Часть третья
Эволюция под микроскопом

Культовые места изучения процесса эволюции. Галапагосские острова. Ущелье Олдувай. Австралия. Мадагаскар. А Ист-Лансинг, штат Мичиган?

Как ни странно, одно из самых важных исследований процесса эволюции, что проводились за последние десятилетия, было сделано на основе изучения эволюционного изменения, случившегося в самом центре штата Великих озер.

Кабинет 6140 факультета медико-биологических и естественных наук университета штата Мичиган выглядит как обычная биологическая лаборатория. Два высоких, с черным покрытием стола и полки, идущие по центру лаборатории, образуют три прохода. Сбоку от столов находятся рабочие места, где сидят исследователи, окруженные различным лабораторным инструментарием: бутылки с химическими реактивами на полках, ряды чашек Петри, а еще детали компьютерной и электронной оснастки. Стены увешаны обычным набором открыток, скучноватыми научными карикатурами и фотографиями животных и знаменитых ученых. Какой-то непонятный кусок коры свисает с полки, удерживаемый в горизонтальном положении двумя согнутыми скрепками. Детские игрушки и другие безделушки торчат из разных углов и над компьютерными мониторами. Вдоль одной стены стоит стильный холодильник со стеклянной дверцей, забитый химическими препаратами, и еще несколько крупных аппаратов.

Противоположная стена состоит из больших окон, что тянутся до потолка и выходят во двор кампуса.

Во многих лабораториях есть свои характерные особенности, и эта не исключение. На нескольких окнах наклеены голубые листочки – по одному на каждое стекло – с написанными на них крупным шрифтом цифрами – 000 £6.

По крайней мере, так это выглядит, когда смотришь на надпись снаружи. А если находишься на улице, шестью этажами ниже, то цепочка цифр, прочитанная в зеркальном отражении, выглядит вполне вразумительно. Но мы вернемся к этому позднее.

В лаборатории толпятся ученые, преимущественно молодые, одетые буднично, в джинсы и футболку. Но один молодой человек выделяется среди них своим ярким облачением разных оттенков голубого – на нем нечто среднее между заляпанным лабораторным халатом и мантией волшебника. Мы еще вернемся к нему, но тоже чуть позже.

Центр средоточия лаборатории – ее суть и смысл – массивное оборудование, стоящее у двери. Размером и внешним видом оно напоминает горизонтальные морозильные камеры, стоящие на заправочных станциях, в которых держат мороженое, воду и прочее. Они, конечно, выглядят явно современнее и технически более продвинуто, но все равно не было бы ничего удивительного, если бы вы нашли там упаковку мороженого.

И, наконец, момент, которого я ждал, – мой проводник открыл крышку морозильника, позволив мне заглянуть внутрь. Я наклонился, и мое лицо обдало теплым воздухом. Определенно никакого шоколадного мороженого на палочке в этом металлическом ящике нет. Вместо него в два ряда выстроились семь маленьких стеклянных колб, каждая плотно вставлена в отдельный держатель на металлической пластине. Эта металлическая платформа медленно перемещается вперед-назад, вправо-влево, осторожно взбалтывая маленькое количество жидкости в каждой колбе.

Должен признаться, что я удивился и, возможно, слегка разочаровался. Здесь я присутствовал у самых истоков одного из наиболее важных исследований в области эволюционной биологии за последнюю четверть века. Но все выглядело очень… скромно.

Непримечательно. Не впечатляюще. Просто маленькие контейнеры с прозрачной жидкостью, медленно плещущейся туда-сюда.

ИСТОРИЯ О ТОМ, КАК ТАКИЕ МАЛЕНЬКИЕ КОНТЕЙНЕРЫ обеспечили такой большой всплеск, началась не в лаборатории Мичигана, а почти сорок лет назад в горах Аппалачи Северной Каролины. Там молодой магистрант Рич Ленски установил проверенную временем почвенную ловушку для наблюдения за популяциями жуков. Почвенные ловушки работают очень просто. Ученый выкапывает яму и ждет, когда туда упадут животные. Они бредут себе спокойно и вдруг – хлоп – падают в эту яму и не могут из нее выбраться. Размер ямы зависит от того, кого вы собираетесь поймать. Для жуков подойдет отверстие размером с пластиковый стакан. Но для ящериц и змей нужно выкапывать ямы размером с большое ведро.

Ленски давно проявлял интерес к миру природы. Уроженец Северной Каролины выбрал основным предметом биологию, учась в Оберлине, маленьком колледже в Огайо, знаменитом преимущественно своими музыкальными традициями. Но это также отличное место для обучения разным наукам. Там он вооружился экспериментальным подходом к изучению научных проблем. И если в лабораторных исследованиях это весьма распространенный метод, то для изучения природного мира эксперименты в то время использовались гораздо реже.

Как раз тогда наука экология переживала неспокойные времена. Большинство исследований носили наблюдательный и сравнительный характер: собрать подробнейшие данные во множестве мест, а затем найти общности среди варьирующихся параметров, чтобы объяснить похожести и различия. Допустим, в тех местах, где встречается больше бабочек, также больше и стрекоз. А это может говорить о том, что обилие бабочек определяет то количество стрекоз, которое встречается в этом конкретном месте, и будет иметь смысл при условии, что стрекозы едят бабочек. Но причинная обусловленность может также иметь и противоположную направленность: возможно, обилие стрекоз определяет количество бабочек – стрекозы могут поедать тех насекомых, которые являются хищниками для бабочек, и это одно из возможных объяснений. Таким образом, чем больше стрекоз, тем меньше будет хищников, а значит, больше бабочек. А может быть, здесь нет прямой зависимости, но обилие тех и других определяется третьим переменчивым фактором: возможно, более влажные места благоприятно воздействуют как на бабочек, так и на стрекоз. В этом случае даже если они не влияют друг на друга, между обилием тех и других будет прослеживаться взаимосвязь, потому что и бабочки, и стрекозы реагируют на уровни влажности.

Это давняя проблема – разграничение взаимосвязи и причинной обусловленности. И самый простой способ разобраться в ней – провести эксперимент. Если размер популяции бабочек определяет количество стрекоз, тогда изменение численности первых должно привести к изменению числа последних. Замысел эксперимента очевиден: отправиться в те места и увеличить или уменьшить численность бабочек, чтобы пронаблюдать за тем, как будут реагировать популяции стрекоз. Конечно, любое замеченное вами изменение может оказаться случайностью, спровоцированной, к примеру, погодой или другими внешними факторами. Чтобы исключить эти факторы, вам понадобится контрольное место, где вы будете делать все то же самое за исключением того, что вы не меняете численности бабочек. Если вы получаете реакцию на экспериментальном участке, а не на контрольном, то тогда у вас есть доказательства того, что численность бабочек влияет на изобилие стрекоз. На самом деле, одной пары мест недостаточно: любое различие все равно может быть результатом случайного отклонения. Лучше использовать сразу несколько мест для манипуляций и еще несколько – для контроля, чтобы быть уверенным в том, что определенные тенденции устойчивы.

