Губки: непростая жизнь очень простых существ, которые создали горы
По образному выражению Джорджа Биддера, морского биолога из кембриджского Тринити-колледжа, губка «лишь живое сито между опорожненной половиной вселенной и неиспользованной ее половиной — миг бурного обмена веществ между неизвестным будущим и исчерпанным прошлым». (Джордж Паркер Биддер III был не только незаурядным специалистом, начавшим изучать гидродинамику губок и других морских животных, но и популярным поэтом, автором «Юности Мерлина», 1899.)
Действительно, в море можно поставить небольшую сетку, и вода будет свободно проходить сквозь нее. Если сетке придать некоторую толщину и сделать входные каналы чуть поменьше, а выходные — побольше, поток даже не притормозит. В соответствии с законом Бернулли объем жидкости, протекающей через систему каналов, постоянен; в узком канале течение ускоряется, в широком — замедляется, и поэтому входящий поток устремляется в суженные каналы, где давление ниже. В реальном море направление течений постоянно меняется, хотя бы в силу приливно-отливных явлений. Свернем сеточку в цилиндр и получим систему из каналов трех размерностей, от меньших к наибольшему: входные в сетке — выходные в ней же — и центральное отверстие самого цилиндра, расположенное к тому же на более высоком уровне. Туда и устремится вода, поскольку давление даже в сантиметре от дна ниже, чем у самого дна. Это тоже следствие закона Бернулли.
Пористый цилиндр — с центральной (атриальной) полостью и большим выходным отверстием на верху (устьем) — это и есть губка. Эти существа изучили закон Бернулли на отлично. Двоечники долго не живут. Дальше остается поселиться там, где всегда есть течения — в приливно-отливной зоне, на склоне подводной возвышенности, или создать рельеф самим — построить риф. Чем выше скорость течения, тем сильнее перепад давлений и тем больший объем воды пройдет через губку за единицу времени. Остается только отлавливать из него все съедобное, что губки и делают, улавливая 95–98% съедобных частиц (в основном бактерии).
Для этого у губок есть фильтровальные, жгутиковые камеры, где сидят воротничково-жгутиковые клетки (хоаноциты) и биением, запуская синусоидальные волны, создают восходящий ток воды в воротничках. Воротничок — не сплошной цилиндр, а система подвижных микроворсинок, окружающих жгутик, который в основании снабжен лопастью, взбивающей содержимое, как в кухонном миксере. Сами ворсинки разделены промежутками снизу и слипаются друг с другом в верхней части, что создает перепад давления и «каминный эффект», направляя ток воды вдоль жгутика снизу вверх. Туда сквозь поры, пронизывающие камеру, и устремляются съедобные частицы. В одной жгутиковой камере может находиться до 500 хоаноцитов-«сокамерников», а камер в теле губки может насчитываться нескольких сотен. Заставить все эти клетки биться в унисон существу, у которого нет настоящей нервной системы, за счет только химических сигналов, крайне сложно. Поэтому лучше полагаться на пассивный, внешний, ток воды.
Если поры засорились инородными частицами, губка (правда, далеко не любая) может «прокашляться»: это существо, не обладая нервной системой, способно сокращаться. Нужно ли пустить ток воды вспять, чтобы промыть поры, губки ощущают благодаря ресничкам на клетках, окружающих устье. Чувствительные реснички устроены точно так же, как у прочих животных. (Например, наши хондроциты — клетки, образующие хрящ, ориентируются с помощью ресничек, обеспечивая рост ткани в нужном направлении.) Так что, если ток воды из устья ослабевает, эти клетки с помощью аминокислотных трансмиттеров подают сигнал остальным, что пора включать «реверс», и губка сжимается, отплевываясь во все стороны. Губки не имеют особых нервных клеток, что не мешает им по-своему воспринимать события, происходящие в окружающем мире, и по-разному реагировать на них, т.е. думать. (У недумающих организмов и организаций, как бы они ни назывались, на все есть только один ответ: как правило — запретить.)
Некоторые известковые губки даже способны сбежать с насиженного места. Они перемещаются, «вбивая» остроконечные части скелета — спикулы — в грунт, словно скалолазы, и подтягивают тело. Обыкновенные губки образуют выросты из клеток, которые находят новый участок для проживания, и весь организм буквально перетекает туда, оставляя старый скелет порожним.
