Порядок проведения ДЭЭ требовал, чтобы колбы менялись ежедневно на протяжении года, включая выходные и праздники. Большинство членов лаборатории попеременно исполняли данные обязанности. Ниирдже Хаджела, менеджер лаборатории, подробно инструктировала новичков по поводу того, как правильно переносить E.coli из пробирок с закончившейся глюкозой в новые свежие жилища и поначалу зорко наблюдала за тем, как они это делают. Каждый месяц Хаджела составляла график, назначая дежурства в выходные или праздники.

Морозным субботним днем в конце января 2003 года член лаборатории Ленски Тим Купер дежурил, следя за ходом ДЭЭ. Это задание он выполнял уже множество раз. Но в тот холодный ветреный снежный день он бы, вероятно, предпочел остаться дома. Тем не менее долг обязывал, и Тим отправился в лабораторию.

На самом деле Куперу нравилась эта часть работы. Эксперимент шел уже четырнадцать лет и помог сделать существенные научные открытия. Перенося бактерий из старых жилищ в новые, с пополненными ресурсами, он чувствовал, что делает важное для науки дело, поддерживая ход эксперимента, который уже вошел в анналы эволюционной биологии.

Но вряд ли он догадывался, пробиваясь сквозь снежную бурю, что вскоре сам станет частью этой истории.

Прибыв в лабораторию в то утро, он сразу же приступил к работе. Он отправился в кабинет, где хранилась стерильная лабораторная посуда, и взял там новые колбы. Каждая была накрыта маленьким перевернутым аналитическим стаканом, который защищал отверстие колбы от попадания внутрь любых находившихся в воздухе бактерий. Наклеив на колбы бирки, Купер взял бутылку с уже приготовленной средой и аккуратно впрыснул пипеткой 9,9 миллилитра в каждую новую колбу.

Теперь настало время для важных переносов. Проголодавшиеся микробы сидели тихо и ждали уже почти целый день. И лишь немногие счастливчики будут приглашены на новый банкет, где они продолжат питаться, делиться и завоевывать новые пространства. Купер направился к термостату и достал оттуда колбы с бактериями. Он поместил их на поднос, чтобы затем отнести на лабораторный стол. Там он откачает из старой колбы 0,1 миллилитра среды и поместит ее в соответствующую новую колбу, инициировав дальнейший рост популяции в течение суток. Купер обычно брал сразу две колбы, быстро смотрел на них, а затем ставил на поднос. Некая внутренняя эксцентричность заставила его превратить эту обычную рутину в трудную задачу. А целью было минимизировать время переноса микробов из старых домов в новые жилища.

Следует отметить, что по мере того, как количество клеток E.coli в пробирке увеличивается, жидкость становится чуть менее прозрачной: сначала она чистая, но уже на следующий день слегка мутнеет. Прежде чем осуществить переносы, Куперу нужно было убедиться, что жидкость в каждой колбе была соответствующей степени мутности. Слишком прозрачная указывала бы на то, что что-то в предыдущий день пошло не так и что в колбе отсутствуют бактерии; а совсем непроницаемая означала бы взрыв бактериальной популяции – результат заселения колбы каким-то другим видом бактерий. Процедура была формальной: за три года работы в лаборатории Купер ни разу не видел, чтобы колба не была чуть затуманенной.

Купер вынул две первые колбы из держателей на металлической платформе, придерживая стаканы так, чтобы они плотно накрывали их сверху. Бросив быстрый взгляд, он убедился в том, что все в порядке. Второй комплект колб выглядел так же. Дальше шли колбы с популяциями Ага-3 и Ага+3 (не буду здесь объяснять, почему они так называются). Когда он достал эти колбы, то испытал… ну, наверно, «самый большой шок в своей жизни» – это слишком уж мелодраматично, но то, что он увидел, точно стало для него большим сюрпризом. Жидкость в колбе Ага-3 была непрозрачной и затуманенной. Эта непрозрачность свидетельствовала о бурном росте популяции бактерий: о том, чего не должно было произойти, учитывая ограниченное количество питательных веществ, которые давали E.coli каждый день.

