Великое историческое рандеву

Все рандеву здесь отвечают главной идее: путешествию в прошлое. Однако в истории эволюции было событие – возможно, важнейшее из всех, – которое представляло собой рандеву в буквальном смысле. Речь об образовании эукариотической (то есть имеющей ядро) клетки: миниатюрного высокотехнологичного устройства, которое стало базовым элементом сложной и разнообразной жизни на нашей планете. Чтобы противопоставить это событие остальным условным пунктам рандеву, я назвал его Великим историческим рандеву. Слово “историческое” здесь имеет двойное значение: во-первых, оно “очень важное”, а во-вторых, указывает на то, что хронология событий здесь прямая, а не обратная, как в остальной книге.

Я говорю о Великом историческом рандеву как о событии потому, что самое важное для нас последствие этого события – появление эукариотической клетки с ядром, содержащим хромосомы, со сложной ультраструктурой мембран и с самовоспроизводящимися органоидами, такими как митохондрии и (у растений) хлоропласты. На самом деле, конечно, то было не одно событие, а два или три, причем, возможно, далеко отстоящих друг от друга во времени. Каждое из исторических рандеву представляло собой слияние с бактериальными клетками, в результате которого формировалась клетка большего размера. “Рассказ Миксотрихи”, который служит своего рода современной реконструкцией тех событий, отчасти подготовил нас к пониманию произошедшего здесь.

Около 2 млрд лет назад одноклеточный организм, что-то вроде протопростейшего, вступил в странные отношения с бактерией, подобные тем, что мы наблюдали в случае миксотрихи. Это произошло не один раз, и, возможно, эпизоды этой истории отделены друг от друга сотнями миллионов лет. Все наши клетки похожи на миксотриху, нашпигованную бактериями, которые за время сотрудничества с клеткой-хозяином изменились так сильно, что сегодня их бактериальное происхождение почти незаметно. Эти отношения зашли дальше, чем у миксотрихи, и бактерии вступили в настолько тесную связь с эукариотической клеткой, что обнаружение их воистину стало научным подвигом. Мне нравится сравнение сотрудничества некогда самостоятельных клеточных элементов с улыбкой Чеширского Кота, которое провел сэр Дэвид Смит, один из ведущих специалистов по симбиозу.

Какими биохимическими талантами эти некогда свободные бактерии поделились с нами? Вот два главных приобретения: фотосинтез, который использует солнечную энергию для синтеза органических соединений и выделяет в качестве побочного продукта кислород, и окислительный метаболизм, который использует кислород (поступающий, в конечном счете, от растений) для медленного сжигания органических веществ и аккумулирования энергии, поступившей от Солнца. Эти химические технологии разработаны бактериями задолго до Великого исторического рандеву, и, можно сказать, еще никто не превзошел бактерии в умении ими пользоваться. Однако теперь бактерии оттачивают свое мастерство на специализированных фабриках: в эукариотических клетках.

Фотосинтетические бактерии до недавнего времени назывались сине-зелеными водорослями. Это очень неудачное название: во-первых, большинство их совершенно иной окраски, во-вторых, они не водоросли. Чаще всего фотосинтетические бактерии имеют зеленую окраску, и было бы логично называть их зелеными бактериями. Впрочем, иногда они могут быть красноватыми, желтоватыми, коричневатыми, черноватыми и – в некоторых случаях – сине-зелеными. Название “зеленые бактерии” удачно и потому, что слово “зеленый” часто используют для обозначения фотосинтезирующего организма. Сегодня научное название фотосинтетических бактерий – цианобактерии. Они относятся к настоящим бактериям и, судя по всему, образуют “хорошую” монофилетическую группу. Иными словами, они представляют собой всех потомков одного предка, который сам относится к цианобактериям.

Зеленый цвет водорослей и капусты, сосен и трав определяется зелеными тельцами внутри клетки – хлоропластами. Это далекие потомки некогда свободноживущих зеленых бактерий. У них до сих пор сохраняется собственная ДНК, и они до сих пор размножаются бесполым делением, образуя большие популяции внутри клетки хозяина. Любой хлоропласт является членом воспроизводящейся популяции зеленых бактерий. Мир, в котором он живет и размножается, – пространство растительной клетки. Время от времени в его мире происходит переворот: растительная клетка делится на две дочерних. В каждую дочернюю клетку попадает примерно половина родительских хлоропластов, и вскоре они возвращаются к обычной жизни, размножаясь и населяя новый мир. И все это время хлоропласты с помощью зеленых пигментов захватывают фотоны и используют солнечную энергию для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, предоставляемых растением-хозяином. Побочный продукт – кислород – отчасти используется растением, отчасти выбрасывается в атмосферу через отверстия в листьях – устьица. В конечном счете органические вещества, синтезированные хлоропластами, поступают в распоряжение клетки.