Конечно, для губок важно, чтобы сито не сминалось и не рушилось под постоянными ударами судьбы и стихии. Поэтому его нужно укреплять. Наименее затратно это сделать, заложив основу из белка группы коллагена (спонгин) или полисахарида (хитин), иногда из сочетания этих веществ. «Мягкие» спонгиновые губки — одна из самых успешных групп губок в современном океане и, возможно, в прошлом тоже (вот только находят их по причине излишней мягкости не часто, но и не так уж редко). Именно благодаря им слово «губка», или Porifera (от греч. ποροσ — отверстие, пора и ϕερω — нести), вошло в наш быт: средиземноморские греческие, или роговые, губки с античных времен использовались в быту как материал, прекрасно впитывающий влагу. Такими губками не только мылись, что запечатлено на древнегреческих кратерах и описано Гомером в «Одиссее» (в обиход даже вошел глагол «спонгиорить», синоним слову «мыть»), но и красили стены. Отпечатки губочных кистей проступают на фресках Кносского дворца, которым почти 4000 лет. Губки, смоченные медом, заменяли соски детям, а чтобы их не было, губку макали в уксус и использовали в качестве контрацептива.
Поэтому самое обширное подразделение этого типа животных получило название народных губок (Demospongiae; от греч. δηµοσ — народ и σπογγοσ — губка). В ученом обиходе их называют «обыкновенные». Далеко не все обыкновенные губки мягкие: многие укрепляют органический скелет минеральными лучистыми элементами — спикулами (лат. spiculum — луч, наконечник), состоящими из кремнезема. Из кремневых спикул образуют скелеты и шестилучевые губки (Hexactinellida), они же стеклянные (их крупные спикулы не только состоят из стекла — аморфного кремнезема, но и служат световодами; рис. 12.1а). А вот известковые губки (Calcarea) строят каркас из известковых спикул, о чем и говорит их название. Мелкие спикулы (микросклеры, размером до 0,5 см) обычно образуются внутриклеточно, крупные (мегасклеры, более 0,5 см) создаются сообща двумя-тремя клетками, а огромные (до 50 см) скелетные элементы гексактинеллид — коллективным трудом. Несколько клеток, выстроившись шеренгой, описывают круги по поверхности спикулы и поочередно наматывают то органические, то кремневые слои. Получается биоминеральный композит, который по прочности превосходит многие материалы, созданные человеком, и при этом не теряет гибкости. Для производства разных по форме и размеру спикул одни и те же клетки, склероциты, запускают поочередно целый генный каскад — в результате получается скелет довольно правильного строения.
У обыкновенных губок мегасклеры обычно четырехлучевые, у шестилучевых — понятно какие (хотя нередко бывают и пятилучевые), у известковых — трехлучевые (триактины), и все три луча лежат в одной плоскости. Причем расходятся эти три луча под одним и тем же углом — 120°; концы основных лучей часто раздваиваются, но угол расхождения строго выдерживается (рис. 12.1б). В четырех-, пяти- и шестилучевых спикулах углы между лучами, как правило, прямые. Конечно, губки могут отходить от «правильного» плана строения или образовывать скелет из одноосных элементов… Тогда палеонтологам приходится очень непросто. Но, если одно существо придумало интересную задачу, другое должно постараться ее решить.
В отличие от мегасклер, форма микросклер ничем не ограничена: шипастые шарики, якорьки, крючки, гантельки и множество сложных микрообъектов, которые даже описать невозможно. Какой-то кукольный набор для детей инопланетянина. Именно по составу и, главным образом, по форме спикул присутствие конкретных губок можно установить в древних слоях, даже если скелеты давно рассыпались. Более того, если кремневые спикулы попадают в известковый ил, они растворяются и замещаются кальцитом; с известковыми иголками в кремнистых отложениях происходит обратное. Однако углы между лучами и форма спикул не меняются, и кто именно здесь распался, можно догадаться почти всегда.
Губкам, живущим в чрезвычайно бурной, турбулентной среде, как на рифах, рассыпа́ться противопоказано, особенно при жизни. У них спикулы срастаются между собой в прочную конструкцию. Из-за этого в ходе эволюции из разных обыкновенных губок неоднократно получались «литистиды» (буквально — «камню подобные»: от греч. λίθος — камень и ειδοσ — вид), а из известковых — фаретронные губки (от греч. ϕαρετρα — колчан; наверное, тот, кто придумал это название, имел в виду, что в скелете губки прячется множество острых наконечников). «Литистиды», чтобы упрочить скелет, уподобили спикулы кривым сучковатым палкам, сросшимся многочисленными отростками.