Подобные вспышки случались несколько раз за четырнадцать лет эксперимента и были результатом оплошностей, которые позволили другому типу микробов воспользоваться этим и проскользнуть в колбу. Подобный промах был ожидаемой проблемой, и лаборатория Ленски была к ней готова. Каждый день после того, как популяцию переносили в новую колбу (назовем ее F1), старую (F0) ставили в морозильник на день для подстраховки. Если на следующий день новая колба (F1) становилась мутной и, возможно, заселенной, то ее содержимое выбраковывалось, а во взятую в тот день новую колбу (F2) засевалось содержимое предыдущей (F0) из морозильника. По сути, эксперимент пропускал один день – день, когда, вероятно, произошло заселение, – возвращаясь к старой колбе предыдущего дня, содержимое которой переходило в новую текущего дня. Следуя лабораторному протоколу, Купер четко выполнил все эти действия, используя пятничную колбу с Ага-3 из морозильника, чтобы заселить новую с Ага-3.

Дежурство в лаборатории Ленски в выходные включало два дня, поэтому Купер вернулся туда в воскресенье. К его удивлению, Ага-3 снова оказалась мутной. Испытывая еще большее любопытство, Купер извлек из колбы маленький образец и рассмотрел его под микроскопом.

Он ожидал увидеть маленькое количество клеток E.coli и большое количество клеток какого-то другого типа бактерии. Но все клетки были похожи на клетки E.coli. Надо признать, что большинство бактерий под микроскопом напоминают E.coli, так что данное наблюдение не было показательным. Но все равно Купер был взволнован, чувствуя, что это могло быть чем-то значительным.

В лаборатории также существовал протокол для устойчивого заселения, которое продолжалось даже тогда, когда пустела колба, оставшаяся с предыдущего дня. Как понять, когда контаминанты попали внутрь колбы? Возможно, они находились там в течение нескольких дней, но им потребовалось время, чтобы нарастить свою численность. У лаборатории не было возможности хранить все ежедневные образцы исключительно для подобного случая – место в морозильнике ограничено. А потому если возврат на один день назад не решал проблему неожиданного заселения, то следующим шагом был переход к плану Б.

Согласно лабораторным процедурам поворачивать время вспять можно было чуть дальше. В данном случае примерно на три недели назад. А возможным это становилось благодаря криогенным способностям E.coli. Способность микроба выживать в состоянии анабиоза, а потом размораживаться позволяет приостанавливать эксперимент на определенные промежутки времени. А кроме того, это позволяет исследователям в случае необходимости сохранять образцы в живом состоянии с предыдущих этапов эксперимента.

Через каждые пять сотен генераций (примерно семьдесят пять дней) члены лаборатории Ленски аккуратно переносили неиспользованные девяносто девять процентов популяции в стеклянные бутылочки с тщательно наклеенными на них бирками и помещали их в ультрахолодную морозильную камеру при температуре минус сто двенадцать градусов по Фаренгейту. Когда экспериментальные сбои случались в прошлом, ученые просто подходили к морозильнику – к «замороженным окаменелостям», как они их называют, – извлекали оттуда последний по времени архивированный образец и возобновляли эксперимент с этой точки.

Морозильник, в котором хранятся архивированные образцы, называется Авалон, а копии образцов держат в резервных морозильных камерах с названиями Кифхойзер, Вальгалла и Шешнаг.

Знаете, что означают эти названия? Я лично не знал. По словам Зака Блаунта (с которым мы вскоре познакомимся поближе), запасные морозильники «названы в честь тех мест из мифов и легенд^[87], где спят великие герои в ожидании, когда они понадобятся снова». Во всех случаях предполагаемого заселения, когда лаборатория перезапускала эксперимент с помощью образцов из Авалона, проблема исчезала: возрожденные популяции вели себя нормально, и пробирки снова становились прозрачными.

