Книга: Загадка падающей кошки и фундаментальная физика
Назад: 6. Кошки — cотрясатели Вселенной
Дальше: 8. Кошки… в космосе!
7

Кошачий рефлекс переворачивания

Сделанные Мареем фотографии падающей кошки потрясли физиков и вынудили их заново осмыслить давние предубеждения о том, как объекты движутся и поворачиваются в пространстве. Но это было пустяком в сравнении с тем поистине сейсмическим шоком, который потряс все ученое сообщество в 1905 г. и навсегда изменил наши представления о физике. В этом году никому не известный служащий патентного ведомства по имени Альберт Эйнштейн опубликовал в немецком журнале «Анналы физики» (Annalen der Physik) три статьи, каждой из которых суждено было заложить фундамент для новой отрасли физики. Это трио статей сегодня часто называют статьями annus mirabilis (чудесного года).

Первая из этих статей — «Об одной эвристической точке зрения, касающейся возникновения и превращения света» — вышла 9 июня. В ней Эйнштейн попытался объяснить так называемый фотоэлектрический эффект: почему под действием света, падающего на металлическую пластинку, может возникать испускание этой пластинкой электронов. Эйнштейн утверждал, что данный эффект возможно объяснить только при условии, что свет будет рассматриваться как поток частиц, несмотря на то что к тому времени уже было продемонстрировано, что свет ведет себя как волна. Сегодня корпускулярно-волновой дуализм — один из фундаментальных аспектов квантовой физики. В 1921 г. за работу над этой проблемой Эйнштейну предстояло получить Нобелевскую премию по физике.

Вторая из статей 1905 г. — «О движении взвешенных в покоящейся жидкости частиц, требуемом молекулярно-кинетической теорией теплоты» — появилась 18 июля и объяснила феномен броуновского движения — случайного, на первый взгляд, метания мелких частиц в горячей воде. Эйнштейн показал, что это забавное движение можно объяснить как результат столкновений между частицами и окружающими их неразличимыми глазом молекулами воды. Такое объяснение привело к окончательному подтверждению того факта, что вещество состоит из отдельных атомов и молекул; как ни удивительно, сомнения в этом были еще живы даже в начале XX в.

Третья из Эйнштейновых статей 1905 г. — «К электродинамике движущихся тел» — вышла 26 сентября. Это самая знаменитая из трех статей, поскольку именно она стала первым заявлением специальной теории относительности Эйнштейна, которой суждено было кардинально изменить наши представления о пространстве и времени. Чтобы получить представление о значимости этой работы, нам потребуется небольшое введение.

Одним из главных принципов физики, восходящим еще к Галилео Галилею, является принцип относительности, который можно сформулировать очень просто: «Законы физики одинаковы для любого наблюдателя, независимо от движения этого наблюдателя». В работе 1632 г. «Диалог о двух главнейших системах мира» Галилей объясняет его таким образом:

Уединитесь с кем-либо из друзей в просторное помещение под палубой какого-нибудь корабля и запаситесь мухами, бабочками и другими подобными мелкими летающими насекомыми; пусть будет у вас там также большой сосуд с водой и плавающими в нем маленькими рыбками; подвесьте, далее, наверху ведерко, из которого вода будет падать капля за каплей в другой сосуд с узким горлышком, подставленный внизу. Пока корабль стоит неподвижно, наблюдайте прилежно, как мелкие летающие животные с одной и той же скоростью движутся во все стороны помещения; рыбы, как вы увидите, будут плавать безразлично во всех направлениях; все падающие капли попадут в подставленный сосуд, и вам, бросая какой-нибудь предмет, не придется бросать его с большей силой в одну сторону, чем в другую, если расстояния будут одни и те же; и если вы будете прыгать сразу двумя ногами, то сделаете прыжок на одинаковое расстояние в любом направлении. Прилежно наблюдайте все это, хотя у нас не возникает никакого сомнения в том, что, пока корабль стоит неподвижно, все должно происходить именно так. Заставьте теперь корабль двигаться с любой скоростью, и тогда (если только движение будет равномерным и без качки в ту и другую сторону) во всех названных явлениях вы не обнаружите ни малейшего изменения и ни по одному из них не сможете установить, движется ли корабль или стоит неподвижно. Прыгая, вы переместитесь по полу на то же расстояние, что и раньше, и не будете делать бóльших прыжков в сторону кормы, чем в сторону носа на том основании, что корабль быстро движется, хотя за то время, как вы будете в воздухе, пол под вами будет двигаться в сторону, противоположную вашему прыжку, и, бросая какую-нибудь вещь товарищу, вы не должны будете бросать ее с большей силой, когда он будет находиться на носу, а вы на корме, чем когда ваше взаимное положение будет обратным; капли, как и ранее, будут падать в нижний сосуд, и ни одна не упадет ближе к корме, хотя, пока капля находится в воздухе, корабль пройдет много пядей».