Некоторые обыкновенные губки в стремлении создать особо прочный скелет пошли еще дальше: поверх спонгинового каркаса, укрепленного кремневыми спикулами, «надевали» мощную известковую броню. Такой скелет складывался из шестоватых кристаллитов арагонита или магнезиального кальцита, которые, развиваясь из единого центра, образовывали сферические агрегаты. Они, в свою очередь, срастались между собой, образуя многослойную конструкцию. Как сосуществовали кремневые спикулы с известковыми отложениями? Очень просто: они были изолированы друг от друга органическими чехлами. После смерти губки, и даже во время ее жизни, когда нижняя часть скелета становилась невостребованной, оболочки разрушались и спикулы растворялись, а оставшиеся от них дырки заполнялись вторичным кальцитом. Поэтому догадаться, что они все-таки были, можно, изучая тонкие срезы скелетов.
Подобные известь-кремневые губки не очень типичны для современных морей. Их даже открывали два раза, не поверив первооткрывателю зоологу Рэндолфу Киркпатрику из Британского музея естественной истории. В 1908 г. он описал первых таких губок, которых знаменитое научное судно «Челленджер» выловило в Коралловом море с глубины более 100 м. Увы, пять лет спустя ученый заявил в многотомнике «Нуммулосфера: представление об органическом происхождении так называемых изверженных пород и глубоководных красных глин», что это не губки, а — нуммулиты (фораминиферы). Киркпатрик считал, что все горные породы на Земле, и даже метеориты, состоят из нуммулитов (на обложке книги лихая квадрига гиппокампов везла Посейдона с нуммулитом на трезубце и метеоритом в правой руке), поэтому научное сообщество стало воспринимать все его работы весьма скептически. Ну как скелет губки может состоять одновременно из кремневых спикул и карбоната кальция? Это просто коралл, в котором поселилась сверлящая губка. Они часто так делают. Лишь через 60 лет, когда морские биологи стали профессиональными ныряльщиками, эти губки нашли вновь (на этот раз в Карибском море), в том числе десяток новых родов. Один из них — васлетия (Vaceletia), получивший имя своего автора Жана Васле из Университета Экс-Марсель, вообще обходится без спикул, проживая в пористом многокамерном скелете (рис. 12.2а).
Благодаря этим открытиям, к концу прошлого века палеонтологи внезапно обрели огромное количество ископаемых губок. Строматопороидеи и хететиды, которых за 200 лет привыкли относить к гидрокораллам или настоящим коралловым полипнякам, а также археоциаты и сфинктозои, которых из-за необычного строения скелетов даже считали отдельными полностью вымершими типами животных, — все оказались обызвествленными губками (не путать с известковыми, чей скелет спикульный, а не сплошной!). Кстати, именно Киркпатрик первым обратил внимание на огромное сходство современных обызвествленных губок и строматопороидей.
На беду палеонтологам, дело обернулось гораздо худшими последствиями. Попытка установить новый класс губок (склероспонгии) закончилась неудачей: губки не пожелали облегчить участь ученых, и оказалось, что представители одних и тех же семейств обыкновенных губок способны формировать самые разные по форме и минеральному составу скелеты. Более того, близкие виды могут выделять массивный известковый скелет или полностью без него обходиться. Надежными признаками их родства служат только молекулярно-генетические особенности, характер личиночного развития и строение спикул. Из всего этого набора в ископаемом виде доступны только спикулы, и то далеко не всегда. Кремневые (изначально) спикулы удалось найти у хететид, мезозойских строматопороидей (рис. 12.3) и некоторых сфинктозоев, что позволило распределить их обладателей среди разных обыкновенных и известковых губок. Палеозойские строматопороидеи и археоциаты, видимо, всегда обходились без спикул.
Cтроматопороидеи (Stromatoporoidea; от греч. στρωμα — подстилка, ковер и ποροσ — отверстие, пора) обычно обладали куполовидными скелетами (до метра в поперечнике или в высоту), которые строились из ажурных известковых пористых слойков, соединенных столбиками или выпукло-вогнутыми пластинами (рис. 12.3, 12.4).
