторым высшим ракам) и являются очень сообразительными существами. Они способны обучаться, обхаживают партнера, соблюдая сложный ритуал, по нескольку месяцев заботятся о потомстве и могут жить сообща. Небольшая семья фринов кронахаронов (Kronocharon) из самки и трех юных особей даже застыла вместе в раннемеловом янтарном саркофаге из Мьянмы. (Родовое название этого жутковатого с виду существа обыгрывает имена греческого бога времени Крона и перевозчика душ умерших Харона, а также корень «харон», который часто используется в научных именах фринов.)
Среднедевонские-раннепермские (390–280 млн лет назад) ураранеиды (Uraraneida; от греч. ουρα — хвост и лат. aranea — паук), т.е. «паукохвосты», такие как уральская пермарахна (Permarachne), еще более уподобились паукам, хотя и сохранили четыре пары ходных ножек и длинный членистый жгутик на конце тела (рис. 24.15, 24.21.19). Они уже обзавелись паутинными железами и выделяли шелковую нить для гнезд или коконов, но вот ткать паутину не умели. Нужен был «ткацкий стан», который изобрели пауки (Aranei; от греч. Αραχνη — имя искусной ткачихи, превращенной в паука), возникшие в конце каменноугольного периода, 310 млн лет назад. Во-первых, нить стала не просто выделяться железой, а направленно протягиваться с помощью «навоев» — паутинных бородавок (видоизмененных ножек) на «бердо», роль которого выполняют гребневидные коготки-каламистры (лат. calamister — щипцы для завивки волос) на лапках, одновременно служащих челноками. Правда, в отличие от бородавок, такие коготки видны только на мезозойских окаменелостях, и пока неясно, связано это с сохранностью материала или с отсутствием каламистров у древних пауков. Во-вторых, для более сложного прядения, чтобы нити не слипались, понадобился еще один элемент — крибеллюм (лат. cribellum — ситечко), двойная ситовидная хитиновая пластинка в ободке, расположенная чуть впереди особых многососковых паутинных бородавок. Проходя сквозь ситечко, паутина расщепляется на несколько тонких нанометровых ниточек, причем наэлектризованных и притягиваемых друг к другу межмолекулярными силами. Из заряженной и самостягивающейся паутины добыче выбраться куда как сложнее. Оснащенные крибеллюмом пауки, похоже, появились только в мезозойскую эру.
«На память» о предках некоторые пауки сохранили длинное членистое брюшко (рис. 24.16). Они так и называются членистобрюхими (Liphistiomorphae). Эти существа были обычными обитателями каменноугольных и пермских лесов Пангеи, а сейчас несколько реликтовых видов доживают своей век в Юго-Восточной Азии. От прочих родственников эти небольшие (до 3,5 см) паучки также отличаются торчащими вперед хелицерами, длинными педипальпами и четырьмя парами паутинных бородавок, которые еще не сдвинуты к концу брюшка. Даже в позднемеловую эпоху встречались удивительные создания вроде химерарахны (Chimerarachne), которая практически целиком запечаталась в бирмите, но все равно поставила ученых в тупик. Длинный хвостовой жгут и членистое тельце у нее были как у ураранеид, а паутинные бородавки размерами мало уступали ножкам (рис. 24.21.20). При этом имелись и крибеллюм, и хелицеры с гладким серповидным коготком. В общем, «паучья химера», не иначе. А по сути, переходная форма между хвостатыми и настоящими пауками.
Со временем паучье брюшко стало компактным, у многих — округлым и практически утеряло членистость, из конечностей на нем остались только одна-две пары легких (которые могут замещаться трахеями) и одна — четыре пары паутинных бородавок, иногда членистых, как ножки. Педипальпы у них несколько укоротились по сравнению с четырьмя парами ходных конечностей головогруди. Из-за этого мы и представляем пауков как восьминогих созданий. Служат педипальпы для осязания и — у самцов — для совокупления. Хелицеры превратились в короткие двучленные ротовые придатки с острым подвижным серповидным «зубом» на конце (и нередко с ядовитой железой) — ведь пауки тоже хищники, а в глотке сформировался решетчатый фильтр из поперечных зазубренных пластинчатых выступов «нёба». Это еще одно паучье новшество, неизвестное ни тригонотарбам, ни жгутоногим. Смерть от слишком большой условной мухи, застрявшей в горле, паукам уже не грозила. Некоторые пауки вместо легких стали дышать через особые трубочки — трахеи. Отчасти это не что иное, как ввернутые в тело конечности. Получается, что и дышат они через ножки.
