Озеро Виктория – третье по величине и одно из самых молодых озер мира. Ему около 100 тыс. лет. В озере обитает огромное количество эндемичных видов цихлид. “Эндемичных” означает, что эти рыбы не живут нигде, кроме Виктории, и предположительно там и возникли. Разные ихтиологи (в зависимости от того, являются ли они сторонниками объединения или разделения видов) выделяют в озере 200–500 видов цихлид. Согласно последним оценкам, число видов составляет 450. Из эндемичных видов большинство принадлежит к трибе хаплохромисов. Судя по всему, они эволюционировали в виде “группы видов” последние і00 тыс. лет или около того.

Молодой возраст озера Виктория предполагает чрезвычайно высокую скорость видообразования. Есть данные, указывающие на то, что около 15 тыс. лет назад озеро полностью пересыхало. Поэтому некоторые ученые приходят к выводу, что 450 эндемичных видов должны были развиться от единого предка-основателя за удивительно короткий промежуток времени. Как мы скоро увидим, это, скорее всего, преувеличение. Но, в любом случае, мы можем провести кое-какие вычисления, чтобы оценить этот промежуток времени в перспективе. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы за 100 тыс. лет появилось 450 новых видов? Теоретически самой продуктивной схемой видообразования будет ряд удвоений. Согласно этой идеализированной схеме, предковый вид должен давать начало двум дочерним, каждый из которых, в свою очередь, разделяется еще на два дочерних вида, и так далее. Согласно этой “экспоненциальной” схеме, предковый вид мог бы легко дать 450 видов за 100 тыс. лет с интервалами в 10 тыс. лет между эпизодами видообразования в каждой линии (интервалы лишь кажутся длинными). Таким образом, начиная с любой современной цихлиды, при движении назад во времени мы насчитали бы всего десять пунктов рандеву за 100 тыс. лет.

Конечно, такая схема крайне маловероятна. Другую крайность представляет схема, согласно которой вид-основатель последовательно порождает один дочерний вид за другим – и при этом ни один из дочерних видов не претерпевает дальнейшее видообразование. Согласно этой наименее продуктивной схеме, для образования 450 видов за 100 тыс. лет интервал между эпизодами видообразования должен составлять несколько столетий. Однако это не так мало, как кажется. Истина, конечно, где-то между двумя этими крайностями: например, средний интервал между эпизодами видообразования в любой из линий может составлять одно или несколько тысячелетий. Тогда скорость видообразования уже не кажется высокой, особенно учитывая порядок скоростей эволюции (см. “Рассказ Галапагосского вьюрка”). И все равно это непрерывное видообразование кажется очень быстрым и продуктивным по сравнению со скоростью эволюции, к которой привыкли ученые. Именно поэтому цихлиды озера Виктория стали легендарными.

Площадь озер Танганьика и Малави немного меньше площади Виктории. При этом Виктория – широкое и мелкое озеро, а Танганьика и Малави – типичные озера Восточно-Африканской рифтовой долины: длинные, узкие и очень глубокие. Они не так молоды. Озеру Малави, о котором я уже упоминал, 1–2 млн лет, а Танганьике – 12–14 млн лет. Несмотря на это, у трех озер есть общая черта: в каждом живут сотни эндемичных видов цихлид. При этом для всех трех групп, состоящих из сотен видов, характерен сходный набор форм, образовавшийся в результате конвергентной эволюции. Похоже, некогда в каждое из зарождающихся озер попал (вероятно, из рек) один или несколько предковых видов хаплохромиса. И они в результате последовательных “эпизодов видообразования” дали сотни видов цихлид, причем набор форм во всех озерах очень близок. Такая быстрая дифференциация называется адаптивной радиацией. Дарвиновы вьюрки – еще один пример адаптивной радиации. Однако африканские цихлиды особенно примечательны тем, что с ними это произошло трижды, причем независимо .

Большинство вариаций определяется питанием рыб: в каждом озере есть свои специалисты по питанию планктоном, по общипыванию водорослей со скал, свои охотники на других рыб, свои падальщики, свои “воры” и поедатели рыбьей икры. Есть даже свои аналоги рыб-чистильщиков, известных нам по обитателям тропических коралловых рифов (см. “Рассказ Полипа”). У цихлид сложно устроенные двойные челюсти. Вдобавок к “обычным” внешним челюстям, заметным снаружи, у них есть второй набор “глоточных челюстей” в глубине горла. Вполне вероятно, именно это новшество стало предопределяющим для разнообразия способов питания цихлид и сделало возможной постоянную дифференциацию видов в Великих Африканских озерах.