Галилей понимал, что, сидя в глубинах корабля, невозможно определить никаким экспериментом, находится ли корабль в покое или движется с постоянной скоростью; живые существа — ходящие, плавающие или летающие — будут не в состоянии почувствовать какое-либо движение. Рассмотрим, к примеру, игру в теннис внутри движущегося корабля. Можно было бы подумать, что при движении корабля вперед теннисный мячик должен стремиться лететь назад, в корму корабля, давая носовому игроку преимущество, но такое интуитивное представление неверно. Мячик будет вести себя во всех отношениях так, как если бы корабль неподвижно стоял в гавани. Если никакой физический эксперимент не может обнаружить движение корабля, то, значит, законы физики должны быть одинаковы для любого наблюдателя, движущегося с постоянной скоростью.

Вслед за Галилеем Исаак Ньютон успешно применил этот принцип к своим знаменитым законам движения и ввел относительность в систему движения любых материальных тел. К примеру, и наблюдатель, стоящий рядом с бильярдным столом, и наблюдатель, проходящий мимо него, смогут точно описать все, что происходит в игре, при помощи законов Ньютона, хотя и разойдутся во мнениях о том, с какой скоростью шары двигались по отношению к ним самим.

Однако, когда Джеймс Клерк Максвелл в 1860-е гг. объявил, что свет — это электромагнитная волна, быстро выяснилось, что Ньютонов тип относительности к волнам не применим. В частности, согласно Ньютоновым формулам, наблюдатели, движущиеся с разными скоростями, в общем случае намеряли бы разные значения для скорости света. Человек, движущийся параллельно с фотоном, к примеру, увидел бы его летящим медленнее, чем человек, движущийся с этим же фотоном встречным курсом. Поскольку скорость света встроена в уравнения Максвелла, то и уравнения для каждого из этих наблюдателей были бы чуть иными. Ученые решили, что физика световых волн, должно быть, по-разному работает для каждого наблюдателя. От Максвелла до Эйнштейна было предпринято множество попыток экспериментально измерить предполагаемые колебания скорости света, но все они оказались безуспешными. Самая известная из этих попыток — эксперимент 1887 г., проведенный Альбертом Майкельсоном и Эдвардом Морли, которые использовали для измерения разницы в скорости света интерференцию световых волн; они не смогли обнаружить никаких изменений, хотя движение Земли вокруг Солнца должно было по идее дать вполне измеримый эффект.

Альберт Эйнштейн подошел к этой проблеме с другого направления. Он задался вопросом: если законы электричества и магнетизма одинаковы для любого движущегося наблюдателя, то как должен тогда выглядеть принцип относительности? В своих расчетах он опирался на два предположения: (1) все законы физики одинаковы для всех наблюдателей, движущихся с постоянными скоростями, и (2) скорость света одинакова для всех наблюдателей. Из этих двух предположений следовал целый ряд ошеломляющих и даже пугающих следствий. Среди них:

За столетие, прошедшее после Эйнштейновых публикаций, все странные предсказания специальной теории относительности были подтверждены в ходе множества самых разных экспериментов.

Теория относительности, возможно, кажется вам очень далекой от нашего разговора о падающей кошке. Но следующий проект Эйнштейна окажется прочно связанным с нашей задачей. Почти сразу же после успеха специальной теории относительности Эйнштейн начал размышлять над самым большим ее ограничением — условием, согласно которому законы физики должны быть одинаковыми только для наблюдателей, движущихся с постоянными скоростями. Формально движение с постоянной скоростью, то есть движение, соответствующее закону инерции Ньютона, называется инерциальным движением. У этого ограничения есть один удручающий фактор — почти невозможно найти в окружающей нас действительности образец по-настоящему инерциального движения. Все на Земле, к примеру, постоянно испытывает некоторое ускорение: Земля вращается вокруг своей оси, вовлекая в это вращение все, что находится на ее поверхности, а еще Земля движется по почти круговой орбите вокруг Солнца. Эйнштейну не нравилось, что принцип относительности строго выполняется только для объектов в состоянии равномерного движения, которого на самом деле в природе практически не существует.

В 1907 г. Эйнштейн все еще работал в патентном бюро; его слава пока не способствовала научной карьере. Однажды, когда он, по обыкновению, размышлял над проблемой неинерциального движения, ему в голову пришла, как он считал, «счастливейшая в жизни мысль».

Так же, как в случае, когда электрическое поле порождается электромагнитной индукцией, гравитационное поле сходным образом имеет лишь относительное существование. Так, для наблюдателя в свободном падении с крыши дома не существует, во время его падения, никакого гравитационного поля — по крайней мере в непосредственной близости от него. Если этот наблюдатель отпускает какие-то объекты, они остаются, относительно него, в состоянии покоя или в состоянии равномерного движения, независимо от их конкретной химической или физической природы. Наблюдатель, таким образом, может оправданно считать свое состояние состоянием «покоя».

Представляя себе объект, падающий под действием силы тяжести, мы, как правило, думаем о тяготении как о силе, которая тянет это тело. Эйнштейн, однако, понял, что такая картина неверна: человек или объект — или кошка — в свободном падении под действием силы тяжести невесом; он совершенно не ощущает на себе действие силы тяжести. Астронавты на орбите вокруг Земли невесомы, потому что непрерывно падают по направлению к Земле: просто получается так, что они при этом двигаются параллельно поверхности Земли, так что фактически находятся в состоянии непрерывного падения и при этом все время промахиваются мимо Земли.