Но не в этот раз. Прошло несколько недель, и опять возникло помутнение. Дальнейшее исследование подтвердило, что причина этого не в заселении. Напротив, именно законные обитатели пробирки заварили всю эту кашу. E.coli из популяции Ага-3 эволюционировали способом, который позволил им вырастать до десяти раз больше своего обычного размера.

Размер популяции Ага-3 был слишком велик, и им не хватало того минимального количества глюкозы, который давали ежедневно. Очевидно, микробы в этой популяции развили способность питаться чем-то еще в этом бульоне, тем, что всегда там было, но что ни одна из других популяций никогда не могла использовать. Вероятным кандидатом была молекула цитрат, остаток лимонной кислоты, которая придает лимону его кислый вкус, заставляя нас морщиться.

Теоретически цитрат подходит в качестве источника энергии для E.coli. На самом деле в случае отсутствия кислорода E.coli способна поглощать цитрат из окружающей среды и питаться ею. Но при наличии кислорода E.coli не ест цитрат. Причина в том, что работа по доставке цитрата в клетку E.coli выпадает на долю белка-переносчика, который высовывается из стенки клетки, цепляет молекулы цитрата и втягивает их внутрь, где они перевариваются. Этот белок производит ген citT, который активизируется только в тех средах, где нет кислорода. Почему возник такой порядок, неизвестно.

Неспособность E.coli использовать цитрат при наличии кислорода настолько устойчива и абсолютна, что считается диагностическим лабораторным инструментом для определения, является ли данная бактерия E.coli или нет.

По словам автора научных публикаций Карла Циммера, E.coli это «самый тщательно изучаемый вид на Земле»^[88]. Но несмотря на бесчисленное количество осуществленных за прошедшее столетие экспериментов с этим организмом, описан всего один случай возникшей у лабораторной E.coli способности потреблять цитрат при наличии кислорода, и было это еще в 1982 году.

Появление цитрата в экспериментальной среде стало счастливой случайностью. Предыдущие исследователи включали цитрат в эксперименты с E.coli. Так как это работало в прошлом, Ленски придерживался этого надежного и проверенного метода. Зная об исследовании 1982 года, он задавался вопросом, неужели популяция может адаптироваться к использованию цитрата. Но эта идея увяла, потому что ни одна генерация E.coli не смогла расколоть «орешек» цитрат.

Пока не наступил черед генерации 33,127. Как только было исключено заселение, следующей вероятной гипотезой стало потребление цитрата. Первые тесты оказались положительными: когда образцы Ага-3 поместили в колбу с цитратом, но без глюкозы, они смогли выжить и прекрасно росли.

На этом этапе работа по определению процессов, происходящих в Ага-3, была передана другому постдоку Кристине Борланд, специалисту по молекулярной генетике, получившей докторскую степень в Йельском университете. У нее была непростая задача провести данный эксперимент безукоризненно. Сначала она исключила возможность того, что популяцию заселил контаминант, которого не определишь обычными методами и который мог питаться цитратом. Далее ей следовало установить, что цитрат потребляла именно популяция Ага-3: возможно, популяцию каким-то образом заселил другой штамм E.coli, который разобрался в том, как использовать цитрат. Проведенный ею анализ ДНК показал, что в популяции присутствовали особые мутации, которые уже давно были свойственны Ага-3.

А это означало только одно: единственная популяция, прожившая в колбах в лаборатории Ленски в течение четырнадцати лет, совершила существенный эволюционный скачок.