Полусферические скелеты хететид (Chaetetida; от греч. χαιτη — длинный волос) тоже были немаленькие (до метра в диаметре), состояли из тончайших (открывающихся на поверхности) известковых трубочек и действительно напоминали пучок волос на голове мраморной статуи (рис. 12.5). Если бы не астроризы — звездчатые каналы на поверхности скелета, строматопороидей и хететид вполне можно было бы спутать с массивными кораллами. Определить, кто это такие, помогли даже не современные губки, а закон Бернулли. Модели строматопоридей со звездчатыми каналами опустили в сосуд, где создавался ток воды разной скорости. Оказалось, что каналы улавливают малейшую разницу в скорости потока, проходящего над скелетом, и направляют течения туда, где могли находиться питающие клетки. Иначе говоря, такие скелеты — это прекрасные приспособления для фильтрации. (Астроризы образуются и у спикульных губок с массивными или, наоборот, сильно уплощенными скелетами.) Причем бóльшая часть известкового «массива» служила скорее постаментом, чем жилым помещением, и тело губки располагалось на его поверхности и немного под ней.
Со сфинктозоями (Sphinctozoa; от греч. σϕιγγω — сжимать и ζωον — животное), скелеты которых напоминают многократно пережатые сосиски, конечно тоже пористые, оказалось проще всего. Во-первых, есть живой организм такого же строения — васлетия (рис. 12.2). Во-вторых, большинство сфинктозоев со спикулами все-таки предпочитали не расставаться, и поскольку многие из них существовали в пермском периоде и мезозойской эре, то остатки этих элементов не успели раствориться без следа.
Наиболее сложно устроенной, но в то же время единой группой оказались археоциаты (Archaeocyatha; от греч. αρχαιοσ — древний и κυαθοσ — кубок), начавшие и закончившие жизненный путь в раннекембрийскую эпоху (530–510 млн лет назад), по крайней мере в своей скелетной реинкарнации. (Пара средне-позднекембрийских видов — не в счет.) Они резко выделяются среди других обызвествленных губок формой скелета, обычно состоящего из двух пористых, вложенных друг в друга перевернутых конусов (наружная и внутренняя стенки), соединенных между собой поперечными и продольными, тоже почти всегда пористыми, пластинами (днища и перегородки соответственно; рис. 12.6, 12.16.3). Именно из-за перегородок они на срезах больше похожи на кораллы, чем на губки. Кто эти странные животные, опять же подсказал закон Бернулли, который археоциаты свято соблюдали всю свою недолгую эволюционную жизнь.
Как уже отмечалось, таким существам, как губки, проще полагаться на пассивный ток воды. Этим путем и пошли археоциаты, целиком переложив на скелет функцию фильтровального аппарата. На первом этапе они просто увеличивали размер наружных пор. Однако в слишком крупные поры легко могут влезть мелкие хищники, а во время шторма — залететь песчинки, от которых организм уже не избавится. Поэтому на втором этапе эволюции археоциаты стали создавать дополнительные сита или элементы, сужающие размер внешних отверстий. А затем, на следующей стадии, преобразовали поры внутренней стенки в сложную систему каналов, направляющую ток воды прямо в центральное выходное отверстие — устье — с меньшими потерями на трение. (Ведь скорость отдельных потоков, особенно идущих почти встречным курсом, теряется из-за трения.) Ненужная нижняя часть скелета часто отсекалась вторичными кальцитовыми слоями, и наиболее продвинутые археоциаты уподобились будущим строматопороидеям, хететидам и сфинктозоям, у которых живые клетки были сосредоточены в самой верхней части скелета и на его поверхности (рис. 12.6).