Благодаря «янтареносным» лесам сохранилось немало пауков (равно как и других хелицеровых), но если в меловом бирмите намертво застыли представители целых вымерших семейств, то в эоценовых балтийских, ровенских и сахалинских янтарях встречаются уже почти исключительно современные роды.
Возможно, хелицеровые не единожды обживали сушу. Во всяком случае, сенокосцы (Opiliones; от лат. opilio — пастух) перебирали тонкими лапками уже среди низкорослых растеньиц Райни 410 млн лет назад (рис. 24.21.23–24). Причем, дышали через трахеи, открывавшиеся парой решетчатых дыхалец в основании брюшка. От современных форм палеозойские представители этой группы отличались сочетанием признаков, ныне свойственных далеко разошедшимся ветвям. Например, у них было четыре простых глаза: пара — по центру головы и пара — по бокам, что напоминало расположение органов зрения у скорпионов и даже мечехвостов. Сегодня все сенокосцы смотрят на мир одной парой глаз. Некоторые ископаемые сенокосцы обладали довольно длинным для этих небольших существ членистым туловищем (2 см). В отличие от многих паукообразных собратьев, сенокосцы свою добычу не только пьют, но и едят, отрывая по кусочку хелицерами и дожевывая выступами других конечностей. И хелицеры у них бывают немаленькие, что видно на примере прибалтийского сенокосца пианхи (Piankhi), 40–35 млн лет назад увязшего в древесной смоле. Пианхи также отличался исключительной шипастостью и панциря, и конечностей. (Назван этот янтарный пленник в честь одного из египетских фараонов, поскольку янтарь использовался при мумификации; пианхи пополнил династию мумифицированных сенокосцев, уже представленную шабакой и тахаркой.) Предками сенокосцев могли быть раннедевонские фалангиотарбиды (Phalangiotarbida; от лат. phalanga — одно из названий сольпуг и греч. ταρβοζ — страх), которые исчезли в начале пермского периода. Небольшое, до 2 см длиной, тельце этих хелицеровых имело сходный с сенокосцами набор конечностей, включая небольшие хелицеры, педипальпы, а также трахеи, но вытянутой формой напоминало скорпионье (рис. 24.21.12).
В раннедевонскую эпоху (395 млн лет назад) появились и лжескорпионы (Pseudoscorpiones) — трахейнодышащие хелицеровые, менее сантиметра длиной, с педипальпами, как у скорпионов, но с округлым, более подходившим бы клещу, тельцем и паутинными железами на концах хелицер (рис. 24.17, 24.21.25). Благодаря незначительным размерам лжескорпионы оказались лихими наездниками: эоценовые-миоценовые особи «седлали» жуков и мотыльков, прицеплялись к длинным ногам сенокосцев и мух-зеленушек. Они продолжают делать это до сих пор, ведь на летающем или хотя бы длинноногом «скакуне» микроскопическому существу проще перебраться в другое место.
Раннедевонский возраст имеют и первые «безобидные» акариформные клещи (Acariformes; от греч. α-καρηζ — малый, ничтожный и лат. forma — образ) с трахеями, составлявшие часть наземного сообщества членистоногих Райни (рис. 24.21.26). Уже тогда они размером не выделялись (до 0,4 мм длиной). Туловище у них было (и осталось) отчетливо расчлененным и сохранило облик, характерный для древних хелицеровых, а хелицеры и педипальпы были хорошо развиты. Клещи ловили круглых червей и ногохвосток, обычных в Райни, ели грибы и в поисках съестного, скрытого в прелой растительности, вероятно, первыми из всех наземных животных занялись важным делом — образованием почвы из гниющих органических остатков. В среднедевонскую эпоху среди них выделились грызущие панцирные клещи (Oribatida; от греч. ορυξιζ — копание и βαθρον — грунт) с очень жесткой кутикулой, что позднее, в позднекаменноугольных и пермских лесах, позволило им внедриться в древесину папоротников, хвощей, плаунов и голосеменных. Там они проложили мелкие разветвленные ходы и оставили обильные шарики копролитов.