Каким-то образом благодаря правильной комбинации мутаций и естественного отбора у популяции развилась адаптация, на которую, насколько это известно, данный вид не был способен на протяжении миллионов лет своего существования в естественных условиях. Эволюционная значимость этой адаптивной трансформации так велика, что Ленски озвучил мнение, что, вероятно, данный штамм находится в процессе превращения в новый вид. И теперь, спустя тринадцать лет, данная гипотеза вскоре воплотится в научную работу. Но произошло это лишь в одной из двенадцати популяций. Даже сейчас, по прошествии тридцати тысяч генераций и десяти с лишним лет, данная способность не эволюционировала больше ни у одной из оставшихся популяций. Вот вам и предсказуемость, и параллельная эволюция!

СТИВЕН ДЖЕЙ ГУЛД представлял свою идею «прокручивания пленки» как мыслительный эксперимент, который, как он считал, невозможно осуществить. «Плохая новость в том^[89], что вряд ли нам удастся осуществить этот эксперимент», – писал он. Но на самом деле это можно проделать с микробами. Наличие возможности заморозить и оживить микробов означает, что мы способны повернуть время вспять, прокрутить пленку истории. Замороженные образцы предковых популяций можно снова возродить и встроить в процесс эволюции, а потом пронаблюдать, будет ли итог таким же, как в первый раз. Это важнейшее преимущество работы с микробами, которое, по словам Ленски, он недооценивал, когда начинал свой эксперимент. Он полагал, что готовит реплицированный аналог метафоре Гулда – параллельную эволюцию двенадцати популяций, – но возможность возрождать популяции замороженных микробов означала, что он действительно способен прокрутить пленку, вернуться назад во времени и начать все заново.

Итак, зимой 2004 года шанс нажать на «повтор» выпал двадцатисемилетнему аспиранту Заку Блаунту, недавно прибывшему в лабораторию Ленски.

Блаунт, мягкий и учтивый уроженец южного штата Джорджия, испытывающий, как ни странно, любовь к суровым северным зимам, приехал в Мичиган не для того, чтобы работать с Ленски. Но в той лаборатории, куда он собирался, у него что-то не сложилось, и он начал искать другие варианты. Блаунту понравился основанный на гипотезах подход, применявшийся в лаборатории Ленски, а Ленски увидел в Блаунте молодого человека, «серьезного и умного^[90], спокойного, склонного заниматься наукой из любопытства и тяге к знаниям».

Блаунт оказался в лаборатории в правильное время: Борланд только что установила, что у популяции Ага-3 развилась способность использовать цитрат. Это влекло за собой массу других вопросов. Изначально Блаунт работал над частью проекта, возглавляемого Борланд. Но после того как она в том же году переехала с мужем в Китай, Ленски перепоручил ему весь проект. И вряд ли кто-то из них догадывался, что он выльется в итоге в десятилетний труд и что за этим последует не только докторская степень Блаунта, но и многие годы исследований, и его международное признание.

Облаченный в свой «фирменный» окрасившийся лабораторный халат (изначально зеленый, а теперь голубой), Блаунт приступил к работе. К тому моменту уже триллионы E.coli прожили и умерли в ходе эксперимента (двенадцать популяций, тридцать тысяч генераций, десятки миллионов клеток с переносимым объемом в день, считайте). А потому казалось маловероятным, что способность переваривать цитрат («Cit+» на языке лаборатории Ленски) была результатом одной-единственной мутации: если единственное генетическое изменение могло породить данную способность, учитывая миллиарды мутаций, которые, вероятно, происходили в ходе эксперимента, то наверняка Cit+ эволюционировала довольно быстро или во множестве популяций.

Более вероятной альтернативой было то, что понадобилось несколько генетических изменений, случившихся одно за другим, чтобы в итоге появилась Cit+. Различия между двумя этим популяциями – одна или несколько мутаций, ответственных за эволюцию Cit+ – очевидны, по крайней мере в теории.

Блаунт вернулся к замороженным окаменелостям Авалона, на этот раз чтобы посмотреть, можно ли получить Cit+, чтобы она повторно эволюционировала из предковой популяции Ага-3, которая потеряла способность переваривать цитрат (Cit-).