Эйнштейн почти сразу же после того, как в его голову пришла счастливейшая в жизни мысль, заложил фундамент для новой релятивистской теории, которая включает в себя и гравитацию тоже: он ввел принцип эквивалентности. Для наших целей принцип эквивалентности можно сформулировать примерно так:

Ускоренное движение физически неотличимо от нахождения в равномерном гравитационном поле.

Чтобы понять стоящую за этим принципом идею, представим себе человека в замкнутом космическом корабле без иллюминаторов. Подобно людям в Галилеевом корабле, этот человек никак не может видеть движение. Если корабль стоит на поверхности земли, его пассажир будет ощущать, как его тянет вниз гравитационное поле. Если тот же корабль находится в пространстве, вдали от любых гравитационных тел, и ускоряется, этот человек также будет ощущать некую силу, которая тянет его вниз. Эта направленная вниз сила — инерциальное сопротивление тела ускорению. Эйнштейн утверждал, что не существует таких экспериментов, при помощи которых человек в корабле мог бы определить, в какой ситуации он находится, — они физически эквивалентны. Этот эффект испытывал на себе всякий, кому случалось ездить в лифте: когда лифт движется вверх с ускорением, человек в нем чувствует себя тяжелее. Когда же лифт замедляется вблизи верхней точки, этот же человек чувствует себя легче.

Это было глубокое прозрение, проникновение в природу ускорения и гравитации, но превращение его в строгую математическую и физическую теорию потребовало от Эйнштейна почти десятилетия кропотливой работы наряду со значительной помощью со стороны математиков. Наконец в ноябре 1915 г. он представил математическую основу того, что позже получило название общей теории относительности, на заседании Прусской академии наук. Среди совершенно новых, даже умопомрачительных, следствий новой теории была идея о том, что масса искривляет как пространство, так и время. Массивное тело, такое как Земля или черная дыра, лежит на дне «ямы» в пространстве-времени. Вблизи к гравитационному телу время течет медленнее, и часы рядом с поверхностью земли будут идти чуть медленнее, чем часы в самолете.

В контексте этой новой теории любой объект, движущийся по кратчайшему пути сквозь пространство-время (не важно, является ли этот путь прямо- или криволинейным), не испытывает на себе действия каких-либо сил, он невесом, а его движение может рассматриваться как инерциальное. Вес, который мы испытываем на поверхности земли, можно интерпретировать как следствие того факта, что нам не дают двигаться по этому кратчайшему пути, которым было бы свободное падение по направлению к центру Земли. Поэтому счастливейшая мысль Эйнштейна легко интерпретируется в контексте Вселенной искривленного пространства и времени.

Это опять приводит нас в конечном итоге к вопросу о падающих кошках. Когда кошку роняют, она находится в состоянии свободного падения и рефлексивно переворачивается в правильное положение. Однако, согласно рассуждениям Эйнштейна, кошка в свободном падении будет совершенно невесома и не будет испытывать на себе действие какой-либо силы ни в одном из направлений — так откуда же она знает, в какую сторону и на сколько переворачиваться, чтобы приземлиться в правильном положении? Этот вопрос приобрел для физиологов важное значение в начале XX в., и именно он со временем заставил их обратиться к глубокой теории Эйнштейна.

Физиологические труды Этьен-Жюля Марея касались в первую очередь движений, которые делает животное для достижения какой-либо конкретной цели. Он занимался, к примеру, такими вопросами: как двигается кошка, когда ей надо перевернуться? Как птица машет крыльями, чтобы лететь? Однако не менее важным и интересным для исследователей был вопрос о том, как мозг животного управляет мышцами тела, чтобы получить эти эффекты, и как он координирует их работу.

Нейробиология — наука о том, как функционируют мозг и нервная система, — получила резкое ускорение в XIX в. параллельно с развитием физиологических исследований Марея и других ученых в сотрудничестве с ними. К несчастью для существ, подвергавшихся исследованию, для значительной части нейробиологических исследований антививисекционистская позиция Марея оказалась неприемлемой. В то время единственным способом определить функцию различных частей нервной системы было выборочное повреждение этих частей и проверка эффекта подобных действий на животных. Этот подход, как ни печально, продолжился и в нейробиологических исследованиях поведения переворачивающейся кошки.

Кошка способна выправить положение своего тела в свободном падении за долю секунды; скорость реакции ясно показывает, что это действие представляет собой, по крайней мере отчасти, рефлексивную реакцию. Под «рефлексом» обычно понимают невольную реакцию живых существ на внешние раздражители; общеизвестный пример — коленный рефлекс, который врач проверяет, постукивая резиновым молоточком чуть ниже коленной чашечки пациента, в результате чего нога самопроизвольно дергается. Проследив деятельность длинного ряда исследователей, занимавшихся изучением рефлексов, можно увидеть, как их работа неуклонно вела к падающей кошке.