Несмотря на то, что озера Танганьика и Малави старше, чем Виктория, видов в них не намного больше. Похоже, в каждом озере было достигнуто равновесное количество видов, которое со временем не увеличивается. Напротив, оно может даже уменьшиться. В Танганьике, самом старом из трех озер, число видов наименьшее. В озере Малави, среднем по возрасту, наибольшее число видов. Судя по всему, в каждом из озер происходило быстрое видообразование по примеру озера Виктория, когда за несколько сотен тысяч лет из пары предковых видов образовались сотни новых эндемичных видов.

В “Рассказе Узкорота” мы познакомились с теорией географической изоляции. Это не единственная теория на этот счет, и в различных случаях могут работать разные теории. В некоторых условиях может наблюдаться симпатрическое видообразование, при котором популяции разделяются на виды в одной и той же географической области. Особенно часто это происходит у насекомых (у них это норма). Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в малых африканских кратерных озерах. Но модель географической изоляции при видообразовании является преобладающей.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения предкового вида на отдельные популяции. Они больше не могут скрещиваться и поэтому эволюционируют каждая в своем направлении, подталкиваемые естественным отбором. Затем, если животные после расхождения все-таки встречаются, они либо не могут, либо не хотят скрещиваться. Они распознают особей своего вида по определенным признакам и тщательно избегают других, не имеющих этих признаков.

Оле Зеехаузен, который в настоящее время работает в Университете Халла, и его коллега Жак ван Альфен из Лейденского университета провели очень изящный эксперимент. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (назван так в честь танзанийского лидера Джулиуса Ньерере). Эти виды очень схожи, однако P nyererei красноватого цвета, а P. pundamilia – синеватого. В нормальных условиях самки спариваются с самцами своего вида. Затем Зеехаузен и ван Альфен провели контрольное испытание. Они предоставили самкам тот же выбор, но в условиях искусственного монохроматического света: это радикально изменяет восприятие цвета. Я хорошо это помню со школьных дней в Солсбери, улицы которого были освещены натриевыми фонарями. Ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все это выглядело грязно-коричневым. То же самое произошло с красными и синими самцами Pundamilia в эксперименте. Красные и синие в дневном свете, в условиях монохроматического освещения все они стали грязно-коричневыми. Самки начали спариваться со всеми подряд. Потомство было полностью фертильным, и это указывает на то, что предпочтения самок – то единственное, что разделяет два вида и мешает гибридизации. Если бы два вида различались не только цветом, то их потомство, вероятно, было бы стерильным, как, например, мулы. Однако позднее в процессе дивергенции изолированные популяции всегда достигают состояния, когда они уже не смогут скреститься, даже если захотят.

Независимо от причины разделения, неспособность к скрещиванию определяет принадлежность популяций к разным видам. Теперь каждый вид может эволюционировать сам по себе: ему не грозит контаминация генами другого вида, даже если исходного географического барьера уже не существует. Без исходной изоляции виды никогда не смогли бы специализироваться каждый на своей диете, среде обитания или характере поведения. Заметьте: географический барьер не обязательно означает активные изменения ландшафта, например затопление долины или извержение вулкана. Тот же эффект может быть достигнут, если географические барьеры существовали все время и были достаточно широкими, чтобы препятствовать переносу генов, но не непреодолимыми, чтобы их могли время от времени пересекать случайные популяции-основатели. В “Рассказе Дронта” мы говорили об особях, которым случайно посчастливилось переправиться на далекий остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.

Маврикий или Галапагосские острова – хрестоматийные примеры географической изоляции. Но острова в нашем случае – не обязательно участки суши, со всех сторон окруженные водой. Когда мы говорим о видообразовании, “остров” может означать любую изолированную территорию размножения, обособленную с точки зрения животного. Недаром прекрасная книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется “Остров Африка”. Для рыбы озеро и есть остров. Как же в одном озере возникли сотни видов рыб?