Усовершенствовав грызущий аппарат (передние конечности слились практически воедино, а хелицеры уподобились стилетам), клещи стали одной из самых многочисленных групп наземных животных (рис. 24.18). В позднетриасовых янтарях, хотя эти древние смоляные капельки и сами по себе микроскопические (2–6 мм), уместились галлообразующие клещи (Trombidiformes) менее 0,1 мм длиной, похожие на мельчайших безглазых червячков, у которых осталось всего две пары сдвинутых вперед конечностей. Эти «черви» внешне уподобились своим раннекембрийским предкам и 230 млн лет назад, видимо, паразитировали на чешуевидных листьях исчезнувших хейролепидиевых хвойных, которые выделяли тогда янтарную смолу. Много позднее, в эоценовую эпоху (около 40 млн лет назад), среди таких клещей даже появились свои «павлины»: в момент опасности они топорщат хлыстовидные шипастые щетинки и поводят «хвостом». Кого-то это пугает. Клещи эти так и называются павлиньи, или Tuckerellidae (рис. 24.19). В позднемеловых лесах Юго-Восточной Азии, где изобиловали насекомые, некоторые акариформные хищники, наоборот, «разъелись» до гигантского — сантиметрового — размера, как чубакков имменсмарис (Immensmaris chewbaccei). И среди палеонтологов есть фанаты «Звездных войн», подобравшие косматому великану Чубакке достойного клеща. Кому досаждал чубакков клещ, доподлинно неизвестно, но его меловые родственники вцеплялись в шкурки мух-зеленушек и мокрецов.
Совсем упростились и полностью утратили членистость тела паразитоформные клещи (Parasitiformes) со сплошным твердым (не раздавишь!) панцирем. У кровососущих паразитов хелицеры приобрели вид втягивающихся колющих стилетов. Сохраняются эти создания только в ископаемых смолах, начиная с середины мелового периода (100 млн лет назад). Появиться они могли и много раньше, но достоверно известно, что донимали позвоночных с этого времени, когда иксодовые, опасные переносчики заболеваний, стали оставлять характерные погрызы на перьях динозавров и энанциорнисов. И обжились они в этом шкурном микрокосме очень неплохо, поскольку обзавелись большими семьями. В тельце клеща с Гаити, тоже запечатанном в янтаре, но в середине кайнозойской эры, даже остались красные кровяные тельца млекопитающего, в которых, в свою очередь, сохранились клетки кровяных паразитов — споровиков пироплазмид (Piroplasmida; от греч. πυρ — огонь и πλασµα — подобие). Этот почти незаметный (3 мм величиной) иксодовый клещ, распустив слюни при укусе, еще и своего хозяина заразил смертельным недугом, разрушающим эритроциты. (Размер этих клеток, несколько различающийся у млекопитающих, а также знание фауны Гаити позволяют установить, что клещ кусал обезьян.) Другие гаитянские клещи из той же группы вполне могли распространять болезнь Лайма: они переносили спирохет, таких как боррелия (Borrelia), вызывающих серьезные изменения в суставах и центральной нервной системе. Похожие спирохеты (15 мкм длиной), но с утолщенной оболочкой, обнаружены в кишечном тракте этих ископаемых хелицеровых. И сейчас болезнь Лайма шире распространена в Северной Америке, чем на других континентах. Одной из причин смерти «ледяного» человека Этци 5300 лет назад тоже стала эта болезнь (и клещи).
Клоп Говорун — к сожалению, ныне почти забытый персонаж повести «Сказка о тройке» братьев Стругацких — несколько преувеличивал свое значение, заявляя: «…мы проникаем всюду, куда захотим». Истинными хозяевами земли и всего, что по ней движется, стали именно клещи: они населяют тело практически каждого млекопитающего, птицы, пресмыкающегося, а также многих земноводных, слизней, многоножек, общественных насекомых и своих собратьев — пауков, скорпионов и сенокосцев. А начиналось все, возможно, вполне невинно, когда в каменноугольном периоде маленькие нелетающие клещи оседлали насекомых для быстрых и дальних перелетов. Этот способ перемещения, называемый форезия (лат. forensis — внешний, праздношатающийся), они практикуют и сегодня. В деле паразитизма главное начать. Потом не оторвешь.