Можно считать, что исследование рефлексов началось с Рене Декарта (1596–1650), который, как мы уже видели, будто бы выбрасывал кошек из окон. Если он и правда проводил когда-либо такой опыт, то целью его, вероятно, было доказать, что животные — бездушные машины, которые напрямую переводят внешние раздражители в моторные действия, то есть он пытался продемонстрировать, что поведение животных представляет собой просто набор автоматических реакций. В своих исследованиях Декарт защищал идею дуализма сознания и тела: он считал, что сознание представляет собой сущность, отдельную от материального тела и не подчиняющуюся физическим законам, которые управляют телом. С точки зрения Декарта, человеческое сознание (или душа) контролирует тело посредством шишковидной железы в мозге. Современная наука отказалась от идеи дуализма и считает, что мыслительный процесс и людей, и животных протекает исключительно в мозге.

Происхождение же самого термина «рефлекс» можно проследить до Томаса Уиллиса (1621–1675), оксфордского профессора и члена-основателя того, что позже стало Королевским обществом Лондона. В 1664 г. Уиллис опубликовал важную работу о функции мозга, озаглавленную «Анатомия мозга» (Cerebri anatome). В ней ученый рассуждает о том, что сенсорные сигналы, такие как вид и звук, направляются к церебральной коре мозга, в результате чего возникают сознательное восприятие и память. Однако он считал, что некоторые из этих входных сигналов «отражаются» (рефлексируются) обратно к мышцам через мозжечок, что порождает автоматические движения, или «отражения», «рефлексы».

Уиллис, будучи английским врачом, провел бесчисленное множество вскрытий, что позволило ему прояснить в значительной степени анатомию мозга. Он выяснил, что в структуре мозга можно выделить три основных компонента: cerebrum, cerebellum и brainstem. Внешняя часть большого мозга (cerebrum) называется cerebral cortex (кора головного мозга), или просто корой, и содержит в себе нервные клетки, или нейроны, вовлеченные в высшую нервную деятельность: это «серое вещество» мозга. Пирамидные, или корково-спинномозговые, пути представляют собой нервные волокна, по которым сигналы от коры мозга передаются к его стволовой части и спинному мозгу, тогда как таламус передает информацию от органов чувств к коре мозга. Мозжечок, который лежит ниже и сзади по отношению к большому мозгу, участвует в координации мышечных движений и специфичных вариантов поведения, таких как поза и равновесие. Стволовая часть мозга, которую можно, в свою очередь, разделить на средний мозг, Варолиев мост и продолговатый мозг, отвечает за автоматические функции тела, такие как дыхание и сердечная деятельность.

Поначалу прогресс в исследовании рефлексов шел медленно. На протяжении более чем столетия исследователи вслед за Уиллисом считали именно головной мозг центром рефлекторных действий, а спинной мозг всего лишь средством передачи информации (по существу, набором проводов) от органов чувств к мозгу. Ошибочность этой точки зрения доказал шотландский физик Роберт Уитт (1714–1766), который показал в 1765 г., что безголовая лягушка может тем не менее рефлекторно реагировать на внешние раздражители. Наблюдения Уитта указывали на то, что многие рефлекторные реакции можно связать с конкретными сегментами спинного мозга: разные рефлексы контролируются из разных частей этого мозга. В качестве непосредственного результата работ Уитта ученые сделали вывод о том, что сознательные действия управляются головным мозгом, а рефлекторные действия — спинным.

Реальность, как мы вполне можем себе представить, намного сложнее. Исследования XIX в. сделали большое дело и помогли нам разобраться в рефлекторных действиях как в целом, так и в деталях. В начале столетия шотландский хирург Чарльз Белл (1774–1842) продемонстрировал, что существует два различных типа нервов, по которым информация передается по телу. Белл различал сенсорные нервы, передающие информацию центральной нервной системе, и моторные нервы, передающие команды от центральной нервной системы к мышцам и органам. Белл опубликовал свои откровения в 1811 г. в книге под названием «Идея о новой анатомии мозга».

Английский физиолог Маршалл Холл (1790–1857) на основе наблюдений Белла построил и сформулировал первую полную теорию рефлекторных действий, предложив при этом термин рефлекторная дуга для описания полного процесса реализации рефлекса. Теорию Холла, в общем и целом верную, можно объяснить на примере коленного рефлекса. Удар докторского молоточка служит для коленного сухожилия стимулом; стимул возбуждает сенсорный нерв, который передает сигнал определенному сегменту спинного мозга, который посылает обратно по моторному нерву подходящей четырехглавой мышце команду дернуть ногой.