Конечно, вам придется толковать происходящее на участках в пользу то одного, то другого варианта, чтобы избежать любого отклонения, способного повлиять на результаты.

В конце 1970-х годов штат экологов, включая Мика Кроули из Силвуд Парк, занимался продвижением экспериментального метода, утверждая, что проводившиеся на протяжении десятилетий неэкспериментальные исследования в области экологии заводили в тупик и что требовался более действенный метод. Да, проводить эксперименты в природной среде не так просто, но делать это необходимо, настаивали они. Одним из лидеров этого движения был сэр Нельсон Хейрстон из университета Северной Каролины. И именно в его лабораторию потянуло молодого Ленски, после того как он в двадцать лет окончил колледж.

Хейрстон был человеком широких взглядов и в том, что касается исследуемых проблем, и в отношении используемых им для изучения организмов. Одно лишь было неизменным – главенство экспериментального метода. Интерес Ленски к тому, как функционируют разные экосистемы, был в этом смысле вполне уместен, а жуки Аппалачей представляли собой хороший объект для исследований.

Темой докторской диссертации Ленски было обилие двух распространенных видов жуков в лесах Северной Каролины. Ленски интересовали два вопроса: соперничают ли эти виды за ресурсы и, учитывая его заметный интерес к проблемам окружающей среды, как влияет на популяции жуков массовая вырубка лесов.

Свою работу Ленски разделил на два этапа. Во-первых, он воспользовался классическим сравнительным методом. Он посетил множество разных мест, где собирал жуков. Имея конкретные данные, Ленски мог понять, какие факторы влияли на обилие каждого вида. Далее, чтобы проверить гипотезу, полученную на основе этих данных, он построил большие загоны, чтобы проводить там эксперименты, в процессе которых эти факторы (плотность популяций жуков, сравнения обычных лесных участков с вырубленными) менялись.

На словах все просто, но для этого потребовалось выполнить огромный объем работы.

Каждая почвенная ловушка представляла собой выкопанную в земле ямку глубиной четыре с половиной дюйма, в которую затем помещали пластиковый стакан. Само по себе это нетрудно, если не считать того, что для одного исследования понадобилось выкопать сто девяносто две таких ямки, а для другого – шестьдесят четыре. Каждый день на протяжении двух месяцев Ленски топал в гору к своим экспериментальным местам и переходил от одной ямки к другой, проверяя их содержимое, вынимая, изучая и выпуская кого-то на волю.

Готовить и проводить эксперименты тоже было делом трудоемким. Квадратные загоны – каждая сторона длиной пять футов в одном эксперименте и двадцать футов в другом – возводились путем погружения алюминиевых козырьков в землю. За сидевшими в них жуками регулярно следили с помощью почвенных ловушек. А самых везучих даже кормили с руки каждый раз, когда ловили, чтобы увидеть, влияет ли на их размер и репродуктивный цикл такой фактор, как доступность корма. Одни эксперименты длились две недели, другие – три месяца.

Две части проекта хорошо коррелировали друг с другом: эксперименты в целом подтверждали гипотезу, полученную на основе неэкспериментальных исследований. Результаты показали, что жуки, обитавшие в лесу, чувствовали себя лучше, чем те, что жили на вырубленных участках, и что соперничество за корм между видами может быть важным фактором, регулирующим их популяции.

Докторская диссертация Ленски имела большой резонанс. За ней последовало шесть научных публикаций – три из них в самых топовых научных журналах, что свидетельствовало не только о том, что это высококлассная работа, но и о том, что Ленски – перспективный молодой ученый. Будущее его было блестящим.

И все же что-то было не так. Ленски уже утратил интерес к своей исследовательской программе. За годы учебы в магистратуре его интересы изменились. Несколько прослушанных им познавательных курсов по эволюции, а также бесчисленные беседы с другими студентами магистратуры во время пятничных посиделок за пивом пробудили в нем желание изучать процесс адаптации организмов к своему окружению. И тогда он решил заняться поисками организма, более подходящего для изучения эволюционных изменений, в частности, пригодного для реализации экспериментального метода, который он так быстро оценил.

Ленски читал о классическом эксперименте в области генетики микроорганизмов, еще учась в магистратуре. «Я посчитал, что поскольку я собираюсь работать с чем-то новым и незнакомым (это может быть чем угодно), то можно остановить свой выбор на микробах, так как они обладали преимуществами модельной системы, которая доказала свою ценность в других областях», – говорил он. Так колеоптеролог стал микробиологом.

ПО СТОПАМ ЛЕНСКИ ПОСЛЕДОВАЛА ДЛИННАЯ ЧЕРЕДА ученых, которые прежде изучали эволюцию в лабораторных популяциях. С начала XX века были проведены тысячи – а, возможно, десятки тысяч – подобных экспериментов. И результаты оказались удивительно схожими. Потому что какой бы организм вы ни поместили в лабораторные условия с целью его выращивания, отбор, влияющий почти на каждый его признак, приведет к стремительной эволюционной реакции в предсказуемом направлении. В этих исследованиях рассматривались не только ожидаемые признаки – размер тела, окрас, количество щетинок на заднем конце туловища плодовой мушки, – но и масса самых разных признаков, таких как склонность плодовых мушек лететь на свет или их невосприимчивость к парам алкоголя (более подробно об этом в одиннадцатой главе). По большому счету, возьмите любой признак, варьирующийся в рамках популяции, подвергните его искусственной селекции, и вы получите эволюционную реакцию.

Тот же самый подход используется для выведения новых пород крупного рогатого скота и сельскохозяйственных культур, знакомых всем нам. Но они мало похожи на своих диких предков. Например, у теосинте, прародителя кукурузы из высокогорных районов Мексики, есть колосовое цветорасположение длиной четыре дюйма с десятком зернышек и плотным внешним покрытием. И это растение отделяет долгий эволюционный путь от тех сотен сочных открытых зернышек в початках кукурузы, которые мы собираем каждое лето.

Фабричные куры способны производить свыше трехсот яиц в год, существенно больше, чем их предки, кустарниковые курицы. Точно так же в результате искусственного отбора появились датский дог и чихуахуа – оба родственники дикого волка.

