В пещерах, где условия жизни сильно отличаются от обычных, обитают животные разных видов, включая плоских червей, насекомых, пресноводных рачков, саламандр и рыб. Все они независимо претерпели сходные эволюционные изменения. Некоторые из них кажутся конструктивными: отсроченное размножение; немногочисленные, однако крупные, яйца; увеличенная продолжительность жизни и так далее. В качестве компенсации бесполезных в темноте глаз пещерные животные приобрели повышенную чувствительность к запаху и вкусу. У многих из них теперь длинные чувствительные усики, а рыбы обзавелись усовершенствованной боковой линией (орган восприятия давления, ощущения которого мы не можем понять, – но для рыбы он очень важен). Другие изменения принято считать регрессивными. Пещерные обитатели нередко утрачивают глаза и пигментацию кожи.

Слепая мексиканская тетра (Astyanax mexicanus, также известная как A. fasciatus) особенно интересна тем, что разные ее популяции в пределах одного вида независимо заселили пещеры через ручьи и очень быстро претерпели сходные регрессивные изменения, связанные с жизнью в пещерах. Эти изменения можно сравнивать с признаками их родственников того же вида, живущих на свету. Мексиканские слепые пещерные рыбы обитают только в мексиканских пещерах – в основном известняковых, расположенных в одной долине. Когда-то каждую популяцию этих рыб выделяли в самостоятельный вид. Теперь их считают формами одного вида, Astyanax mexicanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая форма найдена в 29 пещерах. Судя по всему, представители по крайней мере некоторых из этих пещерных популяций приобрели рудиментарные глаза вместе с белой окраской независимо: живущие на поверхности тетры много раз заселяли пещеры, всякий раз утрачивая глаза и пигментацию кожи.

Интересно, что некоторые популяции, по всей вероятности, жили в пещерах дольше, чем другие. Это видно по тому, насколько далеко они ушли в эволюции “пещерных” признаков. Крайний случай обнаружен в пещере Пачон, где, как считается, обитает самая древняя популяция пещерных рыб. На другом краю диапазона находится пещера Микос. Обитающая там популяция почти не изменилась по сравнению с обычной, живущей на поверхности формой. При этом ни одна из пещерных популяций не могла жить там особенно долго, потому что это южноамериканский вид, попавший в Мексику не раньше формирования Панамского перешейка. А это произошло 3 млн лет назад (Великий межамериканский обмен). Я предполагаю, что пещерные популяции тетры гораздо моложе.

Легко понять, почему обитателям пещер не нужны глаза. Но не так просто понять, почему при условии, что у их недавних предков были нормальные функциональные глаза, пещерная рыба старается поскорее от них избавиться. Ведь всегда есть вероятность, пусть небольшая, что рыб вынесет течением из пещеры. Разве не разумно сберечь глаза – на всякий случай? Но эволюция действует не так. Создание глаз, как и чего угодно, не бывает бесплатным. Те рыбы, которые направляют ресурсы в какой-нибудь другой сегмент “экономики” своего тела, получат преимущество перед конкурентами, сохраняющими полноценные глаза. Если вероятность того, что глаза понадобятся когда-нибудь, слишком мала по сравнению с экономическими затратами на их содержание, то глаза исчезают. Когда дело касается естественного отбора, важны и небольшие преимущества. Некоторые биологи не принимают экономические вопросы во внимание. Им достаточно сослаться на накопление случайных изменений в процессе развития глаза, которые естественным отбором не “штрафуются”, потому что не имеют значения. По их мнению, способов быть слепым гораздо больше, чем способом быть зрячим – и поэтому случайные изменения по закону вероятности приводят к слепоте.

Тут мы подходим к основной мысли “Рассказа Слепой пещерной рыбы”. Это закон Долло, который гласит: эволюция необратима. Может показаться, что вторичная слепота пещерных рыб противоречит этому закону. Ведь эволюция как бы обращается вспять, редуцируя глаза, которые так старательно выращивали предки этих рыб. Да и есть ли причины, по которым эволюция должна быть необратимой? Нет, таких причин не существует. Закон Долло нужно понимать правильно.

В долгосрочной перспективе эволюция не бывает строго и целиком обратимой. Но ключевые слова здесь – “строго и целиком”. Вероятность повторения определенного эволюционного пути равна нулю. Путей слишком много. Изменение хода эволюции на строго обратное – лишь частный случай повторения конкретного пути. С учетом огромного количества возможных путей вероятность повторения одного сценария (включая сценарий обращения эволюции вспять) ничтожно мала. Но при этом нет закона, который запрещал бы обратный ход эволюции.

Дельфины происходят от наземных млекопитающих. Они вернулись в море и по многим внешним признакам теперь напоминают рыб. Но нельзя сказать, что эволюция повернула вспять. Хотя дельфины похожи на рыб, большинство их признаков ясно указывает на то, что они – млекопитающие. Если бы эволюция действительно повернула вспять, дельфины превратились бы в рыб. Может быть, некоторые “рыбы” и есть дельфины: обратный ход эволюции был настолько точным, что мы этого не заметили? Здесь вы можете смело ставить на закон Долло – особенно если оценить эволюционные изменения на молекулярном уровне.

Такую интерпретацию закона Долло можно назвать термодинамической. Она отсылает нас ко второму началу термодинамики, согласно которому в замкнутой системе энтропия увеличивается. Бытовой аналогией (даже больше, чем аналогией) второго начала может служить библиотека. Без библиотекаря, который старательно возвращает книги на свои места, библиотека быстро превращается в хаос. Книги перемешиваются, люди оставляют их на столе или ставят не на ту полку. Со временем энтропия неизбежно увеличивается. Вот почему в каждой библиотеке должен быть библиотекарь, следящий за порядком.

Неверно считать, будто второе начало термодинамики предполагает постоянное стремление к беспорядку. Просто видов беспорядка гораздо больше, чем порядка. Если книги разбросаны как попало, библиотека уходит от состояния (или немногих состояний) порядка. Не существует силы, которая стремится к состоянию высокой энтропии. Вернее сказать, библиотека находится в некотором случайном диапазоне состояний возле исходного состояния высокой упорядоченности. И независимо от того, в каком из состояний она находится, большинство путей ведет к увеличению беспорядка. Точно так же из всех эволюционных путей, которым могла бы следовать линия, лишь один окажется зеркальным отражением пути, приведшим к ее возникновению. Закон Долло является в той же мере “абсолютным”, сколь и “закон”, гласящий: если подбросить монету пятьдесят раз, ни орел, ни решка не выпадут пятьдесят раз, как не выпадет ни строгое их чередование, ни любая другая предопределенная последовательность. Аналогичный “термодинамический” закон гласит, что любой эволюционный путь нельзя в точности повторить.

В термодинамическом смысле закон Долло справедлив, но ничего примечательного собою не представляет. Он вообще не заслуживает звания закона – по крайней мере, заслуживает не сильнее, чем “закон”, согласно которому нельзя подбросить монету сто раз и получить сто орлов. Вместо него можно сформулировать “реальный” закон Долло, согласно которому эволюция не может вернуться к какому-либо состоянию, напоминающему предковое, – подобно тому, как дельфин напоминает рыбу. Такая интерпретация действительно была бы замечательна, но она, увы (спросите любого дельфина), не соответствует истине. И я не могу предложить рациональное обоснование того, что это не так.