Кроме того, коленный рефлекс — прекрасный образец одного из важнейших свойств рефлексов, также открытого Чарльзом Беллом и известного как реципрокное (сопряженное) торможение. Когда запускается коленный рефлекс, возникает не только сигнал от спинного мозга с командой четырехглавой мышце сократиться и дернуть ногой, но и сигнал противодействующей мышце, мышце-антагонисту, с командой расслабиться. Именно благодаря торможению мышцы-антагониста противодействующие мышцы не борются друг с другом — ведь это привело бы не только к пустой трате энергии, но потенциально могло бы вызвать мышечную травму. Как мы вскоре увидим, торможение мышечного действия играет огромную роль в работе нервной системы. В статье 1823 г. о мышцах, обеспечивающих движение глаза, Белл описывает такую реакцию:

Нервы так долго рассматривались только как инструмент стимулирования мышц, без всякой мысли об их действии в противоположном смысле, что здесь, возможно, необходима будет дополнительная иллюстрация. Через нервы устанавливается связь между мышцами, причем не только та связь, посредством которой обеспечивается сложение усилий разных мышц в одном действии, но и та связь между классами мышц, благодаря которой одна группа расслабляется, когда другая сокращается.

В эпоху Белла было сделано еще одно ключевое открытие, наглядно демонстрирующее сложность рефлексов. Исследователи обнаружили, что один и тот же рефлекторный ответ может вызываться многими разным входящими воздействиями-раздражителями, способными изменить силу и природу рефлекса, и что среди этих входящих воздействий могут быть не только различные чувства, но и сознательный контроль разума. Классический рефлекс такого рода — болевой рефлекс отдергивания, который заставляет руку отдергиваться от горячей поверхности или открытого пламени. Однако, как любят демонстрировать злодеи в приключенческих фильмах, этому рефлексу можно противостоять, удерживая руку над огнем даже при очень сильной боли. Коленный рефлекс, напротив, является простым и не может контролироваться сознательно: как бы вам ни хотелось сдержаться, нога все равно дернется.

Таким образом, к концу XIX в. ученым удалось собрать ошеломляющее количество информации о функционировании рефлексов в частности и нервной системы в целом; при этом никакой обобщающей теории, соединяющей разрозненные части, не существовало. Помимо рефлекторных действий исследователи успели изучить анатомию мозга и узнать, как различные высшие когнитивные функции распределяются по конкретным областям мозга. Они узнали также, что фундаментальным строительным кирпичиком всей нервной системы является нервная клетка, или нейрон.

Именно при таком состоянии дел на сцене появился Чарльз Скотт Шеррингтон (1857–1952), английский физиолог и патологоанатом. Шеррингтон, которому вскоре предстояла необычная карьера, начал жизнь тоже довольно необычным образом: согласно официальным записям, он был рожден через девять лет после того, как умер его официальный родной отец Джеймс Нортон Шеррингтон. Его подлинным отцом, возможно, был женатый хирург по имени Калеб Роуз, у которого был роман с матерью Шеррингтона. Очевидно, чтобы избежать скандала, Роуз оставил официальное отцовство покойному Джеймсу и ограничился ролью «гостя» в доме Шеррингтонов, по крайней мере до тех пор, пока его собственная жена не умерла в 1880 г.

Калеб Роуз оказывал на своего пасынка мобилизующее действие, именно он отправил Чарльза Шеррингтона в медицину. Финансовые проблемы семьи не позволили начать обучение в Кембридже, как надеялся Чарльз, но он сумел отличиться в старших классах Ипсвичской школы и к 1875 г. сдать предварительный экзамен по общему образованию в Королевском колледже хирургов Англии. К 1879 г. Шеррингтон уже посещал Кембридж в качестве вольнослушателя. В 1884 г. он добился членства в Королевском колледже хирургов, в 1885 г. защитил степень бакалавра по медицине и хирургии.

Склонность к нейробиологии возникла у Шеррингтона в результате цепочки событий, произошедших на VII Международном медицинском конгрессе в 1881 г. На этом собрании вспыхнул жаркий спор о локализации конкретных функций в мозге, что немедленно дало толчок нескольким экспериментам, которые должны были разрешить этот вопрос. Шеррингтон на встрече не присутствовал, но его в качестве помощника привлекли к последующим экспериментам, и этот опыт произвел на него глубокое впечатление.

Несмотря на интерес к нейробиологии, в ранних своих работах Шеррингтон обращался попеременно к физиологии и патологии (изучению болезней и их причин). В 1880-е гг. он много раз ездил на вспышки холеры в Европе, чтобы как можно лучше изучить болезнь. В 1887 г., однако, он устроился преподавателем систематической физиологии в больницу Св. Фомы в Лондоне; именно там он сделал изучение нейрофизиологии своим главным занятием.

Первоначально Шеррингтон сосредоточил усилия на изучении коленного рефлекса и в 1893 г. опубликовал результаты своих исследований. В этой работе он сделал важное открытие — то, что мы сегодня называем проприоцептивными рефлексами и что играет ключевую роль в реципрокном торможении. Благодаря работам Чарльза Белла к тому моменту было уже известно, что рефлексы, в которых задействованы антагонистические мышцы, испытывают реципрокное торможение. Но Шеррингтон исследовал эти рефлексы более подробно и выяснил, что степень торможения зависит от того, были антагонистические мышцы первоначально напряжены или нет. Напряженные мышцы задней стороны бедра, к примеру, получили бы сильный импульс торможения, тогда как те же мышцы в расслабленном состоянии получили бы слабый импульс того же рода. Очевидно, коленный рефлекс получал не только сигнал от коленного сухожилия, но и информацию о текущем состоянии мышц задней поверхности бедра от расположенных в них сенсорных нервов. Сенсорные нервы, залегающие в мышцах, суставах и сухожилиях, получили известность как проприоцепторы; они обеспечивают центральную нервную систему информацией о внутренних стрессах и напряжениях, которые испытывает любое живое тело.