Дело в том, что, с точки зрения рыбы, в озере существует множество “островков”. Во всех Великих Африканских озерах есть изолированные рифы. “Риф” в данном случае – не коралловый риф, а “узкий горный хребет или цепь скал, гальки или песка, находящийся на поверхности воды или возле нее” (Оксфордский словарь английского языка). Эти рифы покрыты водорослями, которыми питаются многие виды цихлид. Риф для них может представлять остров, отделенный глубокой водой от соседнего рифа и находящийся от него достаточно далеко, чтобы расстояние могло явиться барьером для генов. И хотя цихлиды способны плавать от рифа к рифу, делать это они не желают. Данная теория поддерживается генетическими данными, полученными в ходе исследования, в рамках которого ученые собирали образцы одного вида цихлид – Labeotropheus fuelleborni. Особи, обитающие на противоположных концах длинного рифа, демонстрировали одинаковое распределение генов: вдоль рифа наблюдался генетический перенос. Но у представителей того же вида, обитающих на других рифах, отделенных глубокой водой, они обнаружили существенные различия в окраске рыб и в их генах. Двух километров оказалось достаточно, чтобы вызвать сильное генетическое разделение – и чем больше было расстояние, тем заметнее разделение. Новые доказательства были получены в ходе “естественного эксперимента” на озере Танганьика. В результате сильного шторма в начале 70-х годов в озере появился новый риф – на расстоянии 14 км от соседнего. Он вполне мог стать средой обитания для цихлид. Однако через несколько лет, когда ученые обследовали риф, оказалось, что ни один вид туда не добрался. Очевидно, в больших озерах с точки зрения рыбы действительно существуют “острова”.

Для видообразования необходимо существование популяций, изолированных друг от друга достаточно для того, чтобы уменьшить генетический перенос, – но не изолированных совершенно, чтобы ни одна особь-основатель не могла попасть в новое местообитание. Рецепт видообразования – “не слишком активный генетический перенос”. Именно так озаглавлен один из разделов книги “Цихлидовые рыбы” Джорджа Барлоу. Там описано еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид озера Малави, населяющих четыре рифа на расстоянии один-два километра друг от друга. На каждом рифе представлены все четыре вида, которые на местном диалекте называются мбуна. В пределах одного вида у обитателей рифов наблюдались генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что между рифами существовал перенос генов, но очень слабый.

А вот еще один способ видообразования, который, судя по всему, наиболее вероятен для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила указывает на то, что озеро пересыхало около 15 тыс. лет назад. Совсем незадолго до появления в Месопотамии земледелия представители Homo sapiens могли посуху переходить из Кисуму (Кения) прямо в Букобу (Танзания). Сегодня этот путь представляет собой трехсоткилометровое путешествие на теплоходе “Виктория” немалых размеров, прозванном “королевой Африки”. Это пересыхание было последним, но кто знает, сколько раз на протяжении сотен тысяч лет бассейн Виктории высыхал и снова заполнялся водой?

Давайте держать этот факт в памяти наряду с теорией видообразования путем географической изоляции. Если бассейн Виктории время от времени пересыхает, то что остается на его месте? Если пересыхание полное, то – пустыня. А если частичное, то Виктория превратится в ряд мелких озер и прудов. И тогда застрявшие там рыбы получат прекрасную возможность эволюционировать независимо от соседей и в итоге превратиться в новый вид. Затем, когда бассейн Виктории заполнялся, новообразовавшиеся виды присоединялись к фауне. Когда уровень озера падал снова, в изолированных озерах оказывался уже другой набор видов. И так повторялось снова и снова.

Данные митохондриальной ДНК поддерживают теорию колебаний уровня озера и более старого озера Танганьика. Хотя Танганьика – глубокое рифтовое озеро, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что долгое время его уровень был гораздо ниже нынешнего. Тогда озеро было разделено на три. Генетические данные предполагают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной на каждое из небольших озер. После формирования современного озера каждая группа претерпела дальнейшее видообразование.