Искусственный отбор стал благом для науки, сельского хозяйства и жизни человека в целом. Но в качестве полноценного аналога естественному процессу эволюции он не годится. Когда Ленски уже заканчивал работу над докторской диссертацией, он пришел к выводу, что есть два способа, с помощью которых можно приблизить лабораторные исследования к происходящим в природе процессам.

Во-первых, когда мы говорим об эволюции, то представляем себе то, что происходит уже тысячи и миллионы лет. А лабораторные исследования процесса отбора длятся в целом всего несколько десятков поколений – этого достаточно, чтобы увидеть сильную эволюционную реакцию и многое узнать, но все равно слишком мало по меркам природы. И причина очевидна: научные карьеры занимают не столь большой промежуток времени, гораздо меньше того цикла, в ходе которого ученый должен получить результаты и написать научный труд, чтобы затем выиграть очередной грант. Более того, у организмов, используемых в таких исследованиях (плодовых мушек, мышей и прочих), продолжительность жизни генерации составляет от нескольких недель до нескольких месяцев, что ограничивает количество генераций, за которыми можно успеть понаблюдать, прежде чем исследование завершится. Ленски понял, что нужен организм с действительно быстрым жизненным циклом, который бы помог ему изучить сразу несколько поколений, достаточно оперативно накопив изменения, чтобы также узнать их долгосрочные эволюционные последствия.

Второй неестественный – или искусственный – аспект лабораторных и сельскохозяйственных исследований заключается в том, что условия селекции обычно напрямую диктует исследователь или специалист по разведению животных. Хотите получить мясную породу скота? Выберите самых крупных животных и позвольте им размножаться поколение за поколением. Это отличный способ изучить влияние отбора на эволюционные изменения. Но в природе все происходит совсем не так.

Наоборот, в условиях дикой природы естественный отбор редко бывает настолько сильным, что лишь немногие особи с крайними проявлениями фенотипа выживают и размножаются. К тому же действие естественного отбора на какой-то конкретный признак, как правило, гораздо более сдержанное. А многочисленные селективные факторы воздействуют на разные признаки одновременно, иногда довольно противоречиво.

Так, у быстро бегающей мыши, может быть, и будет преимущество, но очень маленькое. У самой быстрой мыши шансы выжить, вероятно, процентов на десять выше, чем у остальных копунов. Но это означает, что по какой-то случайности многие быстрые мыши могут и не выжить, а кто-то медлительный выживет, если ему повезет. Также и у хорошо замаскированных мышей может быть похожее преимущество, но шустрые мышки совсем не обязательно хорошо замаскированы. Так что разные селективные воздействия могут войти в конфликт друг с другом. И в результате процесс отбора зачастую бывает очень слаб и вероятностен, значительно отличаясь от сильного и определенного характера отбора, что осуществляется в условиях лабораторных исследований.

Еще одно отличие лабораторной селекции в том, что в природе естественный отбор может быть непоследовательным. В какой-то год преимущество будет у более мускулистых оленей, а на следующий год могут настать тяжелые времена, когда выживут более стройные животные. В действительности по мере того, как популяции эволюционируют, они могут сами менять избирательные условия: наличие того признака, которому отдавалось предпочтение, когда оно было редким, может перестать быть преимуществом, когда оно распространено. А еще эволюционирующие популяции могут менять свою среду обитания – вспомните о бобровых плотинах как о крайних проявлениях этого явления, – и эти изменения могут повлиять на процесс отбора, отдавая предпочтение новым признакам, которые прежде не выделялись. Опять же это сильно отличается от последовательного селективного давления, оказываемого на одно за другим поколения в лабораторных условиях.

Ленски понял, что есть способ избежать этих проблем – стратегия, которая уже была разработана, но еще не реализовала весь свой потенциал. Этот метод заключался в том, чтобы изучать эволюцию экспериментально, в лаборатории, с помощью микроскопических организмов. У микробов очень короткие генерации, они живут двадцать минут и даже меньше, что дает массу возможностей и времени для осуществления процесса эволюции. И вместо того чтобы направлять процесс отбора, как это делалось в большинстве предыдущих лабораторных исследований, ученые могли поместить организмы в новую для них среду, в ту, к которой они предположительно недостаточно хорошо адаптированы изначально. В этих условиях процесс селекции, несомненно, начнет подталкивать эволюцию, но в данном случае именно экспериментальная среда, а не исследователь, будет определять, какие организмы выживут и станут размножаться. В точности так, как это происходит в природе.

Некоторые микробиологи, начиная с 1940-х годов, делали это, но не для того, чтобы изучить, как работает эволюция, а, скорее, для того, чтобы понять внутренние механизмы микроорганизмов. Идея заключалась в том, чтобы подвергнуть микробов жестким испытаниям и посмотреть, какие биохимические или физиологические реакции они проявят, чтобы выжить. Есть еще один жесткий, но эффективный подход, когда исследователи используют приемы молекулярной биологии, лишая микробов части их функций и наблюдая за тем, как популяция выработает компенсирующий механизм. Благодаря такому подходу ученые многое узнали о том, как работает ДНК и функционируют клетки. Но в большинстве случаев тех, кто применял данный метод, не интересовал процесс эволюции. Скорее они использовали эволюцию для изучения механизма работы клеток. Такое положение дел начало меняться в начале 1980-х годов.

А ТЕПЕРЬ ПЕРЕНЕСЕМСЯ НА ШЕСТЬ ЛЕТ ВПЕРЕД, в 1988 год. Молодой Ленски только что закончил учебу в магистратуре, работая в университете Массачусетса в лаборатории Брюса Левина, гиганта в области микробиологии и одного из немногих в то время, кто использовал экспериментальные исследования микробов для изучения эволюции. Заняв должность преподавателя в Калифорнийском университете в городе Ирвайн, Ленски приступил к осуществлению собственной исследовательской программы, реализуя свое видение нового подхода к долгосрочным эволюционным экспериментам на основе лабораторных исследований распространенной бактерии Escherichia coli (для удобства сократим ее до E.coli).

Каждая особь E.coli состоит всего из одной крошечной клетки, в длину около одного микрометра (0,00004). И при изобилии пищи эти клетки способны делиться каждые двадцать минут.

Микроскопический размер E.coli означает, что даже в маленькой колбе могут содержаться сотни миллионов особей. Чем больше особей в популяции, тем большее число мутаций произойдет. А чем больше мутаций в популяции, тем больше вероятность того, что случайно проявится какая-то особенно полезная – та, которую будет поощрять естественный отбор, и которая позволит популяции лучше адаптироваться к своей среде. Таким образом, можно было ожидать, что E.coli эволюционирует быстрее, чем другие лабораторные организмы с более продолжительным жизненным циклом и меньшими размерами популяции.