Таким образом, Шеррингтон продемонстрировал, что каналы связи, задействованные в работе рефлексов, гораздо сложнее, чем считалось ранее. Мы можем в сравнении представить ранние и более продвинутые взгляды на действие рефлексов как разные реакции на пожарную тревогу. В первом варианте сигнал пожарной тревоги был дан и пожарная служба его приняла, но без подробной информации о том, что, собственно, случилось. Шеррингтон же показал, что действие рефлексов гораздо больше похоже на звонок в пожарную службу по соответствующему телефону, при котором звонящий сообщает пожарным много разной информации, прежде чем они решают, какие меры следует предпринять.

В ходе дальнейшего исследования мышц-антагонистов Шеррингтон отметил еще одно необычное явление, которому суждено было сыграть громадную роль в познании нервной системы. У животных с полностью удаленными большими полушариями мозга (децеребрированных животных) мышцы-разгибатели (такие как четырехглавая мышца) сразу становились жестко вытянутыми — вскоре это явление получило название «децеребральная ригидность». Наблюдаемая ригидность натолкнула Шеррингтона на мысль о том, что мышцы, даже находясь в покое, непрерывно испытывают, с одной стороны, возбуждение с подачи одной части центральной нервной системы и, с другой стороны, получают сигналы на торможение от больших полушарий мозга. Это, в свою очередь, привело ученого к выводу о том, что торможение играет в нервной системе и рефлекторных действиях гораздо более существенную роль, чем полагали прежде. В 1932 г. Шеррингтон стал за это открытие одним из лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине. В своей нобелевской лекции он описал это явление:

Таким образом, рефлекс, который на первый взгляд представляется чисто возбудительной реакцией, оказывается при ближайшем рассмотрении смесью возбуждения и торможения. Его сложная природа, которую, как правило, несложно продемонстрировать на рефлексе в простом спинализированном состоянии, еще более очевидна в децеребрированном состоянии.

В 1906 г. Шеррингтон еще больше укрепил свою репутацию в нейробиологии публикацией книги «Интегративное действе нервной системы» (The Integrative Action of the Nervous System). В ней он изложил первую унифицированную картину того, как работают рефлексы на разных уровнях, начиная с клеток и заканчивая мозгом. Он предложил концепцию синапса как ключевой точки связи между нервными клетками, а также место, где возбудительные и тормозящие сигналы рефлекса взаимодействуют, определяя общий рефлекторный ответ. При помощи синаптической картины рефлекторных действий и эволюционной теории Шеррингтон объяснил, как и почему возникли основные структуры мозга, такие как мозжечок и большой мозг.

Новаторские взгляды Шеррингтона на рефлекторную и мозговую функцию побудили многих физиологов и нейробиологов к проверке огромного числа высказанных им идей. Одним из этих исследователей был Льюис Вид из Гарвардской медицинской школы, опубликовавший в 1914 г. свои «наблюдения по поводу децеребральной ригидности».

Шеррингтон в свое время показал, что большие полушария головного мозга производят тормозящее действие на мышцы и что удаление этих полушарий приводит к ригидности. Вида, напротив, интересовала локализация той части мозга или спинного мозга, откуда берет начало возбуждающий сигнал для мышц. Проведя множество испытаний на подопытных кошках, он пришел к выводу, что ключевую роль в поддержании ригидности играют две части мозга: мозжечок и средний мозг. Мозжечок получает от конечностей импульсы с запросом на ригидный ответ, но при этом он одновременно служит связующим звеном, передающим сигнал торможения от коры головного мозга к конечностям. Вид выяснил, что точкой возникновения сигналов, посылаемых в конечности и вызывающих ригидность, является средний мозг.

Вида к исследованиям подталкивал не только «связанный с ними физиологический интерес», но и тот факт, что децеребральная ригидность обладает очень близким сходством с той ригидностью, которая развивается в некоторых смертельных человеческих болезнях, таких как менингит. Познание механизма децеребральной ригидности должно было, по мнению Вида, помочь в диагностировании и лечении болезней, имеющих отношение к нервной системе.

Неизбежным следствием огромного числа новаторских концепций по поводу рефлекторной функции, высказанных Шеррингтоном, и доступности подопытных кошек стало то, что кошачий рефлекс переворачивания в падении очень быстро оказался в фокусе внимания нейробиологии. В 1916 г. Вид, работавший теперь в Университете Джона Хопкинса, объединил усилия со своим коллегой Генри Мюллером, чтобы провести первое исследование кошачьего рефлекса с точки зрения нейробиологии.

Источником их вдохновения и мотивации опять же стала децеребральная ригидность — и еще гипотеза, выдвинутая Шеррингтоном в его известной книге 1906 г.