Если включение определенных первичных мутаций было необходимо для эволюции цитрата, тогда лишь в относительно недавних популяциях могла развиться Cit+, потому что только эти популяции, а не более ранние, обладали предрасполагающими мутациями. И наоборот, если понадобилась только одна мутация, тогда способность становиться Cit+ должна быть одинаково возможна применительно к любой из предковых популяций, возрожденных на любом этапе эксперимента.

Однако понять что-то вовсе не означает быстро решить проблему. Блаунт извлек образцы Ага-3, заархивированные по отдельности двенадцать раз в разное время в течение эксперимента, от начального предка в 1988 году до недавно замороженных популяций. Из каждого отдельного образца он извлек клетки и использовал их, чтобы создать шесть реплицированных популяций – всего получилось семьдесят две, – и позволил им эволюционировать в течение двух с половиной лет. У четырех из семидесяти двух популяций эволюционировала способность переваривать цитрат, все четыре были порождены относительно недавними предками. Данные результаты подтвердили, что только недавние популяции Ага-3 смогли выработать способность к перевариванию цитрата.

Блаунту уже наскучило ждать результатов данного эксперимента, а потому параллельно он опробовал еще один метод, более чувствительный к малейшим проявлениям эволюционной способности Cit+. Данный метод заключался в том, чтобы взять клетки из образцов популяции, которые были заморожены в разное время, и вырастить их для производства множества популяций, состоящих из более чем десяти миллиардов клеток каждая. Затем эти популяции помещали в чашки Петри, где в качестве пищи присутствовал исключительно цитрат, которого хватало на период до трех недель. В этих условиях лишь редкий мутант Cit+ мог вырасти до размеров колонии. Из трех тысяч двухсот популяций, которые изучал Блаунт, лишь тринадцать – примерно треть процента – эволюционировали, став Cit+. И опять же, большинство популяций были относительно недавними, самая ранняя – из предковой популяции, замороженной на отметке в двадцать тысяч генераций.

В ходе этих «прокручиваний пленки» стали очевидными два факта^[91]. Во-первых, эволюция Cit+ случается лишь изредка даже среди популяций, выдерживаемых в идентичных условиях. Во-вторых, способность переваривать цитрат обеспечивает не одна-единственная мутация, а несколько. Причем все они, по-видимому, случаются довольно редко. Вероятней всего, незадолго до наступления отметки в двадцать тысяч генераций у популяции развилось некое свойство, которое подготовило почву для последующей эволюции способности Cit+. Эта заданная комбинация очень редких событий объясняет, почему потребовалось появление свыше тридцати тысяч генераций, чтобы у одной популяции возникла подобная способность, и почему она больше не появлялась снова ни у одной из оставшихся одиннадцати.

Описание проекта Зака Блаунта не передаст всего того объема работы, который потребовался, чтобы получить эти результаты. Блаунт стал известен в кругах эволюционных биологов благодаря снимкам, где он сидит в позе лотоса – ноги скрещены, глаза закрыты, указательный и большой палцы образуют круг, одну из мудр в медитации, – в своей яркой робе перед гигантской башней из сложенных в стопку тринадцати тысяч чашек Петри, которые использовались в ходе только одного из этих экспериментов.

ПЯТЬ ЛЕТ И СОРОК ТРИЛЛИОНОВ КЛЕТОК E.COLI понадобилось за то время, что минуло с момента начала работы Блаунта над проектом и до момента выхода первой его научной публикации с результатами исследования. К тому времени, когда она появилась летом 2008 года, он был уже готов приступить к следующей стадии проекта, цель которого – выявить, какие именно мутации произошли.