В силу того что ученые исследовали E.coli на протяжении многих десятилетий, они знали, в каких средах она может жить. Вооружившись этими знаниями, Ленски смог создать для них пригодную, но непростую среду, что оставляло место для эволюционных экспериментов.

В качестве отступления я должен отметить, что работать с E.coli неопасно. На самом деле о ней периодически вспоминают в новостях в связи с очередными массовыми пищевыми отравлениями. К тому же она способна вызывать некоторые очень серьезные и даже смертельные болезни. Но большинство типов, включая штамм, с которым работает Ленски, безвредны. На самом деле многие люди являются носителями больших популяций полезных штаммов E.coli, которые живут в пищеварительном тракте и осуществляют там важную работу, такую как выработка витамина К₂ и борьба с вредными бактериями. Более того, лабораторные штаммы адаптировались к жизни в стеклянных колбах и утратили способность жить в человеческом организме. Так что они явно не представляют никакой угрозы. Ленски и сотрудники его лаборатории работают в стандартных лабораторных халатах и даже не надевают перчаток, не говоря уже о защитных костюмах.

24 февраля 1988 года^[79] солнечным и не по сезону теплым для Южной Калифорнии днем Ленски взял обычную лабораторную чашку Петри. E.coli, как и другие бактерии, бесполая. Каждая клетка просто делится на две идентичные дочерние клетки. Когда клетку E.coli кладут на поверхность чашки Петри, она начинает безостановочно делиться, производя в конечном итоге маленькую горку из миллионов клеток, каждая из которых является идентичным потомком первой исходной клетки.

Эти горки называются колониями. Дно чашки, которую взял Ленски, было покрыто слоем клейкого полупрозрачного питательного желатина с десятками таких колоний, вырастающих на ее поверхности. Все эти колонии образовались из одиночных клеток E.coli лабораторного штамма под названием REL 606. Ленски взял маленькую стерильную металлическую иголку и легонько коснулся ею одной из колоний, собрав на кончике сотни тысяч идентичных клеток. Затем он погрузил кончик иглы в жидкость объемом десять миллилитров в стерильной стеклянной колбе. Вот так зародилась еще одна долгосрочная популяция. Повторив данную процедуру одиннадцать раз, он поместил десяток колб – каждая меньше чайной чашки – в морозильник при температуре 98,6 градусов по Фаренгейту (температура внутренних органов человека).

В этом эксперименте был еще один важный ингредиент. Исследователи, изучающие E.coli, используют широкий выбор «блюд», которыми они потчуют своих микроскопических питомцев. Кто-то кормит их стандартными биохимическими лабораторными питательными веществами, такими как измельченные в порошок кусочки дрожжевых грибков или белок сыворотки. А кто-то прибегает к экзотическим ингредиентам вроде овечьей крови или бульона из свиных мозгов и сердец. Диета, которую выбрал Ленски, была необычна сразу в двух аспектах. Во-первых, единственной пищей, которая присутствовала в их жидких жилищах, была глюкоза, моносахарид, который многие организмы используют для насыщения энергией. Во-вторых, в отличие от стандартных лабораторных приготовлений запасы пищи были очень ограничены, причем ровно настолько, чтобы каждый день в течение шести часов популяция стремительно увеличивалась в размерах до тех пор, пока глюкоза не закончится. В этот момент клетки прекращали делиться и терпеливо ждали.

На следующий день кто-то из членов лаборатории откачивал 0,1 миллилитра жидкости из каждой колбы, что составляет один процент содержимого в колбе и, соответственно, один процент популяции E.coli (приблизительно пятьдесят миллионов E.coli), а затем впрыскивал в новую колбу с 9,9 миллилитра свежей жидкости с добавленной в нее глюкозой (лабораторные ученые используют термин «среда» для обозначения тех наполненных питательными веществами мест обитания, в которых живут их подопечные). И тогда цикл начинается заново.

Штамм E.coli, с помощью которого начался этот эксперимент, был предметом исследований, начиная с 1918 года. Но специфические условия данного эксперимента, в особенности низкие и циклично расходуемые уровни глюкозы, были впервые применены на микробах. Вероятно, данная среда создавала сильные селективные воздействия, с тем чтобы скудные ресурсы расходовались эффективно и быстро. Но в отличие от большинства лабораторных селекционных экспериментов Ленски не диктовал, кто будет победителем, а кто – проигравшим, отбирая тех микробов, которые выживут до следующего поколения. Наоборот, он предоставлял микробам возможность самим определять, кого вытеснить, по-своему решая, какая совокупность признаков наиболее пригодна. По этой причине ученый считал свой проект не экспериментом по отбору, а скорее долгосрочным эволюционным экспериментом (для краткости ДЭЭ).

В начале эксперимента все особи в каждой популяции были генетически одинаковы, все идентичные потомки одной материнской клетки. Более того, так как у разных колоний-прародительниц было недостаточно времени, чтобы накопить мутации, то и основатели этих разных популяций, хоть и взятые из разных колоний, также были генетически идентичными. Это означает, что состав двенадцати экспериментальных колб был, по сути, генетически совершенно однороден – не было никаких генетических расхождений ни внутри, ни между популяциями. Лишь со временем по мере возникновения мутаций стали бы заметны различия между популяциями и их способность дивергировать генетически.

Вот так в своем исследовании Ленски обошел проблему, которая возникала при проведении полевых эволюционных экспериментов. Среды во всех колбах были абсолютно идентичны, по крайней мере, настолько, насколько это мог сделать человек. Более того, сами популяции были изначально точными копиями друг друга, генетически одинаковыми. Это была реализация на практике мысленного эксперимента Гулда. Пленка проигрывалась одновременно двенадцать раз в содержимом двенадцати колб, стоявших бок о бок в морозильном контейнере. Одинаковая исходная точка, одинаковая среда. Приведут ли эти одновременные проигрывания эволюционной пленки к параллельным эволюционным итогам? А вдруг хаотичность мутаций – одна происходит в одной колбе, а совершенно другая в другой – подтолкнут процесс эволюции непредсказуемо в разных направлениях? Детерминизм против случая – что победит?

ДОЛГОСРОЧНЫЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ПРОГРАММЫ дают возможность любому почувствовать себя историком. Вы можете вернуться в прошлое и проследить ход исследования, не только отмечая появление результатов, но и наблюдая за тем, как менялись толкование и выводы, сделанные на основе исследования. Такое ретрорасследование подкрепляется описаниями и публикациями, без которых немыслима академическая жизнь. Чтобы добиться успеха, ученые должны регулярно сообщать о проделанной работе, а это означает, что долгосрочный эксперимент подробно и последовательно отразится в последующих научных публикациях.