Строительство столь изощренного скелета — процесс энергоемкий, и археоциаты предельно снизили затраты, используя в качестве строительного материала магнезиальный кальцит. (Если люди не в состоянии просчитать последствия своих решений и начинают производить горы разового пластика, не задумываясь о том, куда это все денется, то что с археоциат спрашивать?) Для выделения такого скелета нужен постоянный приток магния и не слишком много растворенного углекислого газа, чтобы среда не была чересчур кислой. Однако к концу раннекембрийской эпохи свежей подводной базальтовой лавы — главного источника магния — стало меньше, поскольку сложился суперконтинент Гондвана и закономерно сократилась протяженность срединно-океанических хребтов, где эта лава изливается. Уровень углекислого газа, наоборот, начал расти, а океан подкисляться. Археоциат не стало…
На этом можно было бы поставить точку в их истории, но приходится обойтись многоточием. Дело в том, что самая археоциатоподобная современная губка — васлетия, согласно молекулярно-генетическим данным, должна считаться… мягкой. Она принадлежит к роговым губкам. А другая обыкновенная губка — мерлия (Merlia), описанная еще Киркпатриком, может иметь сплошной известковый скелет с кремневыми спикулами, или только спикулы, или спикулы, но не все. В итоге специалисты так и не решили — один это вид или все четыре. А что, если и археоциаты не совсем исчезли, а отбросили ненужный известковый скелет, когда он из преимущества превратился в обузу? Вполне возможно: если полазить по кембрийским лагерштеттам Китая (что мы постоянно и делаем), удается найти множество удивительных окаменелостей, даже скелеты роговых губок (рис. 12.7, 12.16.4), неотличимые от археоциат… Вот теперь — многоточие, потому что работа продолжается.
Переход из «гиперскелетного» состояния в «бесскелетное» и обратно позднее не раз помог губкам пережить самые тяжелые испытания, такие как, например, пермско-триасовая вулканическая катастрофа, когда в условиях резкого повышения уровня углекислого газа и кислотности океана, сфинктозои и другие рифостроящие губки просто исчезли на 5 млн лет, растворившись вместе с рифами, а затем возродились. Так же и пара видов археоциат возникла буквально из ниоткуда в более поздние кембрийские эпохи. Правда, остается только гадать: они это или нет, виды Лазаря или виды Элвиса?
Обызвествленные губки, представленные тысячами форм, образовали огромные массивы горных пород. Растут такие губки очень медленно (всего по миллиметру, а то и меньше, в год), непосредственно из морской воды вбирая ионы кальция, магния, стронция и карбоната, необходимые для выделения скелета. В море ионы карбоната образуются при растворении атмосферной двуокиси углерода, поэтому в основании скелета небольшой (2–3 см высотой) современной губочки может содержаться углерод из печи, на которой пекли пироги Ивану Грозному, а верхние слои, возможно, уловили этот элемент, когда в начале XXI в. возгорелись насильно обезвоженные торфяники под Москвой. Именно изотопная летопись губочных скелетов позволила понять, что они вообще никуда не спешат: скажем, карибская ксестоспонгия (Xestospongia) достигает высоты 1,2 м при диаметре почти метр за те же две с лишним тысячи лет, что секвойя вытягивается на 110 м.
Однако и прочие палеозойские существа (кораллы табуляты и ругозы и известьвыделяющие красные и зеленые водоросли) скоростью роста не отличались и за редким исключением (колонии некоторых ругоз) — крупными размерами тоже. Так губки стали главными рифостроителями на протяжении большей части фанерозойского эона: археоциаты — в раннекембрийскую эпоху, строматопороидеи — в ордовикском–девонском периоде, хететиды — в каменноугольном, сфинктозои — в пермском и триасовом. Строматопороидеи вообще создали самую большую «животворную» постройку всех времен: площадь этого массива из десятков тысяч отдельных рифов, воздвигнутого ими при минимальном участии кораллов в середине силурийского периода (около 430 млн лет назад) в Мичиганском бассейне Лаврентии, составляет 800 000 км2. На Полярном Урале рифовый пояс шириной в 5–10 км заложился в силурийском периоде и просуществовал до конца среднедевонской эпохи. А по монгольским горам из археоциатовых рифов мы даже немножко погуляли.
А что спикульные губки? Когда появились самые первые виды такого строения? В эдиакарских и более древних отложениях ни одной достоверной губки нет. Что очень даже странно, поскольку растворенного кремнезема — все-таки главного для них вещества — в океане тех времен было более чем достаточно: он отлагался на больших площадях сантиметровыми слоями, сохраняя тельца древних бактерий, водорослей и грибов. И кислорода губкам почти не нужно: если бы его в атмосфере накопилось всего 0,25%, уже было бы достаточно. (Проверено.) Время от времени губки даже сжимают устье и перестают дышать, чтобы их бактерии-сожители, составляющие у некоторых видов до 90% всей клеточной массы, могли заняться своими анаэробными делами: размножением и подкармливанием губки-хозяйки. У губок даже нет генного механизма, который включается при недостатке кислорода и спасает от слишком быстрой смерти. (В конце раннекембрийской эпохи, когда уровень этого газа в океане упал до ничтожной доли, спикульные губки воспользовались гибелью других донных животных, чтобы занять их место, и вымахали до полуметровой высоты.)