Мышцы, на которые она [децеребральная ригидность] преимущественно действует, — это те мышцы, которые в этом состоянии противодействуют силе тяжести. При стоянии, ходьбе, беге конечности подогнулись бы под весом тела, если бы не сокращение разгибателей бедра, колена, лодыжки, плеча, локтя; голова повисла бы, если бы не разгибатели шеи; хвост и нижняя челюсть упали бы, если бы не поднимающие их мышцы. Все эти мышцы противостоят действию силы [тяготения], которая постоянно грозит нарушить естественную позу. Сила эта действует непрерывно, и мышцы тоже демонстрируют непрерывное действие, тонус.

Шеррингтон предполагает, что ригидность всегда «включена» и активно подавляется корой головного мозга потому, что в ней задействованы именно те мышцы, которые позволяют животному сохранять правильную позу под действием силы тяжести. С точки зрения выживания все это очень логично: способность животного охотиться или убегать от хищников зависит от его способности двигаться стоя, так что мышцы, поддерживающие тело в таком положении, должны быть активны все время по умолчанию. Шеррингтон говорит, что нервные пути, выполняющие эту эволюционную задачу и обеспечивающие антигравитационные рефлексы, и должны быть источником децеребральной ригидности.

Поскольку можно предположить, что кошачий рефлекс переворачивания в правильное положение — это тоже рефлекс противодействия гравитации, хотя и совершенно иной природы, Мюллер и Вид решили исследовать данный рефлекс не только для того, чтобы проверить гипотезу Шеррингтона, но и для того, чтобы разобраться в неврологическом механизме кошачьего рефлекса. В ходе их экспериментов не проводилась высокоскоростная съемка; их не интересовали конкретные движения, которые делает кошка в процессе переворачивания, они стремились выделить способ, посредством которого нервная система инициирует эти движения.

Ученые обнаружили — и в этом, возможно, нет ничего удивительного, — что децеребрированная кошка совершенно не проявляет рефлекса переворачивания; это позволяет предположить, что для переворачивания в воздухе в правильное положение необходима не только высшая функция мозга, но даже сознание. Следовательно, это сложная рефлекторная дуга, а сам рефлекс больше напоминает болевой рефлекс отдергивания, чем коленный рефлекс.

Еще важнее, что Мюллер и Вид попытались разобраться в том, при помощи каких чувств кошка определяет, в какую сторону необходимо повернуться, чтобы приземлиться в правильном положении, на лапы. Ключевым объектом их исследования — как и множества последующих — была вестибулярная система, позволяющая живым существам ощущать ускорение. Хотя функциональные части вестибулярного аппарата располагаются в основном во внутреннем ухе, его, в принципе, можно рассматривать как шестое чувство наряду с традиционными пятью — зрением, слухом, тактильным осязанием, вкусом и обонянием. Вестибулярный аппарат можно подразделить на два отдельных компонента: полукружные каналы, регистрирующие ускорение в виде вращения, и отолиты, регистрирующие прямолинейное ускорение.

Каждое ухо содержит в себе три заполненных жидкостью полукружных канала, расположенных в перпендикулярных плоскостях. Эти три канала позволяют нам ощутить вращательное движение в трех перпендикулярных направлениях, а именно, если воспользоваться авиационными терминами, по тангажу (падение вперед), рысканью (вращение вокруг оси позвоночника) и крену (падение вбок). Вращение головы заставляет жидкость в каналах двигаться (течь), возбуждая крохотные волоски, которые посылают сигналы в мозг, указывая на движение. С полукружными каналами соседствуют отолиты, которые также различают линейное ускорение через движение волосков. Отолиты, в свою очередь, можно подразделить на утрикулюс (овальный мешочек), ориентированный горизонтально и распознающий боковое ускорение и ускорение вперед-назад, и саккулюс (круглый мешочек), ориентированный вертикально и распознающий ускорение вверх-вниз.

Мюллер и Вид стремились определить относительные роли вестибулярного аппарата и зрительной системы в рефлекторном переворачивании кошек. Посредством экспериментов они выяснили, что кошка с завязанными глазами способна перевернуться и приземлиться в правильном положении; может это сделать и кошка с поврежденным вестибулярным аппаратом, но действующим зрением. Кошка с завязанными глазами и поврежденной вестибулярной системой не будет даже пытаться перевернуться в воздухе. Эти наблюдения указывали, что рефлекс переворачивания при определении правильной ориентации для приземления опирается либо на зрение, либо на чувство равновесия.

Задним числом можно сказать: поразительно, что кошка с завязанными глазами способна правильно перевернуться в воздухе. Как мы уже отмечали, согласно счастливейшей мысли Эйнштейна, падающая кошка не чувствует ускорения — ее вестибулярный аппарат неактивен, и зрение тоже не может ей подсказать, с какой стороны низ. Как же получается, что кошка приземляется на лапы в правильном положении? Физиологи начала XX в. не думали об общей теории относительности Эйнштейна, и ответ на этот вопрос пришел к ученым много позже.