Некоторые хлоропласты сохраняют признаки того, что попали в клетки растений не напрямую, а в “капсулах”, образованных другими эукариотическими клетками, которые предположительно были водорослями. На это указывает двойная мембрана некоторых хлоропластов. Предположительно внутренняя стенка соответствует стенке самой бактерии, а внешняя – стенке водоросли. Как и в случае миксотрихи, можно найти немало примеров современных реконструкций этого процесса. Это многочисленные случаи внедрения одноклеточных зеленых водорослей в клетки или ткани грибов и животных – например водорослей, живущих в кораллах. Хлоропласты, которые имеют одну мембрану, предположительно попали в растительные клетки напрямую, без участия водоросли.

Весь свободный кислород в атмосфере образован благодаря зеленым бактериям – либо свободноживущим, либо существующим в форме хлоропластов. Как мы уже говорили, сначала кислород был ядом. Впрочем, есть люди, которые с энтузиазмом доказывают, что он и сейчас яд, и тем объясняют прописанные докторами “антиоксиданты”. Однако живые организмы совершили прорыв, научившись использовать кислород для извлечения солнечной (исходно) энергии из органических соединений. Это открытие, которое можно считать своего рода обратным фотосинтезом, сделали бактерии – правда, уже другие. Как и в случае фотосинтеза, бактерии до сих пор сохраняют ноу-хау на эту технологию – правда, теперь они используют ее внутри эукариотических клеток. Сейчас мы настолько зависим от кислорода, что утверждение, будто он ядовит, допустимо лишь как шутка. Угарный газ – смертельный яд, содержащийся в автомобильных выхлопах, – убивает нас, вытесняя кислород из молекул гемоглобина. Лишение человека кислорода – вернейший способ его убить. Однако не нужно забывать, что наши клетки без посторонней помощи не знали бы, что делать с кислородом. Обращаться с ним умеют лишь митохондрии и их бактериальные родственники.

Как в случае хлоропластов, с помощью молекулярных исследований мы можем определить группу бактерий, от которых произошли митохондрии. Они возникли от альфа-протеобактерий и, следовательно, родственны риккетсиям, которые вызывают сыпной тиф и другие заболевания. Сами митохондрии утратили большую часть исходного генома и полностью приспособились к жизни внутри эукариотической клетки. Но, как и хлоропласты, они сохранили способность к самостоятельному размножению. И, хотя митохондрии утратили большую часть генов, кое-что сохранилось – и эти остатки с радостью изучают молекулярные биологи.

Линн Маргулис популяризировала идею симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов, сегодня общепризнанную. Она попыталась сделать то же самое с ресничками. Вдохновившись примерами реконструкций, как в “Рассказе Миксотрихи”, она проследила биографию ресничек до самых спирохет. К сожалению, доказательства того, что реснички (ундулиподии) являются симбиотическими бактериями, почти всем показались неубедительными.

Поскольку Великое историческое рандеву представляет собой рандеву в буквальном смысле, наш маршрут должен измениться. Нам следует проводить отдельные группы эукариотических пилигримов до места, где они воссоединятся. Но, мне кажется, это слишком усложнило бы дорогу. Хлоропласты и митохондрии ближе к эубактериям, чем к другой прокариотической группе – археям. Однако наши ядерные гены ближе к археям, и на следующем рандеву мы встретимся именно с ними.

Археи. Большинство ученых считают архей сестринской группой по отношению к эукариотам на основании ядерной ДНК, а также биохимических и цитологический характеристик. Однако, если бы для классификации использовалась митохондриальная ДНК, ближайшими родственниками оказались бы альфа-протеобактерии: именно от них произошли митохондрии (см. "Великое историческое рандеву”). Археи подразделяются на две основные две группы: кренархеоты и эвриархеоты. Изучение последовательностей ДНК архей из горячих источников указывает на существование еще одной рано отделившейся ветви корархеотов, но их почти никто не видел. Число видов не приводится: неясно, что считать "видом” у бесполых организмов. На рис. (слева направо): Desulfurococcus mobilis, Methanococcoides burtonii.