Довольно крупные хелицеровые с мощной системой трахей, подобные сольпугам (Solifugae), появились, как и еще несколько очень небольших групп паукообразных, не позднее середины каменноугольного периода (рис. 24.21.22). Известны сольпуги в основном по меловым и кайнозойским ископаемым смолам и лагерштеттам.
История хелицеровых — от раннекембрийских «большеруков» до привычных нам пауков — вроде бы выстраивается довольно отчетливо. Однако если обратиться к построениям молекулярных биологов, то в основании родословного дерева этих членистоногих мы увидим еще одну группу — морских пауков, или пикногонид (Pycnogonida, от греч. πυκνοζ — плотный и γονυ — колено; рис. 24.20). Обитают они (примерно 1400 видов), понятно, в морской среде, где высасывают губок, гидроидных полипов и мшанок. У пикногонид есть своего рода хелицеры (хелифоры), педипальпы (пальпы) и четыре пары ходных ножек. На самом деле даже пять, поскольку яйценосные придатки, или овигеры (на них вынашивается потомство в коконах), согласно генетическим данным, являются видоизмененными ходными ножками. Раз есть коконы, имеются и прядильные железы. Кутикула передней кишки образует цедильный аппарат. Вроде все как у обычных хелицеровых? Не все: в сильно вытянутые конечности у морских пауков упрятаны половые железы. А куда их девать, если тело — это узкий членистый цилиндр, не шире любой ходной ножки? На этом набор признаков хелицеровых заканчивается, и начинаются настоящие странности. Спереди торчит массивный хобот с трехлучевым ротовым отверстием. Трехчленный мозг, наоборот, отсутствует: его место занимает надглоточный ганглий, иннервирующий хоботок, хелифоры и глаза.
Где-то мы это видели? Да, в кембрийском периоде у ксенузий и их ближайших потомков. Кстати, и личинка у пикногонид довольно необычная — как бы голова маленького аномалокариса, которая оторвалась и существует сама по себе. Ископаемая летопись, хотя и весьма пунктирная (орстен — Херефордшир — Хунсрюк — Зольнхофен, а также относительно глубоководный среднеюрский лагерштетт Ла-Вульт-сюр-Рон на юге Франции), тоже свидетельствует о не вполне хелицеровом прошлом этой группы: не у всех были овигеры и даже хелифоры, а хобот мог вытягиваться на длину, равную всему остальному телу. В девонском периоде появлялись плавающие и хвостатые формы, каких сейчас нет — до 0,4 м в размахе конечностей (рис. 24.20б). И если отрешиться от молекулярных данных, то складывается впечатление о морских пауках как о прямых потомках ксенузий, давно эволюционирующих своим путем. Ведь такие данные, к сожалению, точны только для ныне живущих организмов. Найти верное место ксенузий или мегахейр, которые были настоящими и очень непростыми предками, может только палеонтология.
Удивительная история хелицеровых и их конечностей позволила этим животным не раз становиться весьма важным и заметным во всех отношениях элементом фауны. Расцвет ракоскорпионов пришелся на силурийский период, когда, например, на восточной окраине Лаврентии (ныне окрестности Эдинбурга) образовался эуриптеридный слой. В нем наряду со скелетами морских звезд и лилий, раковинами головоногих и брахиопод (их присутствие указывает на море нормальной солености) можно найти девять разных видов ракоскорпионов (плавающих и донных), древнего членистого мечехвоста и морского скорпиона. В девонском периоде челюстноротые позвоночные (рыбы) вытеснили хищных хелицеровых конкурентов из морей, но те «не растерялись» и быстро освоили сушу, образовав несколько очень разных групп мелких хищников. (И, по словам все того же клопа Говоруна, «…с тех пор мучительно мечтали вернуться в родную стихию. Вы бы только послушали их песни и баллады о море!».) Почти до середины каменноугольного периода хелицеровые оставались самыми крупными плотоядными существами на всех континентах, сравниться с которыми могли лишь хищные многоножки. В позднекаменноугольных лесах хелицеровые быстро освоили многочисленные ниши, предоставленные древовидными исполинами: пробуравили древесину (панцирные клещи), зарылись в корнях (скорпионы), затаились в коре (тригонотарбы), расставили тенета (пауки) … В этих лесах одновременно уже существовали, вероятно, все группы паукообразных, дожившие до наших дней, и еще несколько вымерших.