Хотя Мюллер и Вид сделали несколько важных наблюдений по поводу неврологической базы кошачьего рефлекса, они нимало не продвинулись к подтверждению гипотезы Шеррингтона об антигравитации. Их заключение было таким: «Зафиксированные здесь результаты, разумеется, не предлагают никаких доказательств ни за, ни против гипотезы о том, что мышечные реакции при децеребральной ригидности являются результатом попытки организма противостоять тяготению».

Этот же вопрос приблизительно в одно время с Мюллером и Видом рассматривал немецкий исследователь Рудольф Магнус (1873–1927). Магнус получил образование в Гейдельберге, которое привело его к продуктивной карьере в области фармакологии; в физиологическое же исследование рефлекторных действий он оказался втянут позже, после того как прочел классический текст Шеррингтона. В конечном итоге Магнус встретился с Шеррингтоном на VII Международном конгрессе физиологов в Гейдельберге в 1907 г., а в 1908 г. провел с ним рождественские каникулы, чтобы изучить, как положение тела животного влияет на его рефлексы. В частности, Магнуса интересовала роль рефлекторного действия в поддержании положения тела. Если воспользоваться терминологией Шеррингтона, то Магнус хотел понять, как животное поддерживает свою позу и противодействует гравитации в положении стоя при повороте и при ходьбе.

Эта работа захватила Магнуса и стала его основным занятием на следующие 15 лет. Ее вершиной явились вышедший в 1924 г. классический текст на эту тему под названием «Положение тела» (Körperstellung) и лекция о положении тела животного, которую он прочел перед Королевским обществом Лондона в 1925 г. Чтобы разобраться в том, какие именно рефлексы интересовали Магнуса, нам лучше всего показать здесь тот список, который приводит он сам.

  1. Рефлекторное стояние. Чтобы нести вес тела под действием силы тяжести, необходимо, чтобы определенный набор мышц, «мышцы стояния», сохранял бы под действием рефлекса определенную степень остаточного тонуса, не давая таким образом телу упасть на землю.
  2. Нормальное распределение тонуса. У живого животного не только эти мышцы обладают тонусом, но и другие мышцы тела, в особенности их антагонисты, то есть сгибатели. Между этими двумя наборами мышц существует определенный баланс тонуса, так что ни один из них не получает тонуса слишком много или слишком мало.
  3. Поза. Положение различных частей тела должно гармонировать между собой; если одна часть тела смещается, остальные тоже меняют положение так, чтобы в результате каждого начального смещения возникали различные хорошо сбалансированные позы.
  4. Функция выпрямления. Если в результате собственных активных действий или действия какой-то внешней силы тело животного выводится из обычной позы покоя, то в дело вступает серия рефлексов, при помощи которых тело вновь принимает нормальную позу.

«Функция выпрямления» в исследовании Магнуса относилась первоначально к тем рефлексам, которые поддерживают стоячую позу животного, а не к кошачьему рефлексу переворачивания в воздухе, хотя Магнус быстро связал одно и другое. В этом исследовании ему помогал Адриан де Клейн — голландский исследователь, поступивший помощником в лабораторию Магнуса в 1912 г., и Г. Г. Й. Радемакер — голландский хирург, присоединившийся к коллективу исследователей много позже. В 1922 г. ключевым результатом их исследования стало открытие того, что мы сегодня называем шейными рефлексами Магнуса — де Клейна. Это набор проприоцептивных рефлексов, запускаемых поворотом головы: конечности на той стороне тела, куда поворачивается голова, напрягаются, а конечности на противоположной стороне расслабляются. Этот рефлекс проявляется сильнее всего у животных, испытывающих децеребральную ригидность, и считается частью функции выпрямления: если голова животного поворачивается в одну сторону, то животное изменяет тонус своих мышц таким образом, чтобы не упасть в ту же сторону. Ученое сообщество сочло эту работу такой значимой в науке о рефлексах, что до безвременной кончины Магнуса в 1927 г. в возрасте 53 лет Магнус и де Клейн считались серьезными претендентами на Нобелевскую премию по физиологии.

Исследование шейных рефлексов Магнус проводил в основном на кошках, так что в качестве следующего естественного шага он попытался разобраться, не играют ли эти самые шейные рефлексы какую-либо роль в запуске рефлекса переворачивания у кошки в свободном падении. Магнус опубликовал исследования на эту тему в 1922 г. в статье под заголовком «Как падающая кошка переворачивается в воздухе».

Для проверки своей гипотезы Магнусу потребовались собственные высокоскоростные фотографии падающей кошки. Магнус, хотя и слышал о работе Марея, первоначально не имел доступа к его изображениям, поэтому в конечном итоге он начал делать фотографии сам. Ученый использовал для этого систему камер, приобретенную у Генриха Эрнеманна — антрепренера, который еще в 1904 г. начал производить кинокамеры для любителей; технология кинопроизводства полным ходом двигалась к коммерциализации. Опубликованные Магнусом изображения показаны на рисунке.

Назад: 6. Кошки — cотрясатели Вселенной
Дальше: 8. Кошки… в космосе!