Одно из преимуществ долгосрочного эксперимента в том, что появляются новые технологические возможности. Это позволяет осуществить на более поздних стадиях то, о чем лишь мечталось в самом начале. В данном случае речь идет о возможности легко и дешево секвенировать геном целых организмов. Когда секвенирование генома впервые стало возможным в последние годы XX века, получение всей последовательности оснований ДНК одного организма могло стоить миллионы долларов и занять долгие годы.

Но к 2008 году цена составляла уже семь тысяч долларов, а ожидание длилось всего месяц. Вооружившись этими возможностями, Блаунт и его коллеги приступили к секвенированию Cit+ и Cit- клеток E.coli с целью установить генетические изменения, ответственные за эволюцию способности переваривать цитрат.

Я не стану здесь вдаваться в биотехнологические детали того, как это все происходило. Но потребовалось еще четыре года, и за это время Блаунт получил докторскую степень и работал в лаборатории Ленски уже в качестве постдока. Применив свою молекулярную магию^[92], он смог разобраться в том, что произошло.

Для этого Блаунт секвенировал геномы двадцати девяти клеток E.coli изо всех популяций, существовавших на протяжении всей истории эксперимента. У всех популяций Cit+ была мутация, которая не встречалась среди популяций Cit-. Как вы помните, E.coli естественным образом способна поглощать цитрат в отсутствие кислорода, включая ген citT, который заставляет клетку вырабатывать белок-переносчик, высовывающийся из стенки клетки и цепляющий ближайшие к нему молекулы цитрата. Дело в том, что в клетках E.coli Cit+ появлялся второй экземпляр этого гена. Так происходит всегда у большинства организмов: когда производятся новые клетки, то ДНК копирует сама себя, и иногда ошибка в копировании приводит к созданию двух копий гена, когда один ген прикрепляется к концу второго.

В норме ген citT, который производит цепляющий цитрат белок-переносчик, активируется, когда уровень кислорода снижается. И наоборот, ген rnk, который появляется в хромосоме рядом с citT, включается, если уровень кислорода высокий. И когда случайно создалась вторая копия гена citT, он произвольным образом оказался в итоге рядом с активатором гена rnk. Это перенастроило копию citT, которая включилась вместе с rnk, когда еще был в наличии кислород. В результате подобного случайного ошибочного молекулярного копирования E.coli Cit+ получила способность поглощать цитрат даже при наличии кислорода.

Благодаря работе Блаунта теперь мы имеем хорошее представление о том, почему Cit+, несмотря на всю ее полезность, так редко развивалась в экспериментальных популяциях ДЭЭ. Должно было произойти несколько маловероятных событий. Ключевым генетическим изменением, сделавшим возможным использование цитрата, стало копирование, при котором часть целого гена была еще раз скопирована в геном. Более того, должно было произойти не только копирование citT, но еще эта копия должна была оказаться в нужном месте, чтобы активироваться в аэробной среде. Эксперименты Блаунта показывают, что в правильном генетическом окружении подобные мутации возможны, но случаются крайне редко.

Однако подобная редкость не в полной мере подчеркивает маловероятность эволюции Cit+. В данном случае ген citT не только должен продублировать себя, а его копия оказаться в нужном месте. Подобное дублирование ведет к эволюции Cit+ только в том случае, если оно происходит в уже подготовленных популяциях. Чтобы появление Cit+ стало возможным, прежде должно было эволюционировать что-то еще. И это что-то не возникало в колбе с Ага-3 на протяжении первых двадцати тысяч генераций.

Обнаружить «потенцирующие мутации», или просто мутации, которые делают возможным последующую эволюцию Cit+, – сложная задача. Спустя еще три года коллеги Блаунта из Техасского университета в Остине, наконец, определили одну потенцирующую мутацию и вычислили, почему ее изначально поощрял естественный отбор. (Помните, что естественный отбор не обладает даром предвидения: он не станет отдавать предпочтение определенной мутации на том основании, что она будет полезна в будущем. Следовательно, либо эта потенцирующая мутация обладала каким-то полезным свойством, не связанным с потреблением цитрата, либо она эволюционировала случайно, что маловероятно в больших популяциях.) Даже сейчас работа не полностью завершена: похоже, что здесь имеет место и вторая мутация^[93], ответственная за эволюцию Cit+.

