Будучи активным состоянием системы специализированных мозговых структур, эмоции оказывают влияние на другие церебральные системы, регулирующие поведение, процессы восприятия внешних сигналов и извлечения энграмм этих сигналов из памяти, вегетативные функции организма. Именно в последнем случае особенно наглядно обнаруживается компенсаторное значение эмоций.

Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации ресурсов. В ситуации прагматической неопределенности (а именно она так характерна для возникновения эмоций), когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние энергетические траты, чем в разгар напряженной деятельности — борьбы или бегства — остаться без достаточного обеспечения кислородом и метаболическим «сырьем».

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не ограничивается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А. А. Ухтомского. В. П. Осипов неслучайно назвал «эмоциональной» именно первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации.

Р. А. Павлыгина [1973] подробно проанализировала черты сходства между доминантой и условным рефлексом на стадии генерализации, их поведенческие, электрофизиологические (пространственная синхронизация электроэнцефалограммы, вызванные потенциалы, полисенсорная активность нейронов, сдвиг уровня постоянного потенциала) и микроструктурные характеристики. Наиболее важная черта доминанты заключается в способности отвечать одной и той же реакцией на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе — на раздражители, впервые встретившиеся в жизни субъекта. Интересно, что онтогенез как бы повторяет динамику перехода от доминанты к условному рефлексу. Только что вылупившиеся цыплята начинают клевать любые контрастирующие с фоном предметы, соизмеримые с величиной их клюва. Постепенно они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом [Hailman, 1967].

Обсуждая процесс генерализации на первой стадии выработки пищевого условного рефлекса, где в качестве сигнала был использован тон, Павлов разъяснял: «Когда связь с этими другими тонами действительно не оправдывается, тогда присоединяется процесс торможения. Таким образом, реальная связь ваша становится все точнее и точнее. Таковым является и процесс научной мысли. Все навыки научной мысли заключаются в том, чтобы, во-первых, получить более постоянную и более точную связь, а во-вторых, откинуть потом связи случайные» [Павлов, 1973, с. 588]. Согласно А. А. Ухтомскому, к доминанте «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, чем обогащается опыт» [Ухтомский, 1950, с. 28]. Важнейшее значение именно такого механизма приобретения нового опыта, новых знаний подчеркивает К. Поппер, в последние годы активно сотрудничающий с Дж. Экклсом. В книге, написанной вместе с Экклсом, К. Попперу принадлежит раздел, озаглавленный «Критика теории безусловных и условных рефлексов». Поппер пишет: «Я полагаю, что организм не ждет пассивно повторения события (или двух), чтобы запечатлеть или зарегистрировать в памяти существование закономерной связи. Скорее организм активно пытается навязать миру догадку о закономерности… Не ожидая повторения событий, мы создаем догадки, без ожидания предпосылок мы делаем заключения. Они могут быть отброшены. Если мы не отбросим их вовремя, мы можем быть устранены вместе с ними. Эту теорию активного предложения догадок и их опровержения (разновидность естественного отбора) я предлагаю поместить на место теории условного рефлекса…» [Popper, Eccles, 1977, р. 137].

Теоретические представления, развиваемые К. Поппером применительно к деятельности мозга, весьма плодотворны для понимания механизмов творчества, о чем мы специально будем говорить в последней главе. В ряде существенных пунктов они близки нашим собственным представлениям [Симонов, 1966] о роли «психического мутагенеза» и «радарного отражения» внешних событий (в своих работах Поппер использует выражение «прожектор»). Но мы не можем согласиться с К. Поппером в том, что механизм формирования гипотез и их последующей проверки (селекции) должен быть противопоставлен теории условных рефлексов и даже заменить ее. Дело в том, что эти два механизма не только сосуществуют и взаимно дополняют друг друга, но и образуют множество смешанных форм, как это наблюдается при переходе доминанты Ухтомского в условный рефлекс Павлова и обратно.

Эти переходы подчиняются универсальному для головного мозга «закону обратных отношений между рефлексами», сформулированному А. А. Ухтомским [1966, с. 246]. В наиболее сложных и высших своих проявлениях этот универсальный закон обнаруживается в том, что «между доминантой (внутренним состоянием) и данным рецептивным содержанием (комплексом раздражителей) устанавливается прочная (“адекватная”) связь, так что каждый из контрагентов (внутреннее состояние и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга» [Ухтомский, 1950, с. 169]. Эта закономерность подверглась анализу в трудах И. С. Беритова и И. П. Павлова, она была всесторонне исследована Э. А. Асратяном на примере взаимодействия прямых и обратных условных связей.