В протерозойских слоях попадаются только биомаркеры, о происхождении которых ведутся бурные споры: кто их все-таки произвел — губки, предки губок или совершенно неродственные им водоросли? Хотя, казалось бы, куда проще взять несколько кембрийских пластов, буквально нашпигованных остатками губок, и ничем, кроме них, и проверить, есть ли те же биомаркеры там? Но вот не нашли пока… Кое-что, правда, выяснили: некоторые молекулы водорослевого происхождения со временем теряют часть своих компонентов и превращаются в биомаркеры, которые можно принять за губочные.
А вот в кембрийских отложениях спикулы губок сразу начинают сыпаться как из рога изобилия: сначала по большей части простенькие кремневые одноосные иголки (монаксоны), потом такие же по составу крестики (ставрактины), пяти- и шестилучевые (пентактины и гексактины) и, наконец, правильные известковые триактины (рис. 12.1). Это значит, что 535–530 млн лет назад быстро возникли представители всех современных классов губок.
Можно на них и целиком посмотреть: в лагерштеттах — сотни экземпляров десятков видов кремневых губок. Одна из древнейших, вазиспонгия (Vasispongia), найдена в провинции Аньхой, где мы уже побывали. Это органическая колбочка около 4 мм в диаметре, на поверхности которой расположены, не стыкуясь между собой, четыре разных типа спикул: монаксоны, ставрактины, пентактины и гексактины (рис. 12.16.1). Пентактины сидят так, что их пятый, самый длинный, луч направлен наружу, превращая всю губку в колючку.
А в рифах среди археоциат притаились известковые губки, совсем маленькие (около сантиметра) даже в сравнении с другими кембрийскими рифостроителями. И жили они поэтому в небольших рифовых полостях, чтобы никто не обидел. Не нужно думать, что полакомиться существом почти без мягких тканей, но с кучей каменных игл никто не отважится. Кишечники трилобитов набиты спикулами; встречается множество чьих-то крупных копролитов (окаменевших фекалий), выглядящих так, будто эти существа паслись на грядке с кактусами (но от «колик» они явно не вымерли и даже не умерли).
Получается, что с губками за 535 млн лет их существования ничего не случилось, ну разве что обызвествленных губок было очень много, а сегодня очень мало? Все не так прозаично. Есть ископаемые губочные спикулы, совершенно не похожие на современные: это четырехлучевые ставрактины, названные выше, и большие многолучевые полиактины (рис. 12.1в). Ставрактины составляли очень правильные однослойные чашевидные скелеты, причем между крупных крестиков сидели такие же, но поменьше, а между ними — совсем маленькие (рис. 12.8). Из полиактин формировались многослойные скелеты посложнее, как у вымерших палеозойских гетерактинид (Heteractinida; рис. 12.16.7). Оказалось, что эти спикулы были бименеральными: кремневая сердцевина и известковая оболочка, при жизни, конечно, разделенные органическими мембранами. Так же были устроены гигантские (0,2 м длиной и 0,03 м в поперечнике) одноосные спикулы самой большой (до 0,6 м высотой) кембрийской губки леника (Lenica), открытой на реке Лене (рис. 12.9). Именно она и была тем самым гигантом бескислородного океана. Эти раннекембрийские организмы сочетают признаки современных кремневых и известковых губок и, возможно, являются их общими предками.
Бывает, что и оболочки спикул сохраняются: скажем, растворилась кремневая шестилучевая спикула, пока ил превращался в сланец, но органическая «душа» губки никуда не делась. Так и осталась лежать, пока палеонтологи не вытравили ее из породы. Даже шипики, покрывающие лучи, на месте. По всем этим разнообразным деталям историю губок можно проследить в мельчайших, как спикулы, подробностях. Так, среди предковых, раннепалеозойских, еще не разделившихся на отдельные современные группы кремневых губок очень многие имели форму почти правильного шара (3–4 см в диаметре), причем мелкие одноосные спикулы слагали довольно плотный внешний скелет с «окошечками» для водного тока, а этот панцирь подпирали редкие гексактины. Подобная губка имела как бы двойную природу: снаружи — обыкновенная, изнутри — шестилучевая.