ДЭЭ Ленски в этом смысле не исключение. Пока я сижу и пишу эти строки, данный эксперимент продолжается уже более двадцати восьми лет. Как гласят зеркально отображенные цифры на окнах лаборатории, появилось уже шестьдесят четыре тысячи поколений. Этот рубеж был пройден несколько месяцев назад. А если зайти на веб-страничку Ленски, то там вы найдете список из семидесяти пяти научных публикаций, появившихся с момента начала данного проекта.

Давайте взглянем на вторую публикацию, вышедшую в 1994 году, спустя шесть лет после начала эксперимента, где обобщаются его результаты на основе наблюдений за первыми десятью тысячами популяций. В своей работе для сборника «Труды Национальной Академии наук^[80] США» Ленски и Майкл Травизано, который на тот момент только что завершил работу над докторской диссертацией в лаборатории, сообщают о том, что все двенадцать популяций E.coli адаптировались к своей новой среде. Эти выводы они сделали на основании скорости, с которой популяция увеличивалась в размерах после ежедневного переноса ее в свежую среду. Однако степень лучшей адаптации у популяций варьировалась. Отдельные популяции росли на шестьдесят процентов быстрее, чем их предок, в то время как другие были всего на тридцать процентов плодовитее. Клетки E.coli также были крупнее своей предковой популяции. Но опять же эта разница варьировалась: какие-то популяции показывали увеличение объема клетки на пятьдесят процентов, другие были ни много ни мало на сто пятьдесят процентов крупнее. Ленски с Травизано сделали вывод, что популяции адаптировались по-разному. И это результат разных мутаций, которые произошли в разных колбах. Как они говорят, «наш эксперимент продемонстрировал важную роль случайных событий (исторических случайностей) в адаптивной эволюции».

Ленски в очередной раз оценил прогресс эксперимента на отметке в двадцать тысяч генераций. Популяции продолжали процветать, живя по принципу «пируй – голодай»: в среднем они вырастали на семьдесят процентов быстрее своей предковой популяции. Но все равно между популяциями оставались различия^[81] в скорости роста. Однако их называли «легким расхождением» и придавали им меньшее значение: в целом все демонстрировали похожую тенденцию к увеличению скорости роста. И хотя новых данных о размерах клетки не сообщалось, но отмечалось параллельное увеличение их размера, а о вариативности среди популяций упоминалось, но этому не уделялось большого внимания.

Кроме того, лаборатория Ленски расширила способы сравнения популяций и сделала много новых многообещающих открытий.

Интересно, что все двенадцать популяций потеряли способность расти в колбах, содержащих другой сахарид, D-рибозу. Это говорило о том, что биохимическая структура клеток, по-видимому, менялась похожим образом. Несколько детальных сравнений различных аспектов генетики выявили, что те же самые изменения происходили во многих или во всех популяциях. В появившихся вскоре научных работах был сделан вывод, что не только популяции одинаково эволюционировали в плане скорости роста и клеточной анатомии, но еще и физиология с генетикой.

В 2011 году Ленски, оценивающий теперь уже пятьдесят тысяч генераций эволюции, еще раз подтвердил свое высказывание, заявив: «К моему удивлению, эволюция была очень повторяема..^[82] И хотя клеточные линии, несомненно, расходились во многих деталях, меня поразили параллельные траектории их эволюции, когда похожие изменения наблюдались в столь многих фенотипических признаках и даже в нуклеотидных последовательностях генов, которые мы изучали».

ПРИМЕРНО В ТО ЖЕ САМОЕ ВРЕМЯ, когда Рич Ленски только начинал свой путь в науке, где-то на противоположной половине земного шара другой молодой человек начинал учебу в колледже. Как и Ленски, Пола Рейни^[83] влекла биология. В университете Кентербери в Новой Зеландии он сначала изучал лесоводство, а потом ботанику. Но в отличие от Ленски Рейни не пошел в магистратуру по окончании университета. Поработав параллельно с учебой в качестве профессионального джазового музыканта, он отправился в Лондон и начало года провел, путешествуя по Европе, выступая, знакомясь с новыми городами, работая в пабах и пытаясь почувствовать этот мир. Вернувшись в Новую Зеландию, он продолжил зарабатывать на жизнь, играя на саксофоне, но в итоге сдался под давлением родственников своей подруги и стал работать менеджером по продажам в компании по производству молочных продуктов. Он успел проработать три месяца, прежде чем понял, что продажа пакетов с молоком и встреча с управляющими продуктовых магазинов это не та жизнь, о которой он мечтал.

И, как это часто бывает у молодых людей, решил продолжить учебу. Размышляя, какую магистерскую программу выбрать, он обнаружил вакансию для студента, интересующегося исследованиями, связанными с выращиванием грибов в промышленных масштабах.

В рамках этого проекта Рейни узнал о типе колониеобразующих бактерий под названием Pseudomonas fluorescens, который не только участвует в процессе размножения грибов, но также красиво переливается всеми цветами радуги. Он начал работать с этими бактериями, выращивая их в чашках Петри. По мере продвижения работы Рейни заметил то, чего он не ожидал: находившиеся в своих маленьких чашках бактерии, похоже, менялись со временем. Одни теряли свою окраску и становились прозрачными, в то же время утрачивая свою токсичность. Другие же делились на множественные типы.

Заинтригованный этим, он продолжал свои исследования, даже несмотря на то, что имел постоянную работу, связанную с производством грибов. Рейни пробовал выращивать бактерии в новых средах и условиях, наблюдая за тем, как они адаптируются к разному окружению. Тем временем степень магистра сменилась докторской степенью, после чего он уехал в Англию, чтобы продолжить свои исследования грибов в качестве постдока сначала в Кембридже, а потом в Оксфорде.

И именно в Оксфорде все, наконец, сошлось. Pseudomonas fluorescens – это тип бактерии, которая живет в почве и воде. Одной из задач Рейни было собрать и изучить образец штаммов бактерии, взятых с разных растений-хозяев. Один такой штамм был собран с листьев сахарной свеклы, растущей в местных лесах.

Он принес этот образец в лабораторию и поместил его в аналитический стакан, наполненный существенными питательными веществами. Вернувшись в лабораторию после выходных, он обнаружил, что на поверхности бульона бактерии образовали толстую липкую пленку из клеток. Дальнейшие исследования показали, что, оставаясь какое-то время нетронутыми в этом бульоне, бактерии дивергировали в три разных типа, которые заняли разные части стакана. Наблюдалось довольно интересное явление, когда один-единственный родственный тип породил три, явно адаптировавшихся к разным частям среды, – адаптивная радиация в миниатюре.

