Мшанки и брахиоподы: когда голова не всему голова
Когда-то эту большую группу животных — двустворчатых брахиопод, сетчатых мшанок и живущих в трубочках форонид — называли щупальцевыми. Просто и понятно. Теперь за ними закрепилось название лофофораты (Lophophorata; от греч. λοϕοσ — грива, султан и ϕορεω — носить), и кто это, требуется объяснять. Хотя так, конечно, правильнее: ведь щупальца есть, например, у кольчатых червей, у медуз и кораллов. Получается, они тоже щупальцевые? В общем и целом — да, только другие.
У лофофорат маленькие щупальца протянулись одинарным или двойным рядом вдоль желобка, расположенного на особом органе — как можно догадаться, на лофофоре (щупальценосце). Щупальца покрыты многочисленными ресничками, которые гонят пищевые частицы ко рту, открывающемуся в основании подковообразного (обычно) лофофора, и также служат для дыхания. Парные выросты лофофора, как правило, скручены в две спирали. У некоторых древних брахиопод они укреплялись кальцитом или фосфатом и поэтому сохранились в ископаемых раковинах. (Кораллы и медузы, напомню, щупальцами удерживают добычу и умерщвляют ее стрекательными клетками, а кольчецы — ищут.) Все современные лофофораты — животные сидячие, кишечник у них сворачивается петлей, и анальное отверстие оказывается недалеко от ротового. У брахиопод с кальцитовой раковиной кишечник слепой, без анального отверстия, или, реже, открывается между створок назад. Головы, если не считать небольшого сгущения тел нервных клеток над глоткой, нет как таковой.
Брахиоподы (Brachiopoda; от греч. βραχιων — рука и πουσ — нога) с помощью мантийных складок выделяют известковую либо хитиново-фосфатную двустворчатую раковину. Вот только створки у них — не правая и левая, охватывающие тело с боков, как у двустворчатых моллюсков, а брюшная, обычно более выпуклая, и спинная, уплощенная (рис. 15.1, 20.1). (Выдающейся брюшной стороной они даже похожи на нас.) Створки удерживаются вместе с помощью замка из мелких зубчиков, расположенных на заостренном (иногда клювообразном) заднем крае брюшной створки (соответственно, на спинной есть ямки), и мускулов-замыкателей. Брахиоподы и в этом уподобились двустворкам, но «инженерная мысль» у них работала хуже. Они открывают створки не гибкой связкой, лигаментом, а особыми мускулами-открывателями либо иными группами мышц, двигающими створки или нагнетающими давление в полости тела.
Впрочем, на палеозойский век брахиопод хватило и этого. На грунте они сидели задним краем вниз, прикрепляясь с помощью стебельчатой ножки, выходящей из треугольного или округлого отверстия на макушке брюшной створки (Rhynchonelliformea). Те, кто не имел замка на раковине, либо прикипали известковой брюшной створкой прямо к твердому субстрату (Craniiformea), либо, наоборот, с помощью суженной уплощенной раковины закапывались в мягкий ил, подсобляя себе длинной мускулистой ногой или волоча ее за собой (Linguliformea). Такие формы, вроде современной лингулы (Lingula), в Юго-Восточной Азии местные жители даже выкапывают ради их толстых ножек.
Ножка покрыта роговидной кутикулой, которая может уцелеть на окаменелостях в лагерштеттах. Неплохо сохраняются и чувствительные хитиновые щетинки, такие же, как у кольчатых червей и древних моллюсков. Они располагаются рядком вдоль края мантийной складки и выходят через особые поры в раковине, иногда вытянутые в полые шипы (рис. 15.1). По этому признаку известковые раковины брахиопод легко отличить от раковин моллюсков (с фосфатными проще, таких у двустворок не бывает). Микроструктура раковин чаще пластинчатая или призматическая — вот в этом они с моллюсками несколько похожи. Тонкие пластины иногда выгибаются плотными узкими столбиками, чтобы усилить скелет. Моллюскам подобный внутренний каркас не понадобился: они усовершенствовали сами микроструктуры, создав, например, особо прочный перламутр.
Примерно так же, как брахиопода, устроен каждый зооид мшанки. Вот только мшанки предпочитают жить сообща — большими колониями, растущими за счет почкования. Стенки зооидов обызвествляются, и получаются тонкие сеточки, которые в мелководных морях покрывают все живое и неживое (рис. 15.1). (На глубине они тоже живут, но там их увидеть сложнее.) Иногда они ветвятся или кустятся, уподобляясь мелким кораллам. Мшанки единственные из современных лофофорат населяют и пресные водоемы, где даже научились ползать на общей для всех зооидов мягкой подошве со скоростью до 15 мм в день.
О форонидах (Phoronoidea; от греч. ϕωραω — ловить) с палеонтологической точки зрения сказать особо нечего. Живут эти червеобразные лофофораты в тонких органических, покрытых песчинками трубочках, которые строят по мере того, как углубляются в твердый или мягкий грунт. Поселения образуют густые, но, увы, даже если такой домик уцелеет, попробуй отличи его от трубки червя или кого-то еще. Поэтому, когда они появились, неясно.
Зато известно, что брахиоподы возникли в середине раннекембрийской эпохи, и мы можем проследить, от кого они произошли. Конечно, от многостворчатых раннекембрийских животных! (Раннекембрийская эпоха длилась 30 млн лет — дольше, чем целый силурийский период, и за этот немаленький отрезок времени много чего напроисходило.)
