Если разрушение гиппокампа превращает животное в автомат, реагирующий только на сигналы высоковероятных событий и игнорирующий все другие альтернативы, то повреждение миндалины однозначно ориентирует поведение на удовлетворение доминирующей потребности без учета других мотиваций. По данным М. Л. Пигаревой [1978], после двустороннего повреждения миндалевидного комплекса выработка условнорефлекторного переключения у крыс возможна только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или при использовании сильного тока после короткой пищевой депривации (табл. 4). Эти данные хорошо согласуются с результатами наших опытов по выработке условной реакции избегания крика боли у крыс.

Таблица 4. Влияние двустороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс

Примечание. Цифры показывают количество крыс в каждой группе. Цифры в скобках обозначают число крыс, выработавших переключение (три опыта подряд со 100 %-ным осуществлением как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней.

После двусторонней электрокоагуляции ядер миндалевидного комплекса у 11 крыс с ранее выработанной условной реакцией избегания при болевом раздражении другой особи выяснилось следующее. У 6 крыс в первом же опыте после операции было зарегистрировано сокращение времени пребывания на педали, автоматически включающей болевое раздражение лап другой крысы, то есть улучшение реакции избегания. У 2 крыс время пребывания на педали возросло, у 3 — достоверно не изменилось.

Результаты морфологического исследования не позволяют приурочить обнаруженные различия к объему и локализации повреждений. Гораздо важнее следующий факт: крысы, улучшившие реакцию избегания после двустороннего повреждения миндалин, и до операции находились на педали сравнительно короткое время — в среднем от 1,40 до 2,66 мин. Крысы, не обнаружившие изменений реакции избегания или ухудшавшие ее показатели, находились до операции на педали в среднем от 2,41 до 4,01 мин. Иными словами, последствия операции зависели от того, какая из двух конкурирующих мотиваций относительно преобладала до операции у данного животного: чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения другой крысы или предпочтение «домика» с педалью открытому пространству (рис. 34). Зависимость последствий амигдалэктомии от индивидуальных особенностей животного отметил Маеда Хишао. После двустороннего разрушения миндалин порог агрессивной реакции при раздражении вентромедиального ядра гипоталамуса повысился у 12 кошек, понизился у 1 и не изменился у 7 [Maeda Hisao, 1976].

Сходные факты получили Уайт и Вейнгартен [White, Weingarten, 1976]. Сытые амигдалэктомированные крысы проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные, в то время как пищевая деятельность обеих групп была одинаковой. Исследовательское поведение голодных амигдалэктомированных крыс уступало аналогичному поведению контрольных, тогда как пищевая активность оперированных животных преобладала над активностью контроля. Таким образом, в опытах Уайта и Вейнгартена амигдалэктомия усиливала то поведение, которое инициировалось доминирующей потребностью.

Многократно было показано, что разрушение миндалины ослабляет эмоциональные реакции, оказывая влияние на выработку условных рефлексов только в тех случаях, где эмоциональный компонент особенно существен, например, при выработке оборонительной реакции после одного сочетания [Винницкий, Ильюченок, 1973]. Двустороннее разрушение базальных ядер миндалины угнетает эмоциональные реакции ярости у крыс, не препятствуя выработке условных оборонительных рефлексов [Алликмест, Дитрих, 1965]. Если у обезьяны разрушить миндалину с одной стороны и расщепить мозг перерезкой хиазмы и комиссуральных спаек, то животное будет проявлять агрессивность только в том случае, если провоцирующие стимулы адресуются к неповрежденной стороне мозга [Мосидзе, Акбардия, 1973]. Коагуляция дорсомедиальной части миндалины устраняет агрессивность у больных эпилепсией [Сараджишвили, Чхенкели, Окуджава, 1977].

Однако функции миндалины нельзя свести к простому «модулированию» мотиваций и эмоций в смысле их усиления или угнетения. Большинство исследователей приходят к мнению о том, что миндалина участвует в организации поведения на основе прошлого опыта и с учетом изменившихся условий подкрепления. «Главный дефект, вызываемый повреждением амигдалы, — писал П. Глур, — можно определить как расстройство мотивационного механизма, который в норме позволяет выбрать поведение, приобретенное в данной ситуации» [Gloor, 1960, с. 1416]. Поскольку нормальные крысы предпочитают знакомую пищу, а амигдалэктомированные — новую, можно сделать вывод, что миндалина связана с выбором пищи на базе ранее приобретенного опыта. Аналогичных взглядов придерживаются Р. Дуглас и К. Прибрам [Douglas, Pribram, 1966], Дж. Ричардсон [Richardson, 1973], П. Карли с соавторами [Karli, Vergnes, Eclancher, Schmitt, Chaurand, 1972].

Вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.

О конкуренции именно эмоций, а не самих потребностей (мотиваций) свидетельствуют следующие факты. Показано, что базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с «тканевой жаждой», не с детекцией водно-солевого баланса [Rolls, Rolls, 1973]. Повреждение миндалин влияет на реакции, вызванные у животных страхом, а не болью [Ursin, 1965; Reeves, Martin, Ghiselli, 1977]. Вот почему повреждение миндалин у собак нарушает классические условные оборонительные рефлексы и не сказывается на инструментальных, где признаки страха исчезают по мере совершенствования защитной условной реакции [Фонберг, 1965]. Причастность миндалины к эмоциональной, а не к чисто информационной оценке внешней ситуации подтверждается тем фактом, что переход к 50 %-ному подкреплению продолжает оказывать влияние на процесс угашения условных рефлексов у амигдалэктомированных крыс, хотя признаки эмоционального напряжения у них исчезают [Henke, Maxwell, 1973; Henke, 1977]. Разрушение медиальной части миндалины у крыс существенно не влияет на потребление воды и пищи, но нарушает пищевые и питьевые условные рефлексы, особенно конкуренцию между ними в случае депривации — голода или жажды [Korczynski, Fonberg, 1976].

Все сказанное выше позволяет рассматривать миндалину как часть того мозгового субстрата, где реализуется «переключающая» функция эмоций, ориентирующих поведение на первоочередное удовлетворение главенствующей потребности. Специализированные структуры миндалины, связанные с состояниями голода, жажды, страха, агрессивности и т. д., не дублируют аналогичные функции гипоталамуса, но обеспечивают иерархическую организацию этих функций в соответствии с наличной ситуацией и прошлым опытом субъекта.

Взгляд на миндалину как на структуру, организующую баланс, динамическое сосуществование мотиваций, позволяет понять многие экспериментальные факты. Сохранение условных двигательных рефлексов, подкрепляемых подачей кормушки, наряду с исчезновением охоты на живую мышь после двустороннего разрушения миндалин у кошек В. А. Черкес [1967] объяснил различиями между условно- рефлекторным и инстинктивным поведением. Загродская и Фонберг получили аналогичный результат при разрушении вентромедиальной части миндалины [Zagrodzka, Fonberg, 1977]. Однако разрушение дорсальной и дорсолатеральной области дает противоположный эффект: пищевая потребность ослабевает (гипофагия), а охотничье поведение сохраняется [Zagrodzka, Fonberg, 1978]. Дело в том, что охотничье поведение мотивируется не только голодом, оно включает в себя игровые и агрессивные компоненты. Вот почему в зависимости от локализации повреждения миндалины мы можем получить диссоциацию пищедобывательных или агрессивно-игровых мотивов в организации охотничьего поведения хищников.

Амигдалэктомии не просто нарушает зоосоциальное поведение хомяков, «ослабляя» или «дезорганизуя» его, но оказывает влияние, зависящее от ранга оперированного животного: у доминирующих особей изменяются агрессивные реакции, а у низкоранговых — проявления подчинения [Bunnell, Sodetz, Shalloway 1970]. Помимо амигдалэктомии, выраженное влияние на зоосоциальное поведение хомяков оказывает удаление орбитальных отделов фронтальной коры. Разрушение гиппокампа и медиальной фронтальной коры таких эффектов не дает [Shipley, Kolb, 1977]. После повреждения миндалин обезьяны не утрачивают способности к эмоциональному реагированию, но у них повышается порог этих реакций. В результате лидирующие животные теряют свой ранг в колонии за счет снижения агрессивности, а подчиненные — за счет ослабления страха перед другими членами группы [Kling, 1972]. И снова мы видим избирательное влияние амигдалэктомии на эмоции и мотивы, доминирующие у данной особи.

Итак, важнейшая функция миндалины заключается в организации баланса, иерархии сосуществующих или конкурирующих потребностей. При этом учитывается и актуальность потребности, и прошлый опыт ее удовлетворения, и наличная ситуация, и типологические особенности животного. Анатомические связи миндалины (особенно ядер базолатеральной группы) с орбитальной корой, гипоталамусом и гиппокампом хорошо соответствуют ее функциональному назначению [Мухина, 1973].