Описание Рейни лабораторной адаптивной радиации стало беспрецедентным событием. Но самое поразительное заключалось в том, что когда Рейни снова и снова повторял эксперимент, помещая свекольную бактерию в бульон и предоставляя ей возможность делать свое дело, каждый раз появлялись те же самые три живущих в разных средах типа. Постоянно.

Когда Рейни в первый раз поместил бактерии в стакан, они были круглыми и глянцевыми и встречались во всем бульоне. Он называл их «гладкими». Однако довольно быстро гладкий тип оказался во внутренней зоне, так как эволюционировали два новых типа. Первый был в виде закругленных клеток с бороздчатыми морщинистыми краями, которыми они сцеплялись друг с другом, образуя ковры на поверхности бульона. Рейни назвал их «сморщенными заполнителями». Другой тип был такой же круглый, как и гладкие, но покрыт плотным слоем волосков, отсюда и его название «ворсистые заполнители». Как и сморщенные, ворсистые тоже сливаются, образуя на поверхности ковер, но они не такие способные, а потому быстро погружаются на дно стаканов, периодически на короткое время вновь колонизируя поверхность, пока вирусы атакуют сморщенных.

Почему происходит это адаптивное расхождение, понятно: кислород – ограниченный ресурс. Когда предковые популяции гладких плавают в бульоне, они расходуют кислород, что приводит к эволюции сморщенных, а затем ворсистых заполнителей, которые способны в полной мере воспользоваться большим объемом кислорода, находящегося на поверхности бульона. Питающиеся насекомыми ящерицы адаптируются к разным средам, чтобы свести к минимуму соперничество за еду; маленькие клетки, пожирающие кислород, делают то же самое.

В своем долгосрочном эволюционном эксперименте Ленски продемонстрировал конвергентную эволюцию в рамках одного-единственного вида. Но Рейни продвинулся на шаг дальше, показав, что та же самая адаптивная радиация происходит повторно. Помести Pseudomonas fluorescens в колбу со специфическим набором питательных веществ, оставь их на несколько дней, и – вуаля! – ты получишь смесь гладких, сморщенных и ворсистых. Надо отметить, что при этом не только возникают те же самые три типа бактерии, они делают это в предсказуемой последовательности: сначала доминируют сморщенные и лишь потом за ними следуют ворсистые. Вряд ли найдешь что-то более реплицированное, чем это.

Проведя полгода в качестве постдока в Оксфорде, Рейни, подрабатывая на стороне, разобрался в сути данного процесса. Радостный и гордый, что ему удалось сделать это самостоятельно, он впервые презентовал свою работу на полугодовом собрании институтской лаборатории. Эти собрания проходили в кабинете директора института, выдающегося вирусолога, который подобно многим молекулярным биологам своего поколения презирал любое биологическое исследование, которое не концентрировалось исключительно на понимании механизма работы молекул.

Где-то на середине презентации Рейни директор прервал его, сказав, что работа не имеет никакой ценности, потому что это всего лишь описание происходящего без понимания молекулярных изменений, которые происходят в процессе адаптации разных типов бактерий. Рейни было запрещено проводить дальнейшие исследования подобного рода в стенах института.

Нет нужды говорить, что он был раздавлен. Но все же Рейни был, по его собственному определению, «упрямым сукиным сыном», и эта публичная порка лишь укрепила его решимость довести начатое до конца.

Работа продолжилась, хоть и тайком.

Главным моментом спора на тему «Вероятность против детерминизма» является значимость случайности, то, насколько случайные события способны повлиять на будущее. Конечно же, такие события могут быть одинаково важны как для человеческой истории, так и для эволюции. А в истории Пола Рейни именно случай сыграл свою роль. Спустя недолгое время после собрания лаборатории Рейни узнал о приехавшем в Оксфорд на год визитере – временно работающем там исследователе Риче Ленски.

Рейни назначил встречу чтобы представиться ему. И за этой встречей последовало много других. В отличие от узкомыслящего начальника Рейни Ленски понял значимость данной работы. Он не только подбодрил его добрым словом и советами, но также написал убедительное письмо в поддержку Рейни, чтобы тот получил престижную должность и продолжил свою работу. В 1994 году Рейни стал профессором и все свободное время смог посвящать изучению Pseudomonas fluorescens.

Год спустя Ленски председательствовал на знаменитой Гордоновской конференции, возглавив заседания по теме «Биология микробных популяций», и пригласил Рейни выступить там. Это должно было стать первой публичной презентацией исследования, и Рейни обнародовал все, что ему удалось обнаружить. Лекция произвела фурор, но его исследовательская программа была уникальной в своем роде, а потому чуждой собравшимся там ученым. Не способствовало успеху и то, что Рейни озадачил всех теми кличками, которые он дал трем специалистам среды и которые больше годились для героев детских книжек, чем для важной исследовательской программы. Вероятно, было бы лучше придумать какие-то более скучные специальные термины. В любом случае, новизна исследования, забавные названия типов бактерий и особый стиль презентации Рейни заставили собравшихся от души повеселиться. Но и по сей день Рейни не знает, сколько людей смеялось вместе с ним, а сколько – над ним.

Тем не менее в целом реакция была положительной, и Рейни воспрял духом. На следующий год руководство Оксфордского университета предложило ему должность лектора (то же, что ассистент профессора в Соединенных Штатах). Не испытывая теперь уже недостатка в средствах, Рейни смог сам нанять аспиранта, молодого исследователя, которого он встретил на Гордоновской конференции, – Майкла Травизано, ветерана лаборатории Ленски. Травизано и Рейни завершили работу^[84], опубликовав два года спустя ставшую теперь уже классической научную статью в журнале Nature.

ДОЛГОСРОЧНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ ЛЕНСКИ и реплицированная микробная адаптивная радиация Рейни в итоге легли в основу новой подобласти эволюционной биологии. Поначалу работа была ограничена несколькими лабораториями. Но этот этап длился недолго, так как поколения студентов быстро сменяют друг друга – лабораторное «потомство» быстро вырастает, оперяется и создает свои собственные лаборатории. К концу 1990-х годов часть студентов Ленски стали уже преподавателями, продолжив применять долгосрочный экспериментальный эволюционный подход в других учебных заведениях. А кто-то занялся независимыми исследованиями, используя данный метод и расширив не только исследовательскую базу, но также и круг изучаемых организмов. Спустя четверть века после того, как Ленски впрыснул E.coli в несколько колб, десятки, а может быть, и сотни других лабораторий проводят экспериментальные эволюционные исследования. И собранных данных вполне достаточно, чтобы целые конференции были посвящены исключительно этой теме.