И есть еще кое-что. Помимо потенциации и мутации, которая обеспечила Cit+ изначальную способность всасывать пищу, была еще третья фаза эволюции способности Cit+.

Когда произошло дублирование гена, Ага-3 смогла поглощать цитрат, но в очень малых количествах. Мутация не дала особого преимущества, и потому ее не сильно поощрял естественный отбор. В действительности, на протяжении тысячи пятисот с лишним генераций мутация присутствовала в популяции, но с низкой частотой. И лишь когда случилась еще одна мутация – дальнейшее удвоение мутации Cit+, так что у особей появились множественные копии аэробно активируемого гена, – потребление цитрата улучшилось настолько, что данный признак быстро распространился по всей популяции. Проведенные Блаунтом анализы указывают на то, что это третье событие не было столь редким, как первые два, но все равно потребовалось какое-то время, чтобы оно полностью реализовалось.

История с Cit+ имеет важные предпосылки для понимания эволюционного процесса. С одной стороны, она иллюстрирует, как происходят крупные эволюционные подвижки. Обычно любой сложный признак – глаз, почка – не является результатом одной-единственной мутации, которая создает новую структуру с чистого листа. Напротив, подобные новообразования обычно происходят поэтапно и последовательно.

Более того, история с Cit+ говорит о том, что эволюция далеко не всегда предсказуема, и повторное прокручивание пленки не обязательно приведет к тому же самому результату: Cit+ эволюционировала всего в одной из двенадцати популяций Ленски, да к тому же продемонстрировала крайне низкий процент при повторах, осуществленных Блаунтом. Вывод очевиден: ряд мутаций, возникающих в правильном порядке, может оказать заметное влияние, направив ход эволюции в другом, еще не повторявшемся направлении.

«ПРОТИВОСТОЯНИЕ СЛУЧАЙНОСТИ И НЕОБХОДИМОСТИ»^[94]. Вот как Рич Ленски описывает ключевую проблему, лежащую в основе его тридцатилетней исследовательской программы с E.coli. На самом деле ДЭЗ помог невероятно успешно справиться с решением данной проблемы, выдавая одно удивительное открытие за другим.

Но значимость этих научных открытий выходила за рамки одного исследовательского проекта. ДЭЗ вкупе с достижениями других первопроходцев в данной области породил целую исследовательскую отрасль, где осуществляются похожие эксперименты, в которых реплицированные популяции, основанные идентичными предками, разнообразно эволюционируют в схожих условиях.

И хотя большинство экспериментов в настоящее время находится в стадии разработки, проделано уже вполне достаточно для того, чтобы объемы стали очевидными. И ситуация гораздо более конкретизирована, чем мог предсказать Ленски в 1988 году: он явно был сторонником идеи случайности и ожидал, что итоги, подобные Cit+, станут нормой. Но все как раз наоборот – необходимость, целесообразность, как правило, побеждает. Экспериментальные популяции, сталкивающиеся с похожим давлением естественного отбора, обычно адаптируются одинаково, демонстрируя примерно одинаковое увеличение своей приспособляемости.

Несмотря на эту похожесть, при ближайшем рассмотрении оказывается, что эволюционные пути неидентичны. Зачастую бывает так, что адаптации похожи, но варьируются. Сморщенные заполнители из разных популяций отличаются друг от друга мельчайшими деталями формы и структуры. Снежинки дрожжевого грибка хотя и служат увеличению скорости оседания на дно, могут значительно отличаться по размеру и конфигурации.