Эрик Верхейен, Вальтер Зальцбургер, Йос Снукс и Аксель Майер изучили митохондриальную ДНК хаплохромисовых цихлид из озера Виктория, связанные с ним реки, а также озера-спутники Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и другие. Исследование показало, что в озере Виктория и соседних мелких озерах обитает монофилетическая группа видов, которая начала дивергировать около 100 тыс. лет назад. С помощью метода парсимонии, максимального правдоподобия и байесовского анализа (см. “Рассказ Гиббона”) Верхейен и его коллеги оценили распределение 122 “гаплотипов” митохондриальной ДНК рыб в соседних озерах и реках. Гаплотип, как мы знаем из “Рассказа Митохондриальной Евы”, – это участок ДНК, существующий в эволюции достаточно долго, чтобы его можно было идентифицировать у множества особей, которые вполне могут принадлежать к различным видам. В качестве примерного синонима гаплотипа я буду использовать слово “ген” (хотя строгие генетики меня осудят). Ученые временно пренебрегали вопросом видов. Они рассматривали гены, которые, если можно так сказать, плавали в озерах и реках, и частоту, с которой они это делали.

Диаграмму, построенную Верхейеном и его коллегами (см. вкладку), легко истолковать неверно. Очень заманчиво представить, что кружки обозначают виды, сконцентрированные вокруг родительского вида, как на генеалогической схеме. Или что они обозначают мелкие озера, группирующиеся вокруг крупных, как на карте маршрутов авиалиний. Но на самом деле на диаграмме другое. Кружки обозначают не виды и не географические точки. Каждый из них – гаплотип, “ген”, определенный участок ДНК, которым конкретная рыба обладает или не обладает.

Каждый “ген”, таким образом, представлен одним кружком. Размер кружков отражает общее число особей, имеющих данный “ген” и обитающих во всех обследованных озерах и реках. Обратите внимание: видовая принадлежность здесь не учитывается. Маленькие кружки обозначают “ген”, носителем которого является всего одна особь. “Ген” № 25 обнаружен у 34 особей. Число точек на линии, соединяющей два кружка, отражает минимальное количество мутаций, необходимых для перехода от одного к другому. Как вы помните из “Рассказа Гиббона”, это соответствует одной из версий метода парсимонии. Маленькие черные точки обозначают промежуточные “гены”, не найденные у реальных рыб, но предположительно существовавшие. Представленное древо – неукорененное и не отражает направление эволюции.

Географические данные представлены на диаграмме только в виде цветовых обозначений. Каждый кружок представляет собой круговую (секторную) диаграмму, которая указывает, сколько раз интересующий нас “ген” встречается в каждом из обследованных озер или рек (смотри цветовой ключ внизу диаграммы). “Гены” №№ 12, 47, 7, 56 найдены лишь в озере Киву (полностью красные кружки). “Гены” №№ 77, 92 обнаружены лишь в озере Виктория (полностью синие). “Ген” № 25, самый многочисленный из всех, встречается в основном в Киву, но также широко представлен в “озерах Уганды” (группа малых озер к западу от озера Виктория). Диаграмма показывает, что “ген” № 25 также найден в реке Виктория-Нил, в самом озере Виктория и в озерах Эдвард и Джордж (эти два соседних водоема объединены для облегчения расчетов). Не забывайте, что диаграмма не содержит информации о видах! Синий сектор кружка, обозначающего “ген” № 25, указывает, что он обнаружен у двух особей из озера Виктория. Мы не знаем, относятся ли эти особи к одному виду. Также нам неизвестно, принадлежат ли они к тому же виду, что и обладатели этого “гена” из Киву. Суть не в этом. Эта диаграмма должна очень понравиться приверженцам теории “эгоистичного гена”.

Оказывается, источником видового разнообразия является небольшое озеро Киву. Генетические данные указывают, что озеро Виктория было заселено хаплохромисовыми цихлидами в результате двух волн миграции из Киву. Пересыхание 15 тыс. лет назад никоим образом не уничтожило видовое разнообразие, а, возможно, даже увеличило его: бассейн озера Виктория распался на ряд озер. Что касается древних популяций цихлид в самом Киву (сегодня там обитает 26 видов, включая 15 эндемичных хаплохромисов), то генетические данные указывают на то, что они приплыли из танзанийских рек.

Эта работа – лишь начало. И страшно, и здорово представить, какие результаты мы можем получить, применив эти методы ко всем животным, обитающим на “архипелагах” нашей планеты.