Большинство таких исследований были относительно краткосрочными: например, эксперименты с Pseudomonas заняли всего десять дней. Но в настоящее время все большее количество исследователей копируют метод Ленски, продолжая эксперименты на длительной основе.

ДЭЭ это, конечно же, родоначальник данного типа исследований и основа для понимания процесса осуществления долгосрочного экспериментального эволюционного исследования. Каждый день на протяжении уже двадцати восьми лет кто-то из членов лаборатории Ленски осуществляет переносы, перемещая каждую популяцию из израсходованной среды в свежую, обогащенную глюкозой.

И хотя сам процесс занимает всего несколько минут, впечатляет то, как все организовано и осуществлено. График дежурств в лаборатории установлен строго: день работы, день отдыха, невзирая на выходные, снежные бури, болезни и семейные торжества. Все члены лаборатории Ленски с особым уважением относятся к ветерану лаборатории менеджеру Ниирдже Хаджела, идейному вдохновителю, благодаря которой проект так долго и столь успешно работает.

За двадцать восемь лет график переносов нарушался всего три раза. Первый раз это произошло в 1991 году, когда лаборатория Ленски переезжала из Калифорнийского университета Ирвин в штат Мичиган. Процесс переезда лаборатории трудоемкий. В этот раз потребовалось прервать проект. Но такой долгий перерыв не стал проблемой. E.coli, как и большинство микробов, обладает суперсилой: ее можно замораживать, помещать в анабиоз, как астронавтов в научно-фантастических фильмах, а потом размораживать и оживлять без всякого для нее вреда. Так что ДЭЭ просто поставили на паузу в глубокой заморозке и переместили в другое место страны. Девять месяцев спустя популяции разморозили, и эксперимент продолжился с той же самой точки, на которой был остановлен.

Вторая и третья паузы в проекте были краткими: зимой 2007 и 2010 гг. все члены лаборатории разъехались на каникулы, так что проект был временно приостановлен. Но больше такого не повторялось, и исследования продолжались ежедневно в течение семи лет.

УЧЕНЫЕ, РАБОТАЮЩИЕ В ОБЛАСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ, используют самые разные подходы как в плане осуществления исследования, так и в том, что касается изучаемых проблем. Тем не менее многие авторы этих исследований в целом повторяли подходы Ленски-Рейни и создавали реплицированные популяции в идентичных условиях, пытаясь ответить на вопрос, действительно ли эволюция происходит параллельно во всех популяциях.

Учитывая то, что в процессе своих исследований и Ленски, и Рейни обнаружили, что реплицированные популяции эволюционировали очень похожим образом, можно ли ожидать, что другие эксперименты не дадут такого же результата?

Сформулируем вопрос иначе: если изначально идентичные популяции адаптируются к идентичным условиям, то почему бы им не адаптироваться похожим образом?

Здесь следует учитывать два фактора. Во-первых, чтобы эволюционировать, популяции должны варьироваться генетически. Нет варьирования – нет способности к изменению: в конце концов, естественный отбор работает, поощряя тот или иной вариант. И если не будет варьирования, тогда отбору не с чем будет работать. В силу того, что у популяций изначально отсутствует генетическая вариативность, вся последующая эволюция основана на мутациях, возникших после начала эксперимента. А это, в свою очередь, означает, что на эволюционный процесс может повлиять то, какие мутации возникли в каждом репликате. Эволюционные различия среди популяций могут появляться просто потому, что в разных популяциях происходят разные мутации.

Более того, возникновение мутации в той или иной популяции может зависеть от их порядка появления: изменение может быть нецелесообразным, если в популяции случилась уже другая мутация. И наоборот, может потребоваться, чтобы сначала возникло первоначальное изменение. А потому даже если одинаковые мутации возникают в двух популяциях, разные эволюционные итоги могут происходить из-за различий в очередности мутаций.

Второй фактор, способный повлиять на то, станут ли популяции эволюционировать параллельно, связан с тем, существует ли несколько способов решить проблему, поставленную окружающей средой. В третьей главе мы уже обсуждали, что виды, сталкивающиеся со схожими условиями обитания, могут адаптироваться неконвергентно, если у них разовьются разные фенотипы, выдающие одинаковую функциональную реакцию (так хорошие плавательные способности могут быть результатом наличия мощных хвостов, передних или задних конечностей) или если у них есть множество разных функциональных способов адаптироваться к избирательным условиям (так в ответ на появление нового хищника эволюционируют длинные лапы, чтобы лучше убегать, или маскировка).

Но мы также наблюдали, что из-за своей генетической похожести близкородственные популяции с большей вероятностью эволюционируют одинаково, чем дальние родственники.

Таким образом, возникает вопрос: чего ожидать от экспериментальных исследований эволюции микробов, учитывая все эти факторы? В экспериментах Ленски и Рейни реплицированные популяции по большей части эволюционировали одинаково. Является ли это общим правилом?

Оценить данное предположение трудно, потому что исследования изучают эволюцию разными способами. Самыми наглядными являются те исследования, в ходе которых изучаются признаки популяций с целью выяснить, эволюционировали ли они повторно похожим образом, как, например, крупные клетки в экспериментах с E.coli или три разных типа клетки Pseudomonas.

Другой организм, часто участвующий в экспериментах, это знакомый всем дрожжевой грибок Saccharomyces cerevisiae, который люди веками использовали для выпечки, в виноделии и пивоварении. А если говорить о более близких временах, то этот грибок сыграл еще одну роль – модельного организма для исследований в области молекулярной биологии. В отличие от других видов микробов, которые мы обсуждали, дрожжевой грибок – эукариот, как и мы, то есть каждая клетка содержит сформированное ядро, в котором заключена ДНК. В этом аспекте их биология схожа с биологией людей и других крупных организмов.

Но несмотря на то что у них есть ядро, каждая грибковая особь состоит всего из одной клетки. По крайней мере, основная масса. Группа ученых под руководством уже знакомого нам Майкла Травизано (теперь он возглавляет свою собственную лабораторию в университете Миннесоты) решила изучить процесс эволюционного перехода от одноклеточного состояния к многоклеточному – важный рубеж в эволюционной истории жизни. Эволюционных биологов особенно интересует вопрос о том, как произошло данное изменение, потому что это означает, что отдельные организмы теряют свою автономию и начинают совместное развитие для общего блага. Почему вдруг изначально независимые друг от друга клетки сходятся вместе, образуя многоклеточный организм, в котором лишь часть клеток получает возможность размножаться? Возьмем для примера человеческое тело. Из клеток состоит наш мозг, наши глаза, наши ноги, все наше тело.