Двусторонние условные связи исходно неравноценны. Поскольку в каждый момент времени на живое существо действует значительное количество внешних раздражителей, реакции на них решающим образом зависят от наличного «внутреннего состояния» субъекта, определяемого актуальной потребностью. «Всякий раз, — писал Ухтомский, — как имеется симптомокомплекс доминанты, имеется предопределенный ею вектор поведения» [Ухтомский, 1950, с. 300]. Подобную зависимость мы назвали «принципом радара», понимая под ним избирательную готовность мозга к ответу на определенный стимул при его появлении в среде, активный поиск этого стимула. Будучи элементарной единицей поведения «принцип радара» подразумевает интеграцию минимум двух рефлексов: более или менее специализированной доминанты с условной (или безусловной) реакцией на соответствующий внешний раздражитель. В известном смысле эти представления созвучны идее Ю. М. Конорского о разделении всех рефлексов на две основные группы: на подготовительные драйврефлексы и исполнительные (консуматорные) реакции [Конорски, 1970].

Итак, по нашему мнению, элементарной единицей поведения (его «кирпичиком», «тактом», «квантом» по терминологии других авторов) является система, состоящая из поисковой доминанты и исполнительного безусловного (или условного) рефлекса. Подобная точка зрения предельно близка представлениям Э. А. Асратяна об условном рефлексе как синтезе двух или нескольких безусловных, связанных между собой прямыми и обратными условными связями. Различие же между нами (скорее терминологическое, чем по существу) сводится к двум пунктам:

1) Э. А. Асратян считает, что после завершения выработки условного рефлекса система, первоначально состоящая из двух рефлексов, может рассматриваться как один условный рефлекс, как новое интегральное целое;

2) мы полагаем, что обратная условная связь, ведущая свое происхождение от доминанты на ранней стадии формирования условного рефлекса, есть не что иное, как «специализированная доминанта», или третья стадия эволюции доминанты по терминологии А. А. Ухтомского. Иными словами, специализированную доминанту следует сопоставлять не с условным рефлексом в целом, а только с обратной условной связью.

С нашей точки зрения, два открытия двух отечественных ученых — доминанта Ухтомского и условный рефлекс Павлова — не просто близки, родственны друг другу, но дополняют друг друга в одном из наиболее важных пунктов развития науки о деятельности мозга. Доминанта объясняет активную и творческую природу этой деятельности, условный рефлекс — тонкость, совершенство и адекватность отражения окружающей среды. В индивидуальной высшей нервной (психической) деятельности мозга доминанта и условный рефлекс занимают место, подобное изменчивости и отбору в эволюции мира живых существ.

Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно переходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. «Чем сильнее становится потребность, — пишет Ж. Нюттен [1975, с. 89], — тем менее специфичен объект, вызывающий соответствующую реакцию». При этом усиление потребности скорее повышает реактивность к внешним стимулам, чем просто усиливает двигательное беспокойство. В информационно обедненной среде двигательная активность голодных крыс возрастала всего на 10 %, в то время как в обычных условиях она увеличивалась в четыре раза [Хайнд, 1975, с. 279]. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Так, голодный человек начинает воспринимать неопределенные стимулы в качестве ассоциирующихся с пищей [Me Clelland, Atkinson, 1948]. Экспериментально показано, что тип ответа на нейтральный слайд в ряду эмоциональных (изменение частоты сердцебиений и плетизмограммы головы) зависит от степени тревожности субъекта. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный слайд как на аверсивный [Hare, 1973]. Физиологической основой подобного реагирования мы считаем активирование и усиление функционального значения обратных условных связей. В опытах на собаках оборонительное возбуждение животного ведет к нарастанию межсигнальных реакций и объективных проявлений обратных связей в системе двигательных оборонительных условных рефлексов [Иоффе, Самойлов, 1972].

Совершенно очевидно, что предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. При устранении этой неопределенности субъект может превратиться в «пуганную ворону, которая и куста боится». Вот почему эволюция сформировала механизм зависимости эмоционального напряжения и характерного для него типа реагирования от размеров дефицита прагматической информации, механизм элиминирования отрицательных эмоций по мере ликвидации информационного дефицита. Подчеркнем, что эмоция сама по себе не несет информации об окружающем мире, недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение эмоций заключается в их замещающей роли.

Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию воодушевления, которая усиливает потребность достижения цели согласно правилу П = Э / (Ин — Ис), вытекающему из формулы эмоций.

В иных ситуациях положительные эмоции побуждают живые существа нарушать достигнутое «уравновешивание с окружающей средой». Стремясь к повторному переживанию положительных эмоций, живые системы вынуждены активно искать неудовлетворенные потребности и ситуацию неопределенности, где полученная информация могла бы превысить ранее имевшийся прогноз. Тем самым положительные эмоции компенсируют недостаток неудовлетворенных потребностей и прагматической неопределенности, способных привести к застою, к деградации, к остановке процесса самодвижения и саморазвития. Ниже мы обсудим вопрос о роли положительных эмоций в дифференциации потребностей на две основные категории: потребности нужды и потребности роста, которым в физиологии соответствуют представления о побуждении и желании, о двух разновидностях мотиваций — отрицательных и положительных (аппетит).

До сих пор мы говорили об участии эмоций в организации индивидуального поведения. Не меньшее значение эмоции имеют для поведения группы, сообщества, колонии. На этом вопросе тем более следует остановиться, что согласно современным представлениям элементарной эволюционирующей единицей является не организм, но местная популяция с присущей ей системой обратных связей.