Лишь позднее кремневые губки все-таки разделились на обыкновенные и шестилучевые (рис. 12.16.5–6). У демоспонгий затем несколько раз развивалась мощная литистидная конструкция, что позволяло им создавать рифы, например, во второй половине кембрийского периода, после исчезновения археоциат (рис. 12.10). Вообще кремневые формы быстрее, чем их обызвествленные (и тяжелые на подъем) родственницы, выходили из кризисов и заполняли собой все пространство, как это было после раннекембрийского, позднеордовикского или позднедевонского массовых вымираний. Такие «послекризисные» слои содержат тысячи их нетронутых скелетов, даже с мягкими тканями, насколько это понятие применимо к губкам. (Правда, и трогать-то их было некому, ведь вымерли почти все.) Именно такие губки посмертно прекрасно сохраняют свою исходную форму, нередко весьма причудливую. Например, позднеордовикская гудзоноспонгия (Hudsonospongia) из морей Лаврентии имела вид правильного восьмилепесткового цветка около 15 см в поперечнике. При жизни это существо, видимо, опиралось на свои «лепестки», чтобы не утонуть в осадке. (Если древние отложения размывает современная река, то из губочных кремневых скелетов получается красивая галька, сохраняющая их форму.)
Следы губочного сверления — крупинки известняка, по форме напоминающие отщепы, оставленные человеком при производстве каменных орудий, позволили установить, что сверлящие обыкновенные губки появились более полумиллиарда лет назад (в конце кембрийского периода), хотя от них самих, конечно, ничего не осталось. Сегодня вместе с другими морскими животными-камнеточцами губки превращают в труху рифы и любые подводные сооружения, в которых использована известь (рис. 12.11). Именно губки ответственны за 90% дырок в таких постройках; они образуют до 22 кг песка из 1 м2 известняка в год, притом что сами губочные ходы не превышают в поперечнике 1–5 мм. Губки «высверливают» ходы, чтобы скрыться в камне или чужом скелете от хищников. Истинный хозяин скелета может при этом ничего не чувствовать (как мы не чувствуем ленивых клопов в постели), но при вселении ядовитых губок он или полностью потеряет покой, или приобретет его навечно. Работа сверлящих губок является очень сложным действом с использованием различных химических соединений. Одни из них поддерживают высокую концентрацию ионов водорода и тем самым переводят известняк в раствор. Другие растравливают органическую часть чужого скелета. Затем частично растворенные кристаллики расшатываются отдельными клетками губок, вынимаются из скелета и уносятся прочь. Клетки эти передвигаются на ложноножках подобно одноклеточным амебам, и за сходство с последними прозваны амебоцитами.
Некоторые губки умеют разрушать не только известняк, но и кремнезем, на что не способны почти никакие другие животные. Вместо того чтобы образовывать собственные спикулы, они собирают кварцевые песчинки и, доведя их с помощью аскорбиновой кислоты до округлой формы и мелкого размера, закрепляют на коллагеновом скелете. (Сама кислота выделяется губкой при образовании коллагена.)
Под конец каменноугольного периода, когда под сенью лесов из древовидных папоротников, хвощей и плаунов образовались долговременные пресноводные водоемы, обыкновенные губки проникли и туда. Это была всего одна группа — спонгиллины (Spongillina) со скелетами из плотно упакованных одноосных мегасклер, но к настоящему времени они смогли приспособиться к самым разным условиях — от промерзающих до дна пойменных озер Арктики до пересыхающих на несколько лет речек Центральной Австралии. В неблагоприятные времена спонгиллины упаковывают «щепоть» клеток под плотную оболочку из особых мелких спикул — геммулосклер, похожих на кровельные гвозди (только шляпки у них с двух сторон, чтобы упаковка получилась двойной). Клетки внутри такой упаковки — геммулы — не простые, а тотипотентные. Когда суровые дни минуют, они способны превратиться в хоаноциты или в любые другие губочные клетки, а потом делиться и быстро разрастаться, образуя «ткани».