Но лишь малое количество клеток – яйцеклеток или сперматозоидов – участвуют в процессе репродукции и передают свою ДНК следующему поколению. А зачем тогда все остальные клетки? Это давнишняя проблема, и Травизано хотел разобраться в ней, изучив процесс эволюции в лаборатории.

Но как заставить одноклеточные организмы работать сообща? Ученые предположили, что, произведя отбор клеток более крупного размера, они активизируют эволюцию клеток, группирующихся вместе и образующих более крупную массу. Более ранние подобные попытки закончились ничем. Но команда Травизано справилась со своим успешным планом.

Посчитав, что более тяжелые массы будут быстрее погружаться на дно наполненной жидкостью пробирки, они установили центрифугу, в которой вращали клетки в течение десяти секунд. Тех, которые падали на дно быстрее других, извлекали и помещали в пробирку для последующего размножения в течение двадцати четырех часов. После чего их снова подвергали циклу вращения – процесс, который повторялся ежедневно на протяжении двух месяцев. Такой отбор по принципу быстрого погружения работал в точности так, как и ожидалось, приводя к увеличению размера во всех десяти популяциях.

Клетки ожидаемо сцеплялись, образуя многоклеточные, похожие на снежинки скопления. Более того, механизм амальгамирования был одинаковым во всех десяти популяциях.

Но происходило все не так, как в процессе варения пива, когда отдельные клетки дрожжевого грибка сходятся вместе. В данном случае в ходе репродуктивного процесса многоклеточные скопления эволюционировали, изменяясь. Обычно дрожжевые грибки размножаются так же, как E.coli, когда одна клетка делится на две, которые затем идут каждая своим путем. Однако у «снежинок»^[85] процесс деления начинался, но не завершался. Одна клетка делилась на две, но дочерние клетки оставались соединенными друг с другом. В результате структура росла, так как клетки продолжали делиться.

Данный эксперимент отличается от исследований команд Ленски и Рейни тем, что ученые напрямую подвергали организмы селекции, вместо того чтобы просто поместить их в новую среду и предоставить природе действовать самой. По словам Ленски, это был селекционный, а не долгосрочный эволюционный эксперимент. Тем не менее общие выводы, полученные благодаря исследованиям Травизано, очень сильно похожи на те, к которым пришли Ленски и Рейни: сталкиваясь с одинаковой селективной средой, популяции независимо друг от друга эволюционируют похожим образом.

В отличие от работы Травизано Ленски и Рейни в большинстве долгосрочных лабораторных эволюционных экспериментов не оценивают фенотипические признаки. Причина проста: это очень сложно. Микробы малы, и, как правило, это трудоемкая и затратная по времени задача: выполнить точные измерения их анатомии или физиологии. А потому в этих исследованиях обычно не оценивается та граница, до которой фенотипы эволюционируют одинаково.

Скорее в большинстве исследований применяются один или оба из двух дополняющих друг друга подхода для изучения эволюционной повторяемости. Один метод заключается в том, чтобы сравнить скорость роста популяции с тем, как росла предковая популяция. Со временем они, как правило, лучше адаптируются к новой среде, а значит, их размер – количество отдельных клеток – увеличивается быстрее. Многие исследования показали, что количественное повышение адаптации происходит очень похоже у каждой последующей экспериментальной популяции.

Если вы помните, в эксперименте Ленски скорость роста популяции составляла в среднем около семидесяти процентов с легким колебанием между ними.

В ходе исследования E.coli, которое проводила другая команда ученых^[86], были получены схожие результаты. Ученые создали сто четырнадцать популяций и подвергали их воздействию очень высоких температур на протяжении двух тысяч генераций. Предположительно это привело к селекции физиологических адаптаций при жизни в горячей ванной. Но саму физиологию не изучали. В результате ученые сообщили об устойчивом увеличении скорости роста примерно на сорок процентов по сравнению с предковым штаммом.

Этот общий вывод о том, что экспериментальные популяции повышают свою приспособляемость на одном уровне, указывает на то, что они одинаково лучше адаптировались, но не говорит о том, как они этого добились. Возможно, их усилившаяся адаптивность стала результатом возникших схожих признаков. Но это также могло произойти в процессе эволюции разных признаков, которые просто оказались одинаково пригодными.

Второй метод определения повторяемой эволюции заключается в сравнении генетических изменений, которые возникли у экспериментальных репликонов. В наши дни можно дешево и быстро секвенировать целые геномы многочисленных особей. В подобных исследованиях, как правило, обнаруживается, что генетические изменения возникают в первую очередь у одинаковых генов в масштабах экспериментальных популяций. Так, к примеру, в эксперименте с горячей ванной мутации появились в одном конкретном гене в шестидесяти пяти из ста четырнадцати экспериментальных популяций. Более того, даже когда мутации случались в разных генах, это происходило в связанных друг с другом генах, обладавших очень похожими функциями, – результат, который также достигался в исследованиях Ленски.

Но говоря о генетических сравнениях экспериментальных популяций, следует помнить вот о чем. Во-первых, почти всегда эти популяции приобретают мутации одного и того же гена чаще, чем это происходит по воле случая. Но совсем иначе обстоит дело с популяциями, которые идентичны в своей генетической эволюции.

Так, к примеру, у любых двух популяций E.coli из горячей ванны лишь двадцать процентов генов, которые мутировали в одной популяции и также приобрели мутацию в другой. Так что в статистическом плане экспериментальные популяции, как правило, генетически эволюционируют похожим образом, но при этом между ними возникает множество различий.

Более того, даже когда две популяции приобретают мутацию одного и того же гена, обычно сами мутации неодинаковы, скорее они демонстрируют изменения в разных позициях ДНК внутри гена. Разумно будет предположить, что подобные мутации порождают похожие фенотипические изменения. Однако всегда существует вероятность того, что разные мутации в одном и том же гене могут иметь отчетливо различные влияния на функционирование гена, а значит, могут привести к разным фенотипическим исходам. Не имея данных по фенотипу, мы не можем сказать об этом с уверенностью.

Но несмотря на все эти оговорки, справедливо будет утверждать, что в эволюционных экспериментах с микробами наблюдается повторяемость. Эксперименты Ленски и Рейни самые известные, но если брать в целом, то и другие опыты заключают в себе похожее послание: популяции адаптируются примерно с одинаковой скоростью и делают это, насколько мы понимаем, преимущественно за счет развития схожих адаптаций. Они, как правило, используют одинаковые наборы генов, чтобы добиться этих параллельных итогов. Данные результаты говорят нам о том, что эволюция раз за разом идет одним и тем же путем, по крайней мере, на макроскопическом уровне: идентичные популяции, подверженные идентичным селективным воздействиям, обычно эволюционируют очень похожими способами.

С одним заметным исключением.