Если древнейшие моллюски были многостворками ползучими, то лофофораты — сидячими. Известны они как томмотииды (Tommotiida; напомню, что названа эта группа в честь поселка Томмот на реке Алдан в Якутии) и представляют собой плотненькие пластинчатые фосфатные конические раковинки (менее 3 мм размером) с мелкими порами (рис. 20.2а–в). Раковинки почти всегда асимметричные: встречаются левые и правые формы, а нередко вообще нечто бесформенное. Не случайно одна из древних томмотиид получила имя эксцентротека гуано (Eccentrotheca guano). Впрочем, встречались и очень изящно изогнутые, с броской сетчатой скульптурой. (Австралийские ювелиры даже используют их форму в качестве шаблона для изготовления золотых серег, причем им даже думать не надо, как должны выглядеть правая и левая.) Ученые быстро догадались, что перед ними не раковины отдельных животных, а склериты, слагавшие составные чешуевидные покровы — склеритомы. Вот только как сложить пазл, если его прообраз неизвестен? В лагерштеттах томмотииды упорно не встречались, друг с другом просто — по наитию — не сочетались. Помогла бережная обработка образцов известняка из кембрийских ракушняков. Их растворяли в слабых кислотах и просеивали на тонких ситах.
В итоге удалось получить несколько цельных склеритомов. Выглядели они как многостворчатые фосфатные конусы (3–5 см высотой) с правильным овальным отверстием на вершине. При жизни организма через эту дырку могла высовываться ножка, и, значит, конус располагался вершиной вниз. Нижнюю часть составляли самые крупные склериты, дальше они мельчали и, если это была эксцентротека, навивались спиралью, буквально врастая друг в друга, поэтому отдельные раковинки довольно бесформенные (рис. 20.3). Иные томмотииды имели в основании конуса два или три крупных пористых склерита, очень похожих на створки брахиопод (рис. 16.1.2). Из пор и трубчатых шипов, судя по их форме, когда-то торчали чувствительные щетинки. Если отбросить «все лишнее» — это уже готовая брахиопода. Именно так предки лингул — первые брахиоподы с фосфатными раковинами — и выглядели (рис. 16.1.7, 20.2г). Причем эти древние лофофораты, как и все их потомки и современные родственники, были сидячими животными. Происхождение брахиопод от более крупных предков проявилось еще в одном необычном явлении: почти у всех животных ранние формы мельче более поздних, а у брахиопод — наоборот! За время своей эволюции они сначала измельчали и лишь потом снова стали наращивать размеры.
У многостворчатых томмотиид лофофор пока не обнаружен, но у двустворчатых, например у гелиомедузы (Heliomedusa), этот орган можно рассмотреть во всех деталях на десятках экземплярах (рис. 16.1.6). Он несколько отличался от лофофора брахиопод, образуя два больших полукружия внутри раковины. Каждое из них несло довольно крупные щупальца (до 6 мм длиной) с двойным рядом заметных щетинок.
Брахиоподам примерно 525 млн лет, томмотиидам — 530. А раньше? Раньше всех был намакалатус. Правда, его известковые остатки внешне совершенно не похожи на скелеты хоть кого-то из ныне живущих существ, будь то животные, водоросли или какие-либо простейшие: на тонкой изогнутой ножке покоился шестигранник с круглой дыркой в центре каждой грани. Хотя намакалатуса считают примитивным организмом, он был далеко не прост и уж точно не являлся простейшим. Стенка скелета (до 0,1 мм толщиной) имела пластинчатое строение, с закономерными столбчатыми изгибами пластин и тонкими полыми шипами, как у брахиопод и мшанок (рис. 6.6, 16.1.1, 20.4). Почему бы этим, столь непохожим друг на друга, но родственным животным не иметь еще и некоего кузена из Намы, который жил за 15 млн лет до первых брахиопод и за 60 млн лет до мшанок? Тем более что он еще удивительным образом почковался: дочерние организмы исключительно парами и строго симметрично развивались на поверхности материнского. Так умеют только мшанки и еще некоторые вымершие лофофораты. (Несколько лет назад известный английский палеоанималист Джон Сиббик, с которым мы познакомились, работая над англо-американским «Атласом эволюционирующей Земли», помог воссоздать мне намакалатуса во плоти; правда, со щупальцами мы тогда немного переборщили, превратив это существо в помесь гидры и Гидры.) Из верхнего отверстия скелета, вероятно, выдвигались небольшие ресничные щупальца, а боковые служили для выхода половых клеток или оплодотворенных яиц. Хорошо бы еще найти остатки кишечника, чтобы убедиться, что он заворачивался петлей…
Будем искать дальше — и найдем! Более того, 70 с лишним скелетов, покрытых охряной корочкой, окажутся особями с уцелевшими мягкими тканями (рис. 20.4). Ведь эта корка, представляющая сейчас сложную смесь окислов и гидроокислов железа, образовалась по пириту: характерные многогранники данного минерала ни с чем не спутать, пусть он и утратил всю серу. Пирит же заместил мягкие ткани, и теперь мы можем убедиться в том, что у намакалатуса был не только петлевидный кишечник, с помощью пучка мускулов притянутый к скелету, но и тонкая органическая оболочка, выстилающая скелет снаружи и изнутри, чувствительные клетки, заполнявшие каналы в шипах, а также мембрана, связанная со щупальцами. (Сокращение мембраны втягивало щупальца внутрь, а ослабление — выталкивало наружу.) Правда, от самих щупалец остались лишь цепочки бугорков, радиально расходящиеся от центрального отверстия в скелете.