История шестилучевых пошла совершенно иным путем: их покровные клетки (пинакоциты) сформировали единую многоядерную массу — синцитий (от греч. συν — общий и κυτοσ — сосуд), то же произошло с хоаноцитами. Единые пинакодерма и хоанодрема ускорили прохождение химических сигналов для координации работы всех клеточных элементов. (Наша нервная ткань, мускульные волокна позвоночных и каракатиц, листья стыдливой мимозы тоже отчасти являются синцитиями, поэтому они так слаженно и быстро срабатывают.) Внешняя оболочка — пинакодерма — получилась настолько плотной, что у нее есть шанс уцелеть в ископаемом виде. А для «общения» с подвижными амебоцитами в синцитии сидят отдельные округлые пористые уплотнения — мембранные розетки, к которым свободно ползающие клетки периодически «подключаются».
Возможно, благодаря синцитию стеклянные губки способны строить очень большие (до 2 м высотой) инженерные сооружения в глубинах океана, сравнимые по сложности с башнями Эйфеля и Шухова (в зависимости от того, какие элементы губка использует — прямые «балки» или параболические). Неслучайно одна из таких губок названа «кубком Венеры».
Все древние кремневые губки обходились только макросклерами и лишь со временем начали вставлять в скелет укрепляющие его микросклеры. Сравнение губочного ячеистого каркаса, состоящего из сдвоенных диагональных креплений, расположенных в шахматном порядке, и усиленного внешним спиральным гребнем с искусственно созданными и, казалось бы, более изощренными конструкциями из железобетона, показало, что первые надежнее. Притом что и материал (кремнезем) используется губками более экономно. Невероятно сложные конструкции, рассчитанные на предельное сопротивление давлению, скорее всего, понадобились гексактинеллидам при переходе к жизни на глубине 600–8000 м. «Скрыться» в пучине в юрском периоде их вынудило бурное развитие планктонных одноклеточных, использующих дефицитный в океаническом растворе кремнезем для образования своих скелетиков. Прежде чем «залечь на дно» в юрском периоде, стеклянные губки стали авторами еще одного грандиозного сооружения: на тихоокеанском внешнем шельфе Северной Америки они создали протяженную (7000 км) полосу кремневых рифов, часть из которых продолжает надстраиваться до сих пор.
В глубины отправились и некоторые демоспонгии. Последним очень пригодились микросклеры в виде рыболовных крючков: одной фильтрацией в кромешной тьме на самом дне сыт не будешь, и губки стали хищниками. С помощью светящихся бактерий они приманивают любопытных рачков, которых ловко подсекают с помощью изощренных снастей (спикул-крючков и органических нитей). Затем к добыче медленно подползают амебоциты, разбирают рачка на кусочки и разносят их другим, неподвижным, клеткам. Перейдя на столь не свойственный губкам образ жизни, хищники утратили основные губочные черты — водоносную систему и воротничково-жгутиковые клетки. В итоге очаги разнообразия губок сегодня сосредоточены именно в глубинах океана: на площади 400–500 м2 можно встретить от 100 до 200 видов этих удивительных существ.
В палеозойскую эру были и другие скелетные организмы, напоминавшие губок. Особенно необычный облик приобрели рецептакулиты (Receptaculita; от лат. receptaculum — вместилище), которые представляли собой известковые яйце- и грушевидные тела (до 0,3 м в диаметре), покрытые ромбическим узором (рис. 12.12, 12.13). Их даже поначалу приняли за ископаемые шишки. Рецептакулиты жили на морском дне, лежа в иле или прирастая одним концом к твердому грунту. Клетчатый рисунок поверхности объясняется тем, что скелеты у них состояли из ромбических табличек, образующих правильные спиральные ряды. От каждой таблички внутрь отходит стержень, на противоположном конце которого тоже есть пластинка. Внутренние ромбики спаяны в еще одну, внутреннюю, сферу. С наружной стороны под табличкой от головки стержня расходятся четыре правильных луча, придавая этому элементу вид спикулы. Несмотря на это, сравнивать рецептакулитов с губками и в голову бы не пришло, если бы не их раннекембрийские предшественники — радиоциаты (Radiocyatha; от лат. radius — луч и греч. κυαθοσ — кубок). Они представляли собой точно такие же известковые сферы, только пористые, потому что вместо ромбических табличек стрежни у них заканчивались многолучевыми звездочками (рис. 12.14, 12.15). У самых древних, раннеордовикских, рецептакулитов дырки по краю табличек еще сохранялись. Позднее они исчезли совсем. Губки, которые эволюционировали в непористые шары? Маловероятно. Известьвыделяющие водоросли? Таких и близко нет. В общем — настоящие сфинктозои, если образовать это название от слова «сфинкс» (греч. Σϕιγξ).