Есть различия и на генетическом уровне. Фенотипические сходства в разных популяциях обычно являются результатом мутаций в одних и тех же генах. Но не всегда. Иногда мутации в разных генах дают похожий фенотипический итог. Так, к примеру, недавно проведенная работа в лаборатории Пола Рейни^[95] показала, что существуют шестнадцать разных генетических путей, которые способны породить фенотип сморщенных заполнителей. И даже когда мутации происходят в одних и тех же генах в разных популяциях, конкретные изменения редко бывают одинаковыми. Как мы увидим в одиннадцатой главе, данная генетическая неопределенность, лежащая в основе фенотипической конвергенции, может иметь важное значение для последующей эволюции. И все равно результаты подобных исследований обычно сводятся к степени параллельной эволюции.

Необходимость перевешивает случайность. Как правило.

Радикально отличные эволюционные реакции в этих экспериментах редки, но история с Cit+ не единственный пример. В исследовании E.coli другая группа экспериментаторов^ обнаружила, что половина популяций E.coli разделилась на два типа, где один тип использовал цитрат более эффективно, чем второй. Похожая дивергенция также возникала в одной из популяций ДЭЭ. Еще в одном исследовании у части экспериментальных вирусных популяций развился совершенно новый способ атаковать E.coli. Все эти примеры – поразительная демонстрация того, что эволюционные повторы при идентичных условиях все равно каждый раз могут выдавать разные результаты. Это не распространенное явление, но такое случается.

Талант в осуществлении эволюционных экспериментов на микробах заключается в том, чтобы продемонстрировать максимальную эволюцию в короткий промежуток времени, по крайней мере, по человеческим меркам. Эксперимент с плодовыми мушками на шестьдесят тысяч генераций продлился бы тысячу лет, а на мышах – в десять раз дольше.

И все равно эти эксперименты, быть может, и не такие уж продолжительные. Шестьдесят тысяч генераций, с точки зрения геологии, равносильны морганию глаза. Виды существуют миллионы лет. Возможно, эти эксперименты все равно недостаточно долгие, хоть они и стали значительно длиннее и информативнее прежних. Рич Ленски допускает такую возможность.

Интересно, а что бы мы могли обнаружить, если бы научные последователи Ленски продлили ДЭЭ еще на несколько десятилетий? Конечно, чем дольше идет эксперимент, тем больше вероятность того, что проявится редкая, но полезная комбинация мутаций, которая приведет к большему числу случаев

Cit+. Возможно, через триста лет в шестисоттысячной генерации все двенадцать популяций в ДЭЭ станут Cit+. То, что кажется непредсказуемым в достаточно короткий промежуток времени, может стать неизбежным в более продолжительный временной отрезок.

В 2002 году, еще до того, как популяция Ага-3 пошла своим эволюционным путем, начав потреблять цитрат, ДЭЭ казался ярким подтверждением предсказуемости эволюции, мощным контраргументом столь популярной контингентности Гулда. Однако теперь ключевые выводы этих исследований, какими бы поразительными они не были, не кажутся уже столь очевидными. Действительно ли те одиннадцать популяций Cit-, дружно шагающих в ногу, демонстрируют, что эволюция обычно повторяема? Или Ага+ доказывает, что Гулд был прав, и эволюция непредсказуема? Ответ: и да, и нет.

В интервью^[97], опубликованном как раз в то время, когда я заканчивал работу над этой книгой, Ленски вспомнил о своих первоначальных взглядах, которых он придерживался три десятилетия назад. Отметив, что в двенадцати экспериментальных популяциях происходило много параллельных изменений, он также указал на различия – не только на Cit+, но и на некоторые другие, которые проявились лишь в одной или нескольких популяциях. «Несмотря на общее параллельное движение или повторяемость, чем дольше идет ДЭЭ, тем больше мы замечаем, что каждая популяция в действительности следует своим собственным путем», – сказал он. «И обе эти силы – случайные и предсказуемые – вместе создают то, что